不同環(huán)境因素對節(jié)節(jié)麥萌發(fā)的影響

王曉陽 于海燕 楊娟 崔海蘭 于惠林 李香菊

摘要 節(jié)節(jié)麥Aegilops tauschii Coss.是麥田難治雜草，研究環(huán)境條件對節(jié)節(jié)麥發(fā)芽的影響對預(yù)測其適生區(qū)域及綜合治理有重要意義。以采自陜西、山東和河南的3個節(jié)節(jié)麥種群為對象，通過室內(nèi)和室外萌發(fā)試驗研究了水勢、pH、鹽分和播種深度與節(jié)節(jié)麥萌發(fā)的關(guān)系。結(jié)果表明，3個節(jié)節(jié)麥種群在不同的環(huán)境條件下表現(xiàn)出相似的萌發(fā)及出苗特性，其萌發(fā)對水勢敏感，發(fā)芽率隨水勢的下降而降低，當(dāng)滲透勢小于-1.0 MPa時，種子不萌發(fā);節(jié)節(jié)麥萌發(fā)對pH要求不高，在pH 3～10條件下發(fā)芽率均超過70%;其萌發(fā)具有一定的耐鹽性，鹽濃度為0 mmol/L時，發(fā)芽率最高，鹽濃度大于420 mmol/L時，節(jié)節(jié)麥不能萌發(fā);節(jié)節(jié)麥出苗率隨播種深度的增加而降低，播種在土壤表面時，出苗率最高，播種深度大于10 cm時，未發(fā)現(xiàn)節(jié)節(jié)麥出苗。3個節(jié)節(jié)麥種群發(fā)芽對上述不同環(huán)境因子的反應(yīng)差異不顯著。

關(guān)鍵詞 節(jié)節(jié)麥; 萌發(fā); 水分脅迫; 鹽分脅迫; pH; 播種深度

中圖分類號： S 451， S 512.1

文獻標(biāo)識碼： ADOI： 10.16688/j.zwbh.2018244

Abstract Laboratory and greenhouse experiments were conducted to determine the effects of water potential and salinity stress， pH and planting depth on germination of three populations of Aegilops tauschii from Shanxi， Shandong and Henan provinces. Aegilops tauschii seeds were sensitive to high water potential， and its germination decreased with the reduction of water potential. Furthermore， the seed germination was completely inhibited at a osmotic potential of -1.0 Mpa. The seeds can germinate over a wide range of pH level. There was no significant differences in germination of Aegilops tauschii under the pH value ranged from 3 to 10， with germination rate over 70%. The seeds of A.tauschii were relatively tolerant to salt and failed to germinate when the concentration of NaCl was over 420 mmol/L. Maximum seedling emergence occurred when the seeds were placed on the surface of the soil and seedling emergence decreased when increasing the sowing depth. No seed emerged at the sowing depths of 10 cm or over 10 cm. There was no significant differences in seed germination among the three populations collected from different sites.

Key words Aegilops tauschii; germination; water stress; salinity stress; pH; sowing depth

節(jié)節(jié)麥Aegilops tauschii Coss.又名“粗山羊草”，是我國冬小麥田主要惡性雜草之一。張朝賢等[1]2007年報道，節(jié)節(jié)麥在河北、山西、山東、河南、重慶、陜西、內(nèi)蒙古和江蘇等省（市、區(qū)）麥田發(fā)生危害。本實驗室2017年調(diào)查發(fā)現(xiàn)，其已擴散至我國15個省市，其中包括10個小麥主產(chǎn)省。節(jié)節(jié)麥與小麥競爭水肥、光照等生長資源，對小麥生長造成不同程度影響，從而降低小麥產(chǎn)量、品質(zhì)[2]。當(dāng)節(jié)節(jié)麥密度為50株/m2和200株/m2時，小麥分別減產(chǎn)19.12%和47.26%[3]。節(jié)節(jié)麥生活史與小麥相近，在田間9月初至11月初出苗，翌年5月底至6月初成熟，成熟時穗軸邊成熟邊脫落[4]，落在地表的小穗形成土壤種子庫。節(jié)節(jié)麥可通過引種和聯(lián)合收割機攜帶種子遠距離傳播。因此，節(jié)節(jié)麥種子的萌發(fā)及出苗能力對其發(fā)生及擴散尤為重要。

種子萌發(fā)與其本身和外在環(huán)境因素，如溫度、光照、土壤濕度、酸堿度以及鹽濃度等關(guān)系密切[56]。水分是種子萌發(fā)的基本要求，土壤水分匱乏將延緩種子萌發(fā)、降低種子萌發(fā)率甚至抑制種子萌發(fā)[7]。雜草種子如具有耐酸堿脅迫和耐鹽脅迫的能力將提高其在環(huán)境脅迫下的萌發(fā)競爭力[8]。播種深度是雜草出苗的主要影響因子之一，不同播種深度下，種子周圍溫度、濕度、光照等環(huán)境條件不同，從而出苗率不同[910]。耕作方式對雜草種子在土壤中的垂直分布有一定的影響，進而影響其出苗率。因此，明確不同環(huán)境條件對節(jié)節(jié)麥種子萌發(fā)的影響對預(yù)測節(jié)節(jié)麥萌發(fā)適生區(qū)和采用不同農(nóng)作措施控制節(jié)節(jié)麥出苗均有重要意義。

目前，國內(nèi)關(guān)于節(jié)節(jié)麥種子萌發(fā)條件的研究報道較少[11]。本研究選擇土壤濕度、酸堿度、鹽濃度、播種深度等指標(biāo)，研究其對節(jié)節(jié)麥種子萌發(fā)及出苗的影響，以期為節(jié)節(jié)麥適生區(qū)域預(yù)測及防控提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試種子：節(jié)節(jié)麥種子采自我國河南省項城市、山東省聊城市和陜西省渭南市的冬小麥田，編號分別為HNXC、SDLC和SXWN，上述種子于2015年-2016年在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所溫室進行繁種并儲存?zhèn)溆?。待上述種子（帶穎殼）自然解除休眠，發(fā)芽率達99%以上時進行試驗。

試劑及儀器：2嗎啉乙磺酸（MES）、4羥乙基哌嗪乙磺酸（HEPES）、N三甲基甘氨酸（tricine），Sigma;氫氧化鈉（NaOH）、氯化鈉（NaCl）、鄰苯二甲酸氫鉀（C8H5KO4）、聚乙二醇6000（PEG 6000），國藥集團化學(xué)試劑公司;鹽酸（HCl），北京化工廠。DELTA320型pH計，梅特勒托利多儀器有限公司;FA1004萬分之一天平，上海上平儀器有限公司;人工氣候培養(yǎng)箱，浙江托普儀器有限公司。

1.2 試驗方法

1.2.1 節(jié)節(jié)麥種子萌發(fā)試驗

選取大小均勻一致的節(jié)節(jié)麥種子，用無菌水反復(fù)沖洗3次，均勻擺放在墊有兩張濾紙的直徑為9 cm的玻璃培養(yǎng)皿中，每皿20粒，加入5 mL無菌水，用封口膜封口后置于25/20℃（光照/黑暗）人工氣候培養(yǎng)箱中，L∥D=14 h∥10 h，光照強度為320 μmol·m-2·s-1。每隔12 h調(diào)查1次發(fā)芽率并將發(fā)芽的種子移除，調(diào)查持續(xù)14 d。胚根長度大于3 mm時視為發(fā)芽。所有試驗均重復(fù)4次。

1.2.2 水分脅迫對節(jié)節(jié)麥種子萌發(fā)的影響

試驗采用PEG 6000溶液模擬水分脅迫。分別溶解0、72.5、143.2、192.6、233.0、284.0、354.4 g PEG 6000于1 L蒸餾水中，使各處理水分滲透勢為0.0、-0.1、-0.3、-0.5、-0.7、-1.0、-1.5 MPa[12]。種子發(fā)芽方法同1.2.1。

對不同滲透勢下節(jié)節(jié)麥種子的發(fā)芽率進行曲線擬合，回歸模型如下：

式中，G代表不同滲透勢（x）下的發(fā)芽率;Gmax代表最大發(fā)芽率;x50代表發(fā)芽率達到最大發(fā)芽率50%時的滲透勢;e代表曲線斜率。

1.2.3 pH對節(jié)節(jié)麥種子萌發(fā)的影響

設(shè)定緩沖液pH為3～10。使用1 mol/L HCl分別調(diào)節(jié)2 mmol/L鄰苯二甲酸氫鉀緩沖液pH至3和4;使用1 mol/L NaOH，分別調(diào)節(jié)2 mmol/L MES緩沖液pH至5和6、2 mmol/L HEPES緩沖液pH至7和8和2 mmol/L tricine緩沖液pH至9和10。種子發(fā)芽方法同1.2.1。

1.2.4 鹽分脅迫對節(jié)節(jié)麥種子萌發(fā)的影響

分別配制0、20、60、120、180、240、300、360、420、480 mmol/L的NaCl溶液進行鹽分脅迫試驗。種子發(fā)芽方法同1.2.1。

對不同鹽濃度下的發(fā)芽率進行曲線擬合，回歸模型同1.2.2。G代表不同鹽濃度（x）下的發(fā)芽率，Gmax代表最大發(fā)芽率，x50代表發(fā)芽率達到最大發(fā)芽率50%時的鹽濃度，e代表曲線斜率。

1.2.5 播種深度對節(jié)節(jié)麥出苗的影響

試驗于2017年8月至2017年10月在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所網(wǎng)室進行，采用裂區(qū)設(shè)計，播種深度設(shè)為主區(qū)，節(jié)節(jié)麥種群為副區(qū)。播種深度設(shè)0、5、10、20、30、40 cm和50 cm。將直徑為30 cm，高度分別為5、10、20、30、40 cm和50 cm的PVC管分別置于土中，管底綁一層紗網(wǎng)。選取50粒大小均勻一致的節(jié)節(jié)麥種子均勻擺放在PVC管的沙網(wǎng)上，用土壤填充PVC管;播種深度為0 cm的處理為將種子均勻撒在PVC管中土壤表面。灌水保持管內(nèi)土壤濕潤，播種30 d后記錄出苗數(shù)。胚芽鞘露出土壤表面視為出苗。對不同播種深度下節(jié)節(jié)麥種子的出苗率進行曲線擬合，回歸模型如下：

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SAS 9.2軟件對試驗數(shù)據(jù)進行ANOVA方差分析，采用LSD法進行差異顯著性檢驗。利用Sigmaplot 12.5軟件的三參量非線性回歸模型進行曲線擬合，得到曲線方程及x50。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對節(jié)節(jié)麥種子萌發(fā)的影響

水分脅迫顯著影響節(jié)節(jié)麥發(fā)芽（表1）。溶液滲透勢與節(jié)節(jié)麥發(fā)芽率呈正相關(guān)（圖1）。當(dāng)滲透勢大于-0.3 MPa時，種子發(fā)芽率最高，之后隨著滲透勢下降，發(fā)芽率不斷降低，當(dāng)滲透勢為-0.7 MPa時，僅極少數(shù)種子萌發(fā)，當(dāng)滲透勢為-1.0 MPa時，種子萌發(fā)被完全抑制（圖1）。將不同滲透勢下SXWN、SDLC和HNXC 3個節(jié)節(jié)麥種群發(fā)芽率進行曲線擬合，得到以下曲線方程：G（%）=100.17/{1+exp[-（x+0.607）/0.057 8]} （r2=0.99）、G（%）=100.23/{1+exp[-（x+0.577）/0.056 0]} （r2=0.99）、G（%）=100.33/{1+exp[-（x+0.562）/0.057 2]} （r2=0.99）。模擬得出，SXWN、SDLC和HNXC分別在滲透勢為-0.607、-0.577和-0.562 MPa時達到最大發(fā)芽率的50%。同一滲透勢下，SXWN、SDLC和HNXC的發(fā)芽率無顯著差異（P=0.154）（表1）。

2.2 pH對節(jié)節(jié)麥種子萌發(fā)的影響

在供試緩沖液pH為3～10時，節(jié)節(jié)麥種子萌發(fā)率超過70%，各處理之間發(fā)芽率無明顯差別（P=0.171）（表1）。3個種群之間發(fā)芽率研究表明，SXWN和HNXC在pH=7時發(fā)芽率最高，而SDLC在pH=5時發(fā)芽率最高（圖2），pH和種群之間交互作用顯著，其原因有待進一步研究;但3個種群在相同酸堿脅迫下發(fā)芽率無顯著差異（P=0.055）（表1）。以上表明，3個種群的節(jié)節(jié)麥種子均具有較強的耐酸堿能力。

2.3 鹽脅迫對節(jié)節(jié)麥種子萌發(fā)的影響

鹽濃度與節(jié)節(jié)麥發(fā)芽率呈負(fù)相關(guān)（圖3）。3個種群萌發(fā)率均隨鹽濃度的升高而降低。鹽濃度為0 mmol/L時，發(fā)芽率最高，當(dāng)鹽濃度大于420 mmol/L時，節(jié)節(jié)麥不發(fā)芽（圖3），表明節(jié)節(jié)麥具有一定的耐鹽性。對不同鹽濃度下SXWN、SDLC和HNXC 3個種群種子發(fā)芽率進行曲線擬合，得到曲線方程分別為G （%）=91.59/{1+exp[-（x-273.50）/（-29.67）]} （r2=0.98）、G （%）=95.03/{1+exp[-（x-255.31）/（-27.63）]}（r2=0.99）和G（%）=94.04/{1+exp[-（x-275.86）/（-59.75）]} （r2=0.96）。模擬得出，SXWN、SDLC和HNXC發(fā)芽率達到最大發(fā)芽率50%時的鹽濃度分別為273.50、255.31和275.86 mmol/L。相同鹽濃度下，上述3個種群發(fā)芽率無顯著差異（P=0.817）（表1）。

2.4 播種深度對節(jié)節(jié)麥出苗的影響

播種深度對節(jié)節(jié)麥出苗有較大影響（圖4）。種子播種在土壤表面時出苗率最高，隨播種深度增加節(jié)節(jié)麥出苗率降低，在5～6 cm播種深度下仍有40%～50%出苗，當(dāng)播種深度大于10 cm時未發(fā)現(xiàn)節(jié)節(jié)麥出苗（圖4）。同一播種深度下，3個種群的出苗率無顯著差別。對不同播種深度下節(jié)節(jié)麥SXWN、SDLC和HNXC 3個種群出苗率進行曲線擬合，得到的曲線方程分別為E（%）=90.49/[1+（x/5.49）4.03]（r2=0.99）、E（%）=89.95/[1+（x/5.93）3.35] （r2=0.99）和E（%）=90.73/[1+（x/5.48）2.24] （r2=0.99），模擬得出3個種群出苗率達到最大出苗率50%時的播種深度分別為5.49、5.93 cm和5.48 cm。

3 討論

雜草種子在不同環(huán)境條件下的萌發(fā)及出苗能力對其存活、定植及進一步蔓延擴散至關(guān)重要。大部分雜草種子發(fā)芽需要較高含水量，低水勢不利于其萌發(fā)，如豬殃殃[13]、芥菜[14]、看麥娘[6]、毛竹[15]、牛筋草[8]等。節(jié)節(jié)麥也具有需要較高水勢才能萌發(fā)的特性。而另一些雜草如苦豆子[16]、雀麥[17]等種子萌發(fā)則對水分要求不嚴(yán)。通過研究節(jié)節(jié)麥種子在不同pH下的發(fā)芽率發(fā)現(xiàn)，節(jié)節(jié)麥種子萌發(fā)需要的pH范圍較寬，這與豬殃殃[13]、看麥娘[6]等雜草的萌發(fā)特性類似。我國大部分土壤的pH為5～8，因此，土壤pH不是節(jié)節(jié)麥蔓延擴散的限制因素。節(jié)節(jié)麥種子達到其最大發(fā)芽率50%時的鹽濃度為250～280 mmol/L，與其他雜草的耐鹽性相比[1821]，節(jié)節(jié)麥種子萌發(fā)具有中等水平的耐鹽性?；诖祟A(yù)測，節(jié)節(jié)麥在鹽堿地也有較好的萌發(fā)、生長能力，這與渾之英等報道節(jié)節(jié)麥在河北省滄州市鹽堿地麥田大量發(fā)生相吻合[2223]。節(jié)節(jié)麥種子萌發(fā)具有較寬泛的pH適應(yīng)范圍和一定的耐鹽性，表明其生態(tài)適應(yīng)性較廣，這也是節(jié)節(jié)麥蔓延迅速的原因之一。

深播時，種子上層土壤對出苗形成物理壓力[24]，致使節(jié)節(jié)麥出苗率隨播種深度增大而降低。這與看麥娘、牛筋草等雜草發(fā)芽深度研究結(jié)果相似[6，8，1516]。本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)播種深度大于10 cm時，節(jié)節(jié)麥不出苗。這與Fang等[25]研究得出的節(jié)節(jié)麥出苗的最大播種深度為8 cm相近似。試驗還發(fā)現(xiàn)，90%的節(jié)節(jié)麥種子可在10 cm土層下發(fā)芽，但深層發(fā)芽的種子在到達表土層之前營養(yǎng)物質(zhì)消耗殆盡，使胚芽鞘不能到達表土層。前人研究也發(fā)現(xiàn)，植物出苗前，主要依靠其自身營養(yǎng)物質(zhì)萌發(fā)[26]，當(dāng)播種較深時，種子本身不能滿足胚芽鞘出土所需的營養(yǎng)[21]。本研究中10%左右的節(jié)節(jié)麥種子不能在深層發(fā)芽，但當(dāng)將其播種在表層后，大多數(shù)種子仍可萌發(fā)，推測可能是這部分種子在土壤深層處于休眠狀態(tài)。Benvenuti等[9]和Zhao等[6]報道土壤深層部分未萌發(fā)的種子通過休眠在地下形成永久種子庫，直到環(huán)境適宜時再萌發(fā)生長，此行為是雜草維持生命延續(xù)的“自救”策略。節(jié)節(jié)麥可能也存在類似的“自救”行為。根據(jù)節(jié)節(jié)麥種子在10 cm以下土層不能出苗的特性，生產(chǎn)中可通過深耕整地等措施，將麥田土壤表層的節(jié)節(jié)麥種子深翻到土壤深層，從而降低節(jié)節(jié)麥發(fā)生密度。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）