溫度對蝦蟹生長發(fā)育影響的研究進(jìn)展

李青 陳永祥

摘要：蝦、蟹等甲殼動物作為變溫動物，環(huán)境溫度（特別是水溫）的變化對其健康狀況、生理機(jī)能（包括存活、生長、生殖和免疫應(yīng)答等）及行為影響很大。本文總結(jié)溫度對蝦蟹生長發(fā)育、免疫和生殖等方面影響的研究進(jìn)展，以期為今后的相關(guān)研究提供參考。

關(guān)鍵詞：溫度;蝦蟹;生長發(fā)育;免疫能力;生殖

中圖分類號： S966.1? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）10-0026-06

蝦蟹作為我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中的重要品種，屬于甲殼動物中體溫調(diào)節(jié)能力極弱的變溫動物。20世紀(jì)80年代以來，各種疾病給我國日益壯大的水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)帶來了巨大的損失。流行病學(xué)調(diào)查結(jié)果顯示，蝦蟹病害主要發(fā)生在春、夏季，病害的高峰期常常出現(xiàn)在環(huán)境條件的劇烈變化后。已有研究表明，環(huán)境因子變化是導(dǎo)致養(yǎng)殖生物免疫抗病能力降低的主要原因[1]。其中，水溫作為影響蝦蟹等水生甲殼動物生存最重要的環(huán)境因子之一，不僅直接影響蝦蟹類的代謝、生長、蛻殼和存活等[2-4]，而且還會影響鹽度、溶氧量等環(huán)境因子。因此，溫度成為制約蝦蟹養(yǎng)殖的重要因素，研究蝦蟹在溫度應(yīng)激狀態(tài)下的生理及行為特征，不僅可以完善蝦蟹相關(guān)的基礎(chǔ)生理研究，而且可以為指導(dǎo)蝦蟹人工養(yǎng)殖和防治病害提供科學(xué)依據(jù)。有關(guān)溫度對蝦蟹在生長、存活、生理生化和能量代謝等方面的影響，人們已經(jīng)進(jìn)行了大量研究[5-11]，并取得了一系列成果。本文綜述了溫度變化對蝦蟹生長、發(fā)育和免疫等方面影響的研究進(jìn)展，豐富蝦蟹的基礎(chǔ)生理學(xué)資料，對蝦蟹的人工養(yǎng)殖具有指導(dǎo)作用，以期為今后相關(guān)的研究提供參考。

1 溫度對蝦蟹生長發(fā)育的影響

1.1 蝦蟹對溫度的耐受性

Tettelbach等認(rèn)為，許多環(huán)境因子會對生物體的適應(yīng)能力產(chǎn)生影響，特別是溫度[12-13]。蝦蟹作為變溫動物，本身缺少調(diào)節(jié)體溫的能力，其體溫和代謝隨著環(huán)境溫度的變化而變化。觀察蝦蟹對低溫和高溫的耐受程度，掌握其生長發(fā)育與溫度的關(guān)系，可以為進(jìn)一步開展人工育苗工作提供重要的理論指導(dǎo)。不同種類蝦蟹對溫度的耐受情況如表1所示。

1.2 溫度對蝦蟹幼體生長發(fā)育的影響

蝦蟹屬于變溫動物，環(huán)境溫度會顯著影響其代謝水平和生理調(diào)節(jié)機(jī)制，因此，環(huán)境溫度對蝦蟹類幼體生長發(fā)育和存活率有很大的影響。在一定溫度范圍內(nèi)，蝦蟹類幼體發(fā)育速率和生長速度隨著溫度的升高而加快。栗治國等發(fā)現(xiàn)，脊尾白蝦在16～32 ℃范圍內(nèi)，溫度越高，幼體體長增長率和變態(tài)存活率越高[28];此現(xiàn)象在青蝦[25]、太平洋白對蝦[29]、中華原鉤蝦[30]、克氏原螯蝦[24]和日本囊對蝦[23]等的研究中也有報道。Neuparth等認(rèn)為，溫度是影響鉤蝦（Gammarus locusta）生活史的最顯著因子，在適宜溫度條件下，高溫縮短了G. locusta的世代時間，提高了個體生長率，提早性成熟和增加種群密度[31]。

但當(dāng)環(huán)境溫度超過蝦蟹自身的調(diào)節(jié)能力時，過高或過低都會導(dǎo)致其生長速率減慢[24-25，32-33]。水溫高于適溫時，蝦蟹營養(yǎng)物質(zhì)的代謝率大于同化率，不能積累足夠的能量用于生長;同時，高溫可能會影響蝦蟹正常的生理機(jī)能，導(dǎo)致其生長受限，死亡率升高。朱小明等發(fā)現(xiàn)，中華絨螯蟹和斑節(jié)對蝦幼體的大小和蛻皮存活率隨溫度的升高而降低[34];栗治國等報道，脊尾白蝦幼體在水溫升高至36 ℃時，M2期幼體出現(xiàn)活力下降、死亡增多、生長緩慢等現(xiàn)象，M5期幼體無法正常變態(tài)為仔蝦[28];馬盛群等在對日本沼蝦的研究中發(fā)現(xiàn)，31 ℃高溫時幼體不規(guī)則游動速度加快，垂直跳躍頻率明顯增加，變態(tài)死亡率高達(dá)88%[35]。這表明在高溫處理下，蝦蟹的幼體處于熱應(yīng)激狀態(tài)中，加快的新陳代謝消耗了大量營養(yǎng)物質(zhì)，導(dǎo)致幼體變態(tài)發(fā)育沒有足夠的物質(zhì)能量，無法進(jìn)入正常的蛻皮變態(tài)生理階段，最后死亡。蝦蟹幼體發(fā)育每個階段經(jīng)歷1次蛻皮，體質(zhì)量隨著甲殼長度和寬度的增加而增加[36-37]。蛻皮過程不僅受內(nèi)分泌激素如蛻皮激素的調(diào)控，而且是一個消耗物質(zhì)能量的過程[38]。Anger等認(rèn)為，幼體是否積累了足夠的營養(yǎng)物質(zhì)和能量是幼體能否進(jìn)入脫皮周期的關(guān)鍵節(jié)點[39]。而營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用與各種消化酶密切相關(guān)，消化酶活性的高低決定著幼體對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收能力，從而影響幼體生長發(fā)育速度[40]，這些酶活性又直接與溫度有關(guān)。

水溫低于適溫時，蝦蟹攝食量減少，幼體發(fā)育持續(xù)時間長、生長緩慢，甚至?xí)霈F(xiàn)幼體相殘現(xiàn)象[41，28]。廖永巖等報道，三疣梭子蟹幼體在21 ℃時發(fā)育相當(dāng)慢，18 ℃以下時幼體

僅發(fā)育至幼體三期（Z3），5 ℃以下時僅能存活4 h[42];楊世平等發(fā)現(xiàn)，將墨吉明對蝦幼蝦直接轉(zhuǎn)入19 ℃水中，幼蝦的攝食量減少，在 9 ℃ 和14 ℃的水中，幼蝦停止攝食，24 h后全部死亡[43];魏國慶等報道，溫度驟變顯著影響中華虎頭蟹溞狀Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ期幼體存活率[44];李銘等發(fā)現(xiàn)，克氏原螯蝦2月齡幼體在5～6 ℃ 水溫時基本不攝食，但活動還比較正常，在 1 ℃ 時不能正?；顒?，且不久就會死亡[24]。但楊世平等發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫度漸變時，墨吉明對蝦幼蝦仍能正常攝食[43];賈旭穎等在凡納濱對蝦中也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象[45]。這表明蝦蟹對低溫的適應(yīng)可能是一種被動、休眠性的適應(yīng)，溫度的劇烈變化對其損傷較大，溫度的漸變對其損傷較小。

2 溫度對蝦蟹免疫生理的影響

水體環(huán)境變化與水生動物機(jī)體的抗氧化效應(yīng)密切相關(guān)，是水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動物養(yǎng)殖中常見的脅迫因子，其中溫度是最重要的因子之一[46-50]。溫度脅迫不僅可造成機(jī)體自由基代謝紊亂，損害機(jī)體細(xì)胞和組織正常的生理機(jī)能和免疫防御能力，直接影響水生動物的新陳代謝，而且可對鹽度、溶氧量等其他環(huán)境因子產(chǎn)生影響，進(jìn)而導(dǎo)致水生動物對病原生物的易感染性。

2.1 溫度變化對蝦蟹抗氧化能力的影響

在健康的生物體內(nèi)，自由基的產(chǎn)生和消除處于動態(tài)平衡中;但在逆境中，生物體受到脅迫會使細(xì)胞內(nèi)線粒體、微粒體和胞漿的酶系統(tǒng)和非酶系統(tǒng)發(fā)生反應(yīng)，產(chǎn)生過多的活性氧和氧自由基，從而打破生物體內(nèi)活性氧代謝的平衡，如不及時清除就會對生物體造成傷害[51]。

超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，簡稱SOD）和過氧化氫酶（catalase，簡稱CAT）是生物體內(nèi)清除自由基的關(guān)鍵酶[52]，可以反映機(jī)體清除自由基的能力[53]。其中，SOD屬于金屬蛋白酶，是機(jī)體免疫調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)的重要組成部分，能阻斷脂質(zhì)過氧化作用，其活性受O2的調(diào)控。在受到輕度脅迫時，生物體內(nèi)SOD活性通常升高;在受到重度脅迫或者長時間脅迫時，生物體內(nèi)SOD活性往往降低[54]。洪美玲等報道，水溫從20 ℃升至32 ℃時，中華絨螯蟹血淋巴中的SOD活性在溫度變化6 h后呈升高趨勢，而后逐漸下降[55];吳丹華等研究發(fā)現(xiàn)，溫度驟變后，三疣梭子蟹血清中的SOD活性在3 h內(nèi)迅速降低，且隨著脅迫時間的延長，SOD活性均保持在較低水平[56];孫金輝等研究表明，當(dāng)溫度從24 ℃驟然降低到18 ℃時，南美白對蝦仔蝦肌肉中的SOD活性急劇下降[57]。這可能是因為溫度驟變作為一種外源性刺激能促使蝦蟹在短時間內(nèi)產(chǎn)生過多的活性氧，誘導(dǎo)機(jī)體內(nèi)SOD活性升高以清除超氧陰離子自由基、過氧化氫、單態(tài)氧和羥自由基等，但這種上升是暫時的，隨著生物機(jī)體受脅迫時間的延長，SOD活性會逐漸下降。

CAT是一種酶類清除劑，普遍存在于能呼吸的生物體內(nèi)，其主要作用就是清除過氧化氫，將H2O2分解為H2O和O2，從而使細(xì)胞免于遭受H2O2的毒害。CAT活性會隨著pH值和溫度的變化而變化。孫金輝等研究表明，當(dāng)溫度從24 ℃驟降到18 ℃后，南美白對蝦仔蝦肌肉中CAT的活性急劇下降，在溫度改變前后活性差異極大[57];王天神等報道，克氏原螯蝦CAT活性隨著溫度的升高呈下降趨勢，水溫超過30 ℃時，其活性迅速降低[33];宋林生等報道，當(dāng)溫度從14 ℃驟升到28 ℃時，中華絨螯蟹肝胰腺中的CAT活性急劇下降，6 h后基本達(dá)到最低值并趨于穩(wěn)定[17]。CAT活性降低標(biāo)志著生物機(jī)體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)受到了一定程度的影響，自由基會增加，進(jìn)一步會損傷或破壞生物膜系統(tǒng)，從而損害細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能[58]。

自由基過多會引起生物體氧化損傷，導(dǎo)致細(xì)胞膜中不飽和脂肪酸和磷脂的比例發(fā)生變化，進(jìn)一步引起膜蛋白的破壞。丙二醛（malondialdehyde，簡稱MDA）作為脂質(zhì)過氧化的最終產(chǎn)物，可以反映機(jī)體內(nèi)脂質(zhì)的過氧化程度和受氧化損傷程度[59]。洪美玲等研究發(fā)現(xiàn)，中華絨螯蟹在經(jīng)受溫度驟變后，MDA的含量逐漸升高，到7 d時與應(yīng)激前的水平差異不顯著[55];孫金輝等報道，南美白對蝦仔蝦在溫度從24 ℃驟降到18 ℃后，肌肉中的MDA含量逐步增加[57];宋林生等研究表明，溫度逐漸升高后，中華絨螯蟹肝胰腺中的MDA含量逐漸增加[17]。這說明生物體受到溫度脅迫后，機(jī)體抗氧化系統(tǒng)受損，引起脂質(zhì)氧化代謝產(chǎn)物的含量上升，MDA含量增加。

2.2 溫度變化對蝦蟹免疫能力的影響

與高等動物相比，甲殼類動物缺乏免疫球蛋白介導(dǎo)的特異性免疫，其防御功能主要靠血細(xì)胞的吞噬和包囊等來完成。血細(xì)胞密度（total hemocyte count，簡稱THC）對甲殼動物的免疫能力至關(guān)重要，會隨著生物體自身的狀況和環(huán)境條件發(fā)生變化，因此，甲殼動物的健康狀況可以用THC來評價[60]。通常，甲殼動物在最適環(huán)境條件下，THC最高;在受到溫度脅迫時，THC會降低。Vargas-Albores等報道，當(dāng)溫度從18 ℃升高到32 ℃時，黃腿蝦的血細(xì)胞密度顯著下降[61];Truscott等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫度從10 ℃升高到20 ℃并持續(xù)5 d時，岸蟹的血細(xì)胞密度顯著增加[62];Gomez-Jimenez等研究發(fā)現(xiàn)，龍蝦（Panulitrus interruptus）在水溫從19 ℃降到4 ℃時，THC降低50%[63];Le Moullac等報道，紅額角對蝦在24 h內(nèi)水溫從 27 ℃ 降到18 ℃時，血細(xì)胞數(shù)下降約40%[1]。這些研究結(jié)果說明，甲殼動物的THC與溫度密切相關(guān)。水溫升高，會使蝦蟹機(jī)體內(nèi)的代謝加快，細(xì)胞活動變活躍，免疫學(xué)上表現(xiàn)為THC升高;但溫度過高或過低，會抑制甲殼動物體內(nèi)酶的活性，使代謝活動和細(xì)胞活動降低，THC降低。

隨著受脅迫時間的延長，甲殼動物THC的變化呈現(xiàn)出不規(guī)律的現(xiàn)象。洪美玲等報道，中華絨螯蟹在不同水溫下THC的變化過程比較復(fù)雜，不是單一的增加或降低[55];Pascual等研究發(fā)現(xiàn)，白濱對蝦在水溫從24 ℃升高到33 ℃且持續(xù)8 d時，THC表現(xiàn)出一種周期性波動過程[64]。這說明蝦蟹在受到溫度脅迫時會啟動一系列復(fù)雜的反應(yīng)來應(yīng)對，溫度脅迫可能會阻礙血細(xì)胞的生成，導(dǎo)致血細(xì)胞密度降低，但血細(xì)胞在組織細(xì)胞間的遷移又可能會引起循環(huán)系統(tǒng)中血細(xì)胞濃度的增加。

吞噬作用作為生物體最古老最基本的防御機(jī)制，是機(jī)體清除異物的重要途徑，溫度的升高對血細(xì)胞的吞噬能力有一定影響。吞噬作用過程中會消耗大量氧，引起呼吸暴發(fā)，導(dǎo)致活性氧和氧化代謝產(chǎn)物增加。這些活性氧和氧化代謝產(chǎn)物作為強(qiáng)氧化劑一方面可以殺死異物，對機(jī)體起到保護(hù)作用;另一方面也會損傷機(jī)體自身的組織和細(xì)胞，使機(jī)體免疫防御能力降低。溶菌酶（lysozyme，簡稱LSZ）作為一種水解酶，是吞噬細(xì)胞殺菌的物質(zhì)基礎(chǔ)，廣泛存在于各種生物體內(nèi)的不同組織、體液和分泌物中，可以用來衡量生物體的非特異性免疫能力[65]。溫度變化對LSZ的活性有重要影響。姜令緒報道，溫度變化能抑制凡納濱對蝦的溶菌酶（lysozyme，簡稱LZM）活性，導(dǎo)致溶菌活性下降[66];丁小豐等報道，鋸緣青蟹在25 ℃時血清中LZM活性最高，低于或高于25 ℃時LZM活性均下降[67]。酚氧化酶（phenoloxidase，簡稱PO）作為甲殼類動物中一種重要的非特異性免疫因子，一般以無活性酚氧化酶原（proPO）形式存在于蝦蟹體內(nèi)的血淋巴中，不同物種來源的PO，分子量、最適溫度、激活劑和抑制劑均不相同[68]。目前，有關(guān)proPO的激活因素還有待進(jìn)一步研究。

3 溫度對蝦蟹生殖的影響

甲殼動物的蛻皮和生殖均受溫度的影響，越是低等的種類，受溫度的影響越大，因此，水溫是調(diào)控甲殼動物生殖生理的重要因素[69]。

3.1 溫度對蝦蟹胚胎發(fā)育的影響

蝦蟹類的胚胎發(fā)育是一個動態(tài)變化的生理過程，除了受親本的影響外，外界環(huán)境條件對其也有重要影響，特別是溫度不僅影響胚胎發(fā)育的時間[20]，而且影響其發(fā)育的質(zhì)量和速率[28，70-71]。

已有研究表明，生物體的溫度只有在生物學(xué)零度以上時才能開始發(fā)育和生長[72]。不同物種由于生活環(huán)境不同，胚胎發(fā)育的生物學(xué)零度各不相同。梁俊平等報道，脊尾白蝦胚胎發(fā)育的生物學(xué)零度為12.18 ℃[70];曾朝曙等認(rèn)為，鋸緣青蟹胚胎發(fā)育的生物學(xué)零度為5.60 ℃[20];呂佳等發(fā)現(xiàn)，克氏原螯蝦胚胎發(fā)育的生物學(xué)零度為11.70 ℃，二者略低于脊尾白蝦[73];擬穴青蟹和東方扁蝦胚胎發(fā)育的生物學(xué)零度稍高于脊尾白蝦，分別為15.70 ℃[74]和13.50 ℃[75]。

在胚胎發(fā)育過程中，卵黃物質(zhì)作為主要營養(yǎng)來源，在各種消化酶的水解作用下，一方面為胚胎發(fā)育提供能量，另一方面為構(gòu)建胚胎組織、器官提供必需的物質(zhì)[76]。而溫度會影響這一系列反應(yīng)過程中各種酶的活性，進(jìn)一步會影響孵化時間。在適宜的溫度范圍內(nèi)，溫度越高，胚胎發(fā)育速度越快;溫度越低，胚胎發(fā)育速度越慢[77]。王桂忠等發(fā)現(xiàn)，東方扁蝦在水溫22～31 ℃的條件下，隨著溫度的升高，胚胎發(fā)育時間從43 d縮短為 21 d[75];邢克智等在青蝦胚胎發(fā)育的研究中發(fā)現(xiàn)，在22～32 ℃ 范圍內(nèi)，22 ℃時胚胎發(fā)育所需時間為429.8 h，32 ℃ 時縮短為220.4 h[78];梁俊平等研究了不同溫度對脊尾白蝦胚胎發(fā)育的影響，發(fā)現(xiàn)受精卵在15～28 ℃條件下，孵化時間從41 d縮短為10 d[70];韓曉磊等在對克氏原螯蝦的研究中發(fā)現(xiàn)，溫度在20～30 ℃內(nèi)時，胚胎孵化時間隨著溫度的升高而縮短[79]。在鋸緣青蟹、紅螯光殼螯蝦和長毛對蝦受精卵孵化所需時間與溫度關(guān)系的研究中也得到了類似的結(jié)論。

蝦蟹類的胚胎發(fā)育有一個溫度耐受范圍，當(dāng)水體溫度超過某一臨界值（過高或過低）時，胚胎發(fā)育將會受到抑制，導(dǎo)致畸變甚至死亡。紅螯螯蝦胚胎在22 ℃以下或 35 ℃以上時，均不能正常發(fā)育[80];脊尾白蝦在孵化溫度超過30 ℃時，不能順利孵化出幼體[70]，溫度超過28 ℃時，幼體變態(tài)存活率大大降低，溫度達(dá)到 36 ℃時，幼體將無法變態(tài)[28];日本沼蝦在34 ℃時胚胎發(fā)育時間延長，溫度達(dá)到36 ℃時，胚胎則不能完成發(fā)育[78];人工孵化東方扁蝦時，溫度在34 ℃時，胚胎1周后就呈解體狀，溫度達(dá)到37 ℃時，1～2 d就呈解體狀[75]。這可能是由于蝦蟹類在胚胎發(fā)育過程中，溫度超出胚胎耐受范圍時，胚胎內(nèi)某些酶的活性受到抑制甚至喪失，導(dǎo)致新陳代謝的紊亂[78]。

3.2 溫度對蝦蟹性腺發(fā)育的影響

在生物進(jìn)化的過程中，蝦蟹類形成了較為完善的生殖調(diào)控系統(tǒng)，受神經(jīng)肽、激素和神經(jīng)遞質(zhì)等多種激素的調(diào)控，這些激素水平會隨著溫度、鹽度等環(huán)境因子的變化而作出調(diào)整，使蝦蟹類在最佳的環(huán)境條件下進(jìn)行生殖。其中，溫度通過調(diào)控激素合成與分泌水平，參與調(diào)控甲殼動物的蛻皮和性腺成熟等生殖過程。

溫度是誘導(dǎo)短溝對蝦和桃花對蝦成熟和排卵的主要因子，20～28 ℃可誘導(dǎo)短溝對蝦成熟以及雌體在蛻皮周期內(nèi)多次排卵。低溫（<25 ℃）會對南美藍(lán)對蝦和斑節(jié)對蝦的交配和成熟產(chǎn)生明顯的消極影響。Pascual等研究發(fā)現(xiàn)，24～27 ℃會推遲口對蝦精原細(xì)胞的惡化和黑化作用，急性高溫33 ℃會明顯影響其精子質(zhì)量[64]。徐加元等對克氏原螯蝦的研究發(fā)現(xiàn)，在22～28 ℃之間，水溫升高可以促進(jìn)性腺成熟[81]。Carmona-Osalde等研究發(fā)現(xiàn)，在16～25 ℃范圍內(nèi)，溫度升高可以促進(jìn)美洲原螯蝦（Procambarus llamasir）卵巢的發(fā)育[7]。水溫在15～25 ℃ 范圍內(nèi)，青蟹的抱卵率隨著溫度的升高而提高，超過 25 ℃ 時，抱卵率提高但抱卵質(zhì)量下降[82]。這些都表明，水溫是影響蝦蟹性腺發(fā)育的重要因素。只有超過一定的溫度，蝦蟹才能完成性腺發(fā)育;在一定溫度范圍內(nèi)，水溫越高，蝦蟹的性腺發(fā)育質(zhì)量就越好。

綜上所述，環(huán)境溫度與蝦蟹類的生長發(fā)育、免疫能力和生殖等有著密切的關(guān)系，開展蝦蟹在溫度應(yīng)激狀態(tài)下的生理及行為特征方面的研究具有重要的應(yīng)用價值和理論價值。近年來，蝦蟹養(yǎng)殖區(qū)屢次遭遇寒潮和倒春寒，導(dǎo)致蝦蟹大批死亡，給蝦蟹養(yǎng)殖業(yè)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)損失。相反，溫度的驟然升高又容易導(dǎo)致蝦蟹滋生一些微生物，誘導(dǎo)病害的發(fā)生。因此，加強(qiáng)這方面的研究具有重要的現(xiàn)實意義。但目前國內(nèi)外有關(guān)蝦蟹對溫度變化應(yīng)激相關(guān)機(jī)制研究的基礎(chǔ)較為薄弱，對不同營養(yǎng)物質(zhì)和養(yǎng)殖措施在緩解蝦蟹溫度應(yīng)激中的作用效果、機(jī)制及應(yīng)用研究缺乏理論依據(jù)，今后應(yīng)在這方面加強(qiáng)研究。

參考文獻(xiàn)：

[1]le Moullac G，Haffner P. Environmental factors affecting immune responses in Crustacea[J]. Aquaculture，2000，191（1/2/3）：121-131.

[2]Chen J C，Lin M N，Ting Y Y，et al. Survival，haemolymph osmolality and tissue water of Penaeus chinensis juveniles acclimated to different salinity and temperature levels[J]. Comparative Biochemistry & Physiology Part A （Physiology），1995，110（3）：253-258.

[3]Hennig O L，Andreatta E. Effect of temperature in an intensive nursery system for Penaeus paulensis[J]. Aquaculture，1998，164（1/2/3/4）：167-172.

[4]Saucedo P E，Ocampo L，Monteforte M，et al. Effect of temperature on oxygen consumption and ammonia excretion in the Calafia mother-of-pearl oyster，Pinctada mazatlanica （Hanley，1856）[J]. Aquaculture，2004，229（1/2/3/4）：377-387.

[5]Chen J C，Lai S H. Effects of temperature and salinity on oxygen consumption and ammonia-N excretion of juvenile Penaeus japonicas Bate[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，1993，165（2）：161-170.

[6]Wyban J，Walsh W A，Godin D M. Temperature effects on growth，feeding rate and feed conversion of the Pacific white shrimp （Penaeus vannamei）[J]. Aquaculture，1995，138（1/2/3/4）：267-279.

[7]Carmona-Osalde C，Carmona-Osalde M，Olvera-Novoa M，et al. Gonadal development，spawning，growth and survival of the crayfish Procambarus llamasi at three different water temperatures[J]. Aquaculture，2004，232（1/2/3/4）：305-316.

[8]Kumlu M，Eroldogan O T，Aktas M. Effects of temperature and salinity on larval growth，survival and development of Penaeus semisulcatus[J]. Aquaculture，2000，188（1/2）：167-173.

[9]Manush S M，Pal A K，Das T，et al. The influence of temperatures ranging from 25 to 36 ℃ on developmental rates，morphometrics and survival of freshwater prawn （Macrobrachium rosenbergii） embryos[J]. Aquaculture，2006，256（1/2/3/4）：529-536.

[10]Sachlikidis N G，Jones C M，Seymour J E. The effect of temperature on the incubation of eggs of the tropical rock lobster Panulirus ornatus[J]. Aquaculture，2010，305（1/2/3/4）：79-83.

[11]Wang X Q，Sudha K，Mei C，et al. Effects of low salinity and low temperature on survival，growth，and energy budget of juvenile Exopalaemon carinicauda[J]. Journal of Shellfish Research，2010，29（4）：1035-1041.

[12]Tettelbach S T，Rhodes E W. Combined effects of temperature and salinity on embryos and larvae of Northern bay scallop Argopecten irradians irradians[J]. Marine Biology，1981，63（3）：249-256.

[13]Castagna M. Culture of the bays callop Argopecten irradians in Virginia[J]. Marine Fisheries Review，1975（37）：19-24.

[14]蔡恒輝，曹 琛，魏國慶，等. 干露、鹽度、溫度變化對中華虎頭蟹仔蟹的影響[J]. 水產(chǎn)科學(xué)，2012，31（9）：560-563.

[15]廖永巖，吳 蕾，蔡 凱，等. 鹽度和溫度對中華虎頭蟹（Orithyia sinica）存活和攝餌的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2007，27（2）：627-639.

[16]董 艷，江和文，于永清，等. 稻田養(yǎng)蟹“盤山模式”的水溫特征分析[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（23）：12483-12485.

[17]宋林生，季延賓，蔡中華，等. 溫度驟升對中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）幾種免疫化學(xué)指標(biāo)的影響[J]. 海洋與湖沼，2004，35（1）：74-77.

[18]時冬頭，許 祥，陳賢明. 中華絨螯蟹成蟹生長與主要氣象因素的關(guān)系[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（4）：226-228.

[19]喬振國，張 虎，歸從時. 環(huán)境因子變化對鋸緣青蟹后期幼體及仔蟹變態(tài)存活率的影響[J]. 海洋漁業(yè)，2004，26（1）：40-43.

[20]曾朝曙，王桂忠，李少菁. 鋸緣青蟹胚胎發(fā)育得觀察及溫度影響胚胎發(fā)育的研究[J]. 福建水產(chǎn)，1991（1）：45-50.

[21]吳志新，陳孝煊，李 明. 紅螯螯蝦對溫度耐受性的試驗[J]. 水利漁業(yè)，1997，90（3）：12-13.

[22]李鳳晨，宮春光，蘇 利. 日本對蝦耐低溫試驗[J]. 水利漁業(yè)，2006，26（4）：35，48.

[23]Coman G，Crocos P J，Preston N P，et al. The effects of temperature on the growth，suvival and biomass of different families of juvenile，Penaeus japonicus Bate[J]. Aquculture，2002，214（1/2/3/4）：185-199.

[24]李 銘，董衛(wèi)軍，邢迎春，等. 溫度對克氏原螯蝦幼蝦發(fā)育和存活的影響[J]. 水利漁業(yè)，2006，26（2）：36-37.

[25]Jesus P P，Carlos A，Lindsay G R. The effects of salinity and temperature on the growth and suvival rates of juvenile of white shrimp，Penaeus vannamei[J]. Aquaculture，1997，157（1/2）：107-115.

[26]陳昌生，葉兆弘，紀(jì)德華，等. 南美白對蝦攝食、生長及存活與溫度的關(guān)系[J]. 集美大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2001，6（4）：296-300.

[27]尹 飛，王春琳，周 帥，等. 黑斑口蝦蛄幼體不同發(fā)育階段的溫度、鹽度耐受性研究[J]. 水產(chǎn)科學(xué)，2005，24（11）：4-6.

[28]栗治國，張成松，張 巖，等. 溫度對脊尾白蝦胚胎及幼體發(fā)育的影響研究[J]. 海洋科學(xué)，2013，37（10）：9-16.

[29]邢克智，劉茂春，王金華. 溫度，鹽度對青蝦幼體生長發(fā)育的影響[J]. 南開大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），1997，30（3）：88-93.

[30]薛素燕，趙法箴，方建光，等. 溫度和鹽度對中華原鉤蝦幼體孵化、存活及生長的影響[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2012，36（7）：1094-1101.

[31]Neuparth T，Costa F O，Costa M H. Effects of temperature and salinity on Life history of the Marine amphipod Gammams locusta. Implications for ecotoxicological testing[J]. Ecotoxicology，2001，11（1）：61-73.

[32]李瑩春，朱國平，孟 濤，等. 人工條件下南極磷蝦的溫度耐受性實驗觀察[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（9）：204-206.

[33]王天神，周 鑫，趙朝陽，等. 不同溫度條件下克氏原螯蝦免疫酶活性變化[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（12）：239-241.

[34]朱小明，李少菁. 孵育溫度對蝦蟹幼體質(zhì)量影響的初步研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，1998，9（1）：71-74.

[35]馬盛群，李愛順，茆建強(qiáng)，等. 溫度對日本沼蝦末期幼體變態(tài)發(fā)育的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（8）：239-240.

[36]Mashaii N，Rajabipour F，Shakouri A. Feeding habits of the scalloped spiny lobstrer，Panulirus homarus （Linnaeus，1758） （Decapoda：Palinuridae） from the South East coast of Iran[J]. Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，2011，11（1）：45-54.

[37]Berry P F. The biology of the spiny lobster Panulirus homarus （linnaeus） off the East coast of southern Africa[J]. Invest Rep Oceanogr Res Inst，1971，28：1-75.

[38]朱小明，李少菁. 甲殼動物幼體蛻皮的調(diào)控[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2001，25（4）：379-384.

[39]Anger K，Dawirs R R. Influence of starvation on the larval development of Hyas araneus（Decapod，Majidae）[J]. Helgoland Marine Research，1981，34（3）：287-311.

[40]潘魯青，王克行. 溫度對中國對蝦幼體生長發(fā)育與消化酶活力的影響[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué)，1997，4（3）：18-23.

[41]張 特，孫成波，關(guān)仁磊. 多因子對凡納濱對蝦仔蝦能量代謝的影響[J]. 熱帶生物學(xué)報，2012，3（1）：11-15.

[42]廖永巖，肖展鵬，袁耀陽. 三疣梭子蟹幼體和幼蟹的溫度適應(yīng)性[J]. 水生生物學(xué)報，2008，32（4）：534-543.

[43]楊世平，孫成波，吳穎豪，等. 墨吉明對蝦幼蝦對鹽度和溫度的適應(yīng)性研究[J]. 大連海洋大學(xué)學(xué)報，2015，30（3）：261-265.

[44]魏國慶，李曉冬，曹 琛，等. 鹽度、溫度對中華虎頭蟹溞狀幼體存活及變態(tài)的影響[J]. 水產(chǎn)科學(xué)，2013，32（12）：706-712.

[45]賈旭穎，王 芳，王春生，等. 溫度突變和非離子氨對海水和淡水養(yǎng)殖條件下凡納濱對蝦存活的影響[J]. 中國海洋大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2013，43（10）：33-40.

[46]Orbea A，Ortiz-Zarragoitia M，Sole M，et al. Antioxidant enzymes and peroxisome proliferation in relation to contaminant body burdens of PAHs and PCBs in bivalve molluscs，crabs and fish from the Urdaibai and Plentzia estuaries （Bay of Biscay）[J]. Aquatic Toxicology，2002，58（1/2）：75-98.

[47]Brouwer M，Brouwer T H. Biochemical defense mechanisms against copper-induced oxidative damage in the blue crab，Callinectes sapidus[J]. Archives of Biochemistry and Biophysics，1998，351（2）：257-264.

[48]Gamble S C，Goldfarb P S，Porte C，et al. Glutathione peroxidase and other antioxidant enzyme function in marine invertebrates （Mytilus edulis，Pecten maximus，Carcinus maenas，and Asterias rubens）[J]. Marine Environmental Research，1995，39（1/2/3/4）：191-195.

[49]Dandapat J，Chainy G，Rao K J. Dietary vitamin-E modulates antioxidant defense system in giant fresh water prawn，Macrobrachium rosenbergii[J]. Comparative Biochemistry and Physiology，2000，127（1）：101-115.

[50]孫艦軍，丁美麗. 氨氮對中國對蝦抗病力的影響[J]. 海洋與湖沼，1999，30（3）：367-372.

[51]Winston G W. Oxidants and antioxidants in aquatic animals[J]. Comparative Biochemistry and Physiology Part C，Comparative Pharmacology and Toxicology，1991，100（1/2）：173-176.

[52]孫虎山，李光友. 櫛孔扇貝血淋巴中超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性及其性質(zhì)的研究[J]. 海洋與湖沼，2000，31（3）：259-265.

[53]Frido V I. Superoxide radical and superoxide dismutases[J]. Annual Review of Biochemistry，1995，64（1）：97-112.

[54]唐學(xué)璽，張培玉. 蒽對黑鮶超氧化物歧化酶活性的影響[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2000，24（3）：217-220.

[55]洪美玲，陳立僑，顧順樟. 不同溫度脅迫方式對中華絨螯蟹免疫化學(xué)指標(biāo)的影響[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2007，13（6）：818-822.

[56]吳丹華，鄭萍萍，張玉玉，等. 溫度脅迫對三疣梭子蟹血清中非特異性免疫因子的影響[J]. 大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報，2010，25（4）：370-375.

[57]孫金輝，徐赟霞，季延濱，等. 溫度驟降對南美白對蝦仔蝦抗氧化機(jī)能的影響[J]. 天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報，2008，15（3）：7-10，28.

[58]楊國光，黃 雯. 血中過氧化脂質(zhì)降解產(chǎn)物丙二醛（MDA）含量簡易測定[J]. 廣東衛(wèi)生防疫，2000，26（2）：16-17.

[59]Lepage G，Munoz G，Champagne J，et al. Preparative steps necessary for the accurate measurement of malondialdehyde by high-performance liquid chromatography[J]. Analytical Biochemistry，1991，197（2）：277-283.

[60]陳國福，黃 倢，宋曉玲. 對蝦免疫機(jī)能研究概況[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2004，28（2）：209-215.

[61]Vargas-Albores F，Baltazar P H，Clark G P，et al. Influence of temperature and salinity on the yellow leg shrimp，Penaeus califorieneis Holmes，prophenoloxidase system[J]. Aquacult Res，1998，29（8）：549-553.

[62]Truscott R，White K N. The influence of metal and temperature stress on the immune system of crabs[J]. Functional Ecology，1990，4（3）：455-461.

[63]Gomez-Jimenez S，Uglow R F，Golla-Galvan T. The effects of cooling and emersion on total haemocyte count and phenoloxidase activity of the spiny lobster Panulitrus interruptus[J]. Fish & Shellfish Immunology，2000，10（7）：631-635.

[64]Pascual C，Sánchez A，Sánchez A，et al. Haemolymph metabolic variables and immune response in Litopenaeus setiferus adult males：the effect of an extreme temperature[J]. Aquaculture，2003，218（1）：637-650.

[65]Mock A，Peters G. Lysozyme activity in rainbow trout Omorhynchus mykiss（Walbaum），stressed by handling，transport and water pollution[J]. Journal of Fish Biology，1990，37（6）：873-885.

[66]姜令緒. 環(huán)境因子對甲殼動物免疫力和抗氧化酶活力的影響[D]. 青島：中國海洋大學(xué)，2004.

[67]丁小豐，楊玉嬌，金 珊，等. 溫度變化對鋸緣青蟹免疫因子的脅迫影響[J]. 水產(chǎn)科學(xué)，2010，29（1）：1-6.

[68]李國榮，張士璀，李紅巖，等. 酚氧化酶研究概況Ⅰ——特性、功能、分布和在胚胎發(fā)育中的變化[J]. 海洋科學(xué)，2003，27（4）：4-8.

[69]舒新亞，龔珞軍，陶忠虎，等. 人工誘導(dǎo)克氏原螯蝦同步產(chǎn)卵試驗[J]. 淡水漁業(yè)，2006，36（5）：45-47.

[70]梁俊平，李 健，李吉濤，等. 不同溫度對脊尾白蝦胚胎發(fā)育與幼體變態(tài)存活的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2013，33（4）：1142-1152.

[71]鄒盛希，李永吉. 溫度對青蝦胚胎及幼體發(fā)育影響的初步觀察[J]. 內(nèi)陸水產(chǎn)，2002，27（4）：15.

[72]沈國英，施并章. 海洋生態(tài)學(xué)[M]. 廈門：廈門大學(xué)出版社，1990：80.

[73]呂 佳，宋勝磊，唐建清，等. 克氏原螯蝦受精卵發(fā)育的溫度因子數(shù)學(xué)模型分析[J]. 南京大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2004，40（2）：226-231.

[74]Katsuyuki H. Effects of temperature on the egg incubation period，survival and developmental period of larvae of the mud crab Scylla serrate（Forskal）（Brachyura：Portunidae）reared in the laboratory[J]. Aquaculture，2003，219（1/2/3/4）：561-572.

[75]王桂忠，朱冬發(fā)，李少菁. 東方扁蝦胚胎發(fā)育溫比率的初步研究[J]. 海洋通報，1998，17（3）：39-44.

[76]姚俊杰，趙云龍. 羅氏沼蝦胚胎發(fā)育期主要消化酶和同工酶特性[J]. 水產(chǎn)科學(xué)，2006，25（12）：595-600.

[77]樓允東. 組織胚胎學(xué)[M]. 2版.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1996：218-219.

[78]邢克智，劉茂春. 溫度對青蝦胚胎發(fā)育的影響[J]. 河北大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），1996，16（5）：22-26.

[79]韓曉磊，李小蕊，程東成，等. 溫度對克氏原螯蝦交配、抱卵、孵化和幼體生長發(fā)育的影響[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，50（10）：2078-2080.

[80]趙云龍，孟凡麗，陳立僑，等. 不同水溫對紅螫螫蝦胚胎發(fā)育的影響[J]. 湖泊科學(xué)，2000，12（1）：59-62.

[81]徐加元，岳彩鋒，戴 穎，等. 水溫、光周期和飼料對克氏原螯蝦雌蝦成活和性腺發(fā)育的影響[J]. 華中師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2008，42（1）：97-101.

[82]姚海富，史海東，毛國民. 不同溫度和鹽度對鋸緣青蟹抱卵的影響試驗[J]. 浙江海洋學(xué)院學(xué)報（自然科學(xué)版），2005，24（1）：41-43，69.