澇漬脅迫對辣椒植株表型的影響

宋釗 余超然 張白鴿 曹健 徐小萬 李穎

摘? 要? 采用高于穴盤的中轉(zhuǎn)箱作為容器模擬澇漬脅迫環(huán)境的方法，研究澇漬脅迫對4種類型20個辣椒品種的形態(tài)特征、生物量積累等表型可塑性及壯苗指標的影響。結(jié)果表明：澇漬脅迫嚴重抑制了辣椒根系和植株的縱向伸長生長，但是短期澇漬脅迫會促進同化產(chǎn)物向根系的相對積累。本研究通過對各個單項指標與耐澇性關(guān)系進行分析，結(jié)合觀察結(jié)果，認為根系耐澇系數(shù)和壯苗指標耐澇系數(shù)可作為辣椒品種耐澇性的量化評價指標，但是辣椒的耐澇性是一個復(fù)雜的綜合性狀，用任何一個單項指標來評價都有片面性，需要結(jié)合各個性狀指標進行綜合評價。

關(guān)鍵詞? 辣椒;澇漬脅迫;表型;壯苗指標;耐澇系數(shù);可塑性指數(shù)

中圖分類號? S31? ? ? 文獻標識碼? A

水分是影響植物生長發(fā)育與生存最重要的環(huán)境因子之一，如果水分過少就會對植物造成干旱脅迫，反之則會造成澇漬脅迫。在澇漬脅迫環(huán)境下，喜旱蓮子草通過擴大株型進一步提高植株的水下存活能力[1]，秋華柳通過產(chǎn)生不定根來緩解氧氣不足[2]，水芹通過生成一種沉水葉來適應(yīng)水淹環(huán)境[3]，野古草通過形成通氣組織來加速氧氣運輸[4]。植物通過形態(tài)的可塑性來適應(yīng)外部環(huán)境因子的變化，有較高形態(tài)可塑性、耐澇能力強的植物往往是通過高度的表型可塑性來應(yīng)對逆境[5-6]，具有較高的潛在適應(yīng)能力。

SPAD-502 PLUS葉綠素熒光儀的工作原理是通過2個不同波長光源照射植物葉片表面，然后比較穿過葉片透射光的光密度差異即2種波長范圍內(nèi)的透光系數(shù)而得出SPAD值，因而SPAD值為葉片葉綠素相對含量的無量綱比值，與葉片葉綠素含量呈正相關(guān)[7-8]。該葉綠素儀已經(jīng)在番茄[9]、草莓[10]、馬鈴薯[11]、柞樹[12]、水稻[13]、棉花、玉米、高粱、大豆[14]、萵苣、小麥[8]等植物中廣泛應(yīng)用，表明SPAD值與葉片葉綠素含量具有良好的一致性，但是目前還未見此方法在辣椒耐逆研究中的應(yīng)用報道。

辣椒（Capsicum spp.）是世界上僅次于番茄的第二大茄科蔬菜作物[15]，是我國播種面積[16]和經(jīng)濟產(chǎn)值最大[17]的蔬菜作物之一。廣東作為北運蔬菜大省，每年辣椒年種植面積穩(wěn)定在6.7萬hm2左右，年產(chǎn)值達20～30億元，占全省蔬菜年總產(chǎn)值的5%～7%[18]。特別是粵西地區(qū)作為“南菜北運”的重要基地，辣椒已經(jīng)成為當?shù)氐闹еa(chǎn)業(yè)之一，如湛江、茂名和江門地區(qū)的線椒、尖椒、甜椒、美人椒和指天椒，同時粵北清遠、韶關(guān)地區(qū)及粵東惠州、潮汕地區(qū)的尖椒、線椒也已成為當?shù)卮笞谑卟水a(chǎn)品之一。辣椒屬于淺根性植物，既不耐旱又不耐澇，適宜在干爽氣候條件下生長[19]，而廣東地區(qū)澇漬危害頻繁發(fā)生，大多數(shù)辣椒品種常出現(xiàn)果實發(fā)育不正常，早衰嚴重，植株生長不良甚至整株死亡。澇害已成為露地辣椒栽培的主要脅迫因子之一，嚴重影響了春季和夏秋露地栽培辣椒的產(chǎn)量和質(zhì)量。在前期研究中[20]我們已經(jīng)建立了可靠的辣椒耐澇性評價體系，篩選到1個耐澇品種和2個敏感品種，但是并未明確澇漬脅迫與辣椒植株株高、根長、同化物轉(zhuǎn)化及葉片葉綠素含量變化的關(guān)系，因而研究澇漬脅迫對辣椒植株表型的影響很有必要。本文擬通過模擬澇漬環(huán)境，研究澇漬脅迫對辣椒植株外觀形態(tài)、生物量分配及葉片葉綠素含量的影響，以期了解辣椒植株對澇漬脅迫的響應(yīng)方式及形態(tài)可塑性與澇漬脅迫之間的關(guān)系，為辣椒耐澇育種與栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

選取了20份在華南地區(qū)栽培范圍較廣的辣椒栽培種為材料，均為辣椒屬一年生種（Capsicum annuum L.），按照辣味與果形可分為甜椒、尖椒、美人椒和線椒4個類型。品種名稱及來源見表1。

1.2? 方法

1.2.1? 試驗設(shè)計? 供試材料于2015年4月15日播種，5月12日間苗，5月15日開始脅迫處理，試驗地點在廣東農(nóng)科院蔬菜研究所科研基地大棚。用高于穴盤的中轉(zhuǎn)箱作為容器，將穴盤置于中轉(zhuǎn)箱中淹水模擬澇漬環(huán)境。澇漬脅迫方法參照尹冬梅等[21]的方法加以改進，水層高于辣椒植株根部3 cm進行脅迫處理，對照進行正常水分管理。試驗設(shè)置對照和澇漬脅迫3、6、9 d共3個處理，每個處理3次重復(fù)，每個品種每次重復(fù)10株，品種隨機排序，恢復(fù)生長3 d后清洗分割辣椒植株和根系放冰箱低溫保存待測量。

1.2.2? 測定方法? （1）植株形態(tài)指標的測定。株高、根長用直尺測量，植株鮮重和干重用電子天平稱重。測量植株鮮重之后放入電熱恒溫鼓風干燥箱，105 ℃烘烤12 h至恒重，之后測量植株及根系干重。

（2）葉綠素SPAD值的測定。使用SPAD-502 PLUS葉綠素熒光儀對葉片的葉綠素含量進行測定，用SPAD值表示葉片中葉綠素相對含量。

（3）可塑性指數(shù)的計算。各個形態(tài)學(xué)指標可塑性指數(shù)參照Valladares等[22]的方法計算：單項指標的可塑性指數(shù)=（最大值最小值）/最大值。

（4）壯苗指標的計算。每個品種各處理植株的壯苗指標參照楊鵬鳴等[23]的方法計算：壯苗指標=根長（cm）/株高（cm）×全株干重（g）。

（5）耐澇系數(shù)的計算。單項指標的耐澇系數(shù)按照周廣生等[24]的方法計算：

×100%

1.3? 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用美國北卡羅來納州SAS研究所出品的The SAS System for Windows Version 8.01 TS Level 01M0（SAS Institute，Cary，NC，USA）軟件。本研究為平衡試驗設(shè)計，采用過程步PROC的ANOVA進行方差分析，同時進行Duncans multiple-range test多重比較。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 澇漬脅迫對辣椒植株地上部分生物量積累與分配的影響

澇漬脅迫對辣椒植株地上部影響見圖1，從中可見短期澇漬脅迫明顯抑制了辣椒植株的生長。脅迫6 d后冠鮮重和冠干重高于對照的品種數(shù)最多，脅迫3 d后所有20個品種都低于對照值。方差分析表明，澇漬敏感品種10號所有處理的冠鮮重均低于對照并差異顯著，但是冠干重只有脅迫3 d處理與對照差異顯著，而耐漬品種13號無論是冠鮮重還是冠干重與對照均無顯著差異，另外19號品種的冠鮮重和冠干重在脅迫3 d處理后均與對照差異顯著。

2.2? 澇漬脅迫對辣椒植株地下部分生物量的影響

脅迫3 d處理后60%品種的根鮮重比對照高，而脅迫6、9 d處理后只有35%（圖2），其中2、7、13和20號4個品種所有處理的根鮮重均比對照高，脅迫3、6、9 d處理后分別有8個、5個和1個品種的根干重比對照高，而方差分析表明沒有品種的根鮮重與根干重同時與對照差異顯著。3個處理中根鮮重和根干重大于對照的品種數(shù)最多不同小寫字母表示處理與對照之間差異顯著（p<0.05）。在圖中以數(shù)字序號代替品種名，對應(yīng)關(guān)系見表1。

的為脅迫3 d處理，脅迫9 d最少，20號是唯一均大于對照的品種。在大多數(shù)辣椒品種中短期澇漬脅迫處理促進了更多同化產(chǎn)物向根的積累，而長期澇漬脅迫則嚴重影響了辣椒根部干物質(zhì)的積累。敏感品種10號的根干重和根鮮重均大于其他3個處理，但是未達顯著差異，耐澇品種13號脅迫3 d處理的根干重和根鮮重最大，遠大于其他處理和對照，但是只有脅迫3 d與脅迫9 d處理的根干重的差異達到顯著水平。

2.3? 澇漬脅迫對辣椒根冠比的影響

脅迫3、6、9 d處理分別有18個、8個、10個品種的鮮重根冠比大于對照，而干重根冠比中只有14、7、4個品種。圖3所示各處理平均數(shù)及根冠比高于對照的品種數(shù)變化趨勢，從中可知鮮重根冠比與根鮮重、冠干重變化趨勢一致，而與冠鮮重變化趨勢相反，干重根冠比則與根干重變化趨勢一致，與冠干重變化趨勢相反。脅迫3、9 d處理后冠鮮重大于對照的品種數(shù)要遠多于冠干重，而脅迫6 d處理后則較接近。根鮮重大于對照的品種數(shù)在脅迫3 d處理后與根干重相同，而在脅迫6、9 d處理后則遠多于根干重。鮮重根冠比大于0.15與干重根冠比大于0.15的品種數(shù)在3個處理中完全一樣，在圖3中曲線重疊，脅迫3 d處理數(shù)量最多，脅迫6 d最少。

從統(tǒng)計學(xué)角度來看，鮮重根冠比大于對照的品種數(shù)為2而干重根冠比大于對照的品種數(shù)為14，冠鮮重大于對照的品種數(shù)為19而冠干重大于對照的品種數(shù)為2，說明澇漬脅迫3 d處理導(dǎo)致冠鮮重增加的原因并不是同化產(chǎn)物而是水分的增加，而澇漬脅迫3 d處理中根鮮重與根干重大于對照的品種數(shù)均為8，說明澇漬脅迫3 d處理促進了耐澇品種根系同化產(chǎn)物的增加，雖然脅迫6、9 d處理后根鮮重大于對照的品種數(shù)為14和13，但是根干重大于對照的品種數(shù)量只有5和1，長期澇漬脅迫影響了大多數(shù)辣椒品種根系生物量的積累。

2.4? 澇漬脅迫對辣椒葉片葉綠素的影響

從表2可知，3個處理的葉片葉綠素SPAD

值存在規(guī)律變化：脅迫3 d>對照>脅迫6 d>脅迫9 d。20個辣椒品種脅迫6、9 d處理的葉綠素SPAD值都低于脅迫3 d與對照，并且除4號外，其他19個品種脅迫3 d處理SPAD值均為最高。除8號外，其他所有品種脅迫3 d處理SPAD值均與脅迫6、9 d處理差異顯著。脅迫3 d處理后50%的品種SPAD值與對照差異顯著，但是所有甜椒品種均無顯著差異。對脅迫6 d處理而言，脅迫9 d處理后15個品種的SPAD值繼續(xù)降低，但是均未達到顯著差異，另外5個SPAD值上升的品種中只有1號差異顯著。總的來看，短期澇漬脅迫促進了葉綠素SPAD值的增加，而長期澇漬脅迫則會造成葉片葉綠素SPAD值的大幅降低。

2.5? 澇漬脅迫對辣椒根長的影響

所有20個品種3個澇漬脅迫處理后的根系均比對照短，脅迫9 d處理后的2號品種比對照短3.79 cm差異最大，脅迫3 d處理后的7號品種與對照差異最小。方差分析表明，除7、9、13號3個品種在脅迫3 d處理后的根長外，其他所有品種3個處理的根長均與對照差異顯著。大多數(shù)品種根長呈現(xiàn)對照>脅迫3 d>脅迫6 d>脅迫9 d的趨勢。3、4、7、14、16號5個品種脅迫9 d處理的根系雖比脅迫6 d處理長但均未達到顯著差異，其他15個品種脅迫9 d處理的根系短于脅迫6 d處理且只有15號品種差異顯著。所有品種脅迫3 d處理的根系都比脅迫6、9 d處理的長，并且分別有8個和13個品種達到顯著差異，包括敏感品種10號和耐澇品種13號。對于敏感品種10號脅迫3 d后根長即與對照差異顯著為對照的65%，但是耐澇品種13號在脅迫6 d后才與對照呈顯著差異，為對照根長的72%。

2.6? 澇漬脅迫對辣椒株高的影響

在20個辣椒品種中，所有品種對照的株高都高于脅迫處理，其中差異最小的為20號，比脅迫9 d處理高0.11 cm，差異最大的為13號品種比脅迫9 d處理高4.56 cm，但是只有4、12、13、17號4個品種的3個處理與對照差異顯著;3個處理中分別有11個、8個、15個品種的株高與對照差異顯著。澇漬敏感品種10號的3個處理之間均無顯著差異，耐澇品種13號脅迫3 d與脅迫6 d之間無顯著差異，而分別與脅迫9 d差異顯著。

2.7? 澇漬脅迫對辣椒可塑性的影響

從表2來看，澇漬脅迫對辣椒根部生長影響最大，70%的品種根長可塑性指數(shù)都超過了0.8，株高可塑性次之，葉綠素可塑性最弱。各品種根長可塑性指數(shù)變化范圍較小，只有0.27，最小的為12號品種為0.69，最大的是18號品種為0.93。各品種株高可塑性指數(shù)變化范圍較大，達到0.53，株高可塑性最小的為20號，為0.39，最大的為18號品種達到0.91。葉片葉綠素的可塑性指數(shù)普遍偏小，最大為19號品種的0.62，為最低17號的2倍。20個辣椒品種的根長可塑性均大于相應(yīng)株高及葉綠素可塑性。

2.8? 澇漬脅迫對辣椒壯苗指標的影響

壯苗指標能較客觀地反映辣椒植株的生長狀況和質(zhì)量，在一般情況下，其值越大，種苗質(zhì)量越好[23]。從20個辣椒品種在3個脅迫處理的壯苗指標來看（表2），甜椒7號品種在對照、脅迫3 d和脅迫9 d處理后壯苗指標均為最小，在脅迫6 d處理后最小的為16號品種，3個處理中最高的分別為1號、4號和11號品種。除了13號脅迫3 d處理的壯苗指標大于對照外，其余所有品種各處理的壯苗指標均小于對照，究其原因是澇漬脅迫抑制了大多數(shù)辣椒植株干物質(zhì)的積累，導(dǎo)致了壯苗指標的減小。耐澇性強的品種壯苗指標較高，7號品種雖然在幾個處理中壯苗指標均較小，但是其死苗率只有10號品種的一半，各處理中壯苗指標較高的均為耐澇性較好的尖椒和美人椒類型品種。13號品種的壯苗指標在各處理中雖然不是最高的，但是其脅迫3 d處理的壯苗指標大于對照，是唯一脅迫處理壯苗指標大于對照的品種，說明13號品種在短期澇漬脅迫下仍能維持正常生長，耐澇能力較強。

2.9? 澇漬脅迫對辣椒耐澇系數(shù)的影響

為了消除品種間的差異，以各指標的耐澇系數(shù)比較各品種的耐澇性。從表3可見，根長耐澇系數(shù)和株高耐澇系數(shù)均小于100，株高耐澇系數(shù)大部分都大于90，而根系耐澇系數(shù)最大的是13號品種，達到了89.45，澇漬脅迫明顯對根系的影響大于株高。葉綠素耐澇系數(shù)在脅迫3、6、9 d之間階梯式變化相當明顯，95%品種在脅迫3 d處理大于100，脅迫6、9 d均逐級下降，且品種間差距不明顯。壯苗指標耐澇系數(shù)在3個處理之間也呈現(xiàn)階梯式變化趨勢，脅迫3 d處理后耐澇系數(shù)最小的為澇漬敏感品種10號，耐澇品種13號是唯一壯苗指標的耐澇系數(shù)大于100的品種。

2.10? 澇漬脅迫對辣椒品種間及處理間形態(tài)與葉綠素SPAD值的影響

從表4可見株高不能將20個品種區(qū)分為各個類型，但是根長可以將所有品種分為3類，含有字母a的有1、2、3、4、17和20號，以尖椒類型為主，含有字母f的有5、6、8、11、12、13、14、15、16、18和19號，以美人椒和線椒為主，其余含有字母h的品種有7、9和10號，全為甜椒品種。

將所有辣椒品種3個脅迫處理和對照進行綜合比較，脅迫6 d與脅迫9 d對株高的影響沒有達到顯著差別，但是脅迫3、6、9 d的株高和根長都顯著小于對照，澇漬脅迫造成了辣椒植株的發(fā)育不良并且隨著脅迫時間的延長，對根長和株高縱向生長的影響增大。而與對照相比在澇漬脅迫3 d后葉片葉綠素SPAD值迅速升高，在脅迫6 d后開始大幅下降并顯著小于對照，而脅迫6 d與脅迫9 d之間差距較小。

3? 討論

3.1? 短期澇漬脅迫抑制辣椒地上部分生長，促進根系同化產(chǎn)物相對積累

根冠比能較好地反映逆境脅迫對植株地上部和地下部生物量相互關(guān)系的影響。本研究中甜椒品種根系較弱而地上部分較為發(fā)達，無論是脅迫處理還是對照，鮮重根冠比均低于0.15，此值可以較好的將甜椒與其他類型辣椒區(qū)分開來，可以作為比較澇漬脅迫中辣椒植株根冠生物量相互關(guān)系的一個參照閾值。脅迫3 d處理后除11號和19號外其余所有品種的鮮重根冠比及70%品種的干重根冠比均比對照高，另外有70%品種的鮮重根冠比及85%品種的干重根冠比大于0.15，這說明短期澇漬脅迫在一定程度上促進了辣椒根冠比的增加，引起這種根冠比變化的原因是短期澇漬脅迫抑制了辣椒植株地上部分的生長而促進了同化產(chǎn)物向根系積累，從而使根系比地上部分生長快，導(dǎo)致根冠比增加，這與干旱脅迫對辣椒植株的影響一致[25]，但是澇漬脅迫會抑制根系的縱向伸長生長，而干旱脅迫則會導(dǎo)致功能根長度的增加。

對照中所有的甜椒品種和耐澇品種美人椒13號干重根冠比都低于0.15，但是13號脅迫3、6、9 d處理干重根冠比分別為0.23、0.15和0.16，均高于對照的0.14，13號3個處理的鮮重根冠比也較對照要高，澇漬脅迫促進了13號根冠比的增加。對澇漬敏感品種10號3個處理后只有脅迫3 d處理的鮮重根冠比大于對照，所有處理干重根冠比均低于0.15，但是脅迫3 d處理的根冠比為0.14仍然高于對照的0.13，而脅迫6、9 d的根冠比為0.10低于對照。究其原因，10號3個處理的根鮮重均比對照小，而13號3個處理的根鮮重均比對照高，而10號冠鮮重3個處理與對照之間差距較大而13號差距較小。短期澇漬脅迫促進了10號品種根冠比的增加，長期脅迫則抑制其發(fā)展。

3.2? 耐澇能力較強的品種通過應(yīng)激反應(yīng)適應(yīng)逆境

澇漬脅迫會嚴重影響辣椒植株的生長、根系的發(fā)育及生物量的累積，但與緊實脅迫[26]、鹽脅迫[27]等逆境脅迫一樣，辣椒并不會被動的忍受澇漬脅迫，而是會積極主動的調(diào)整自身生理代謝過程，以緩解缺氧造成的傷害，但是這種緩解能力有限，且不同的辣椒品種應(yīng)對澇漬脅迫能力與自身的缺氧調(diào)控機制密切相關(guān)。葉片是植物對環(huán)境變化最為敏感的光合器官之一，其形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)特征被認為是最能體現(xiàn)環(huán)境因子的影響及植物對環(huán)境的適應(yīng)[28]，在澇漬脅迫3 d后辣椒葉片SPAD值發(fā)生了急劇變化，這是辣椒葉片面對澇漬逆境的一種應(yīng)激反應(yīng)，通過調(diào)整葉片結(jié)構(gòu)來適應(yīng)澇漬脅迫環(huán)境，從而影響了葉片的透光系數(shù)。耐澇品種13號不僅脅迫6、9 d處理的SPAD值與脅迫3 d處理和對照差異顯著，并且脅迫3 d處理與對照之間亦差異顯著。13號SPAD值在脅迫3 d后快速升高，然后急劇下降，在面對澇漬逆境脅迫時，通過快速調(diào)節(jié)葉片結(jié)構(gòu)來適應(yīng)澇漬脅迫。而對澇漬敏感品種10號在脅迫3、6、9 d后SPAD值與對照并無顯著差異，應(yīng)對逆境脅迫的能力較弱。

3.3? 辣椒耐澇性評價指標的選擇

在澇漬脅迫下20個辣椒品種的根長可塑性均大于相應(yīng)株高及葉綠素的可塑性指標，說明根系是受澇漬脅迫最為直接和敏感的營養(yǎng)器官之一。根據(jù)根長可塑性的定義，如果單株間兩極根長差距比較小，則根長可塑性指數(shù)就較小。在本研究中，澇漬脅迫嚴重抑制了辣椒根系的伸長生長，因而辣椒品種脅迫處理的根長越與對照接近，則該辣椒品種的耐澇性就應(yīng)當越強，從這一點看用根長可塑性來評價辣椒品種耐澇性并不合適。在前期對辣椒耐澇性的研究中也發(fā)現(xiàn)當辣椒面臨澇漬脅迫時耐澇性強的品種在淹水處的莖基部會產(chǎn)生大量不定根來獲取更多氧氣[20]，因而認為澇漬脅迫下應(yīng)當以辣椒根系不定根的產(chǎn)生與否及發(fā)生的數(shù)量多少作為根系可塑性標準來評價耐澇性的強弱，而不是根長的可塑性指數(shù)。

在本研究中，13號品種的壯苗指標耐澇系數(shù)和根長耐澇系數(shù)在脅迫3 d處理后均是最好的，與我們在試驗中對這些品種耐澇性的觀察結(jié)果也相符，因而我們認為用根系耐澇系數(shù)和壯苗指標耐澇系數(shù)作為辣椒品種耐澇性的形態(tài)學(xué)量化評價指標比較合適。另外所有品種各個單項指標的變化幅度不同，除了13號在脅迫3 d有2個最高值以外，其他各個指標在每個處理中的排名都不同，因而用單項指標來評價辣椒的耐澇性，結(jié)果均不相同，說明辣椒的耐澇性是一個復(fù)雜的綜合性狀，用任何一個單項指標來評價都有片面性，下一步我們將通過主成分分析法結(jié)合隸屬函數(shù)法從植株形態(tài)、生理生化反應(yīng)等多方面來量化指標，綜合評價辣椒耐澇性。

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