福建明溪絲栗栲優(yōu)勢群落的結構穩(wěn)定性

吳慶錐

(福建省明溪縣林業(yè)總公司，福建 明溪 365200)

天然次生林是原始林經(jīng)過采伐或多次破壞后自然恢復的森林。我國天然次生林占全國森林總面積的46.2%，以闊葉樹種為優(yōu)勢種，大部分為常綠闊葉林[1]。常綠闊葉林是亞熱帶地區(qū)的地帶性植被，在水源涵養(yǎng)、水土保持以及生物多樣性保護等方面具有重要的生態(tài)價值。但常綠闊葉林長期被當作廉價用材林大量砍伐，導致其資源日益稀少[2]，加上自然的破壞，極易形成低質(zhì)低效林。因此，如何提升常綠闊葉林木材生產(chǎn)力與生態(tài)功能一直是林業(yè)關注的熱點。

絲栗栲(Castunopsisfargesii)是亞熱帶常綠闊葉林的主要建群種，也是中亞熱帶常綠闊葉林優(yōu)勢樹種群落。當前，對絲栗栲果實性狀[3]、種子萌發(fā)[4]、幼苗生長[5]、生長規(guī)律[6]、低產(chǎn)林改造[7]、物種多樣性[8]、衰退機理[9]等研究已見報道。有關絲栗栲優(yōu)勢種群結構及動態(tài)研究主要以傳統(tǒng)的樹種組成、數(shù)量、年齡、徑級及林層等為主。范海蘭等[10]研究表明，絲栗栲在幼苗、幼樹時期為集群分布，在向中樹、大樹生長發(fā)育過程中逐漸轉變?yōu)榫鶆蚍植蓟螂S機分布。左政等[11]研究了栲樹種群的數(shù)量特征和動態(tài)變化，認為其種群結構表現(xiàn)為增長型，主要受基波影響。宋坤等[12]認為常綠闊葉林絲栗栲種群的年齡結構呈“間歇型”，有2個明顯抑制期。目前，有關絲栗栲混交度、角尺度等林分空間結構參數(shù)研究較少，且有關絲栗栲優(yōu)勢群落組成結構穩(wěn)定性研究尚未見報道。因此，本研究對福建省明溪黃地絲栗栲優(yōu)勢群落進行結構穩(wěn)定性分析，以期為天然次生林有效保護、合理利用提供參考。

1 研究地概況

明溪縣位于福建省西北部，屬于武夷山東南側延伸支脈丘陵地帶，116°47′～117°35′E，26°8′～26°39′N。該區(qū)為中亞熱帶季風氣候，年均氣溫17.4 ℃，年均降雨量1 755 mm，年均相對濕度81%，地帶性植被為常綠闊葉林。試驗林設在夏坊鄉(xiāng)黃地村43林班9大班20小班，小班面積25.2 hm2，海拔420～520 m，坡度25°左右，土壤為基性巖紅壤，土層厚度>100 cm。林分為1979年天然更新形成的常綠次生闊葉林，主要樹種有絲栗栲、木荷(Schimasuperba)、米櫧(Castanopsiscarlessi)、青岡(Quercusglauca)等。

2 研究方法

2006年選擇以絲栗栲為優(yōu)勢樹種，且立地條件一致、林分狀況相似的同一坡面，建立3塊面積為1 200 m2的相鄰樣地,四周設立10 m間隔帶，3次重復。分別設置輕度干擾林分(TCR)、強度干擾林分(TCQ)、天然次生林(TCK)3種處理。(1)TCR處理，在天然次生林中按照喬木株數(shù)20%，并遵循砍小留大、砍密留稀、砍彎不砍直、砍萌(生)留實(生)、砍雙不砍單原則進行間伐，2012年再按照喬木株數(shù)20%間伐；(2)TCQ處理，在天然次生林中按照喬木株數(shù)35%進行間伐，2012年再按照喬木株數(shù)35%間伐；(3)TCK處理，不間伐。2017年對樣地內(nèi)喬木(胸徑≥5 cm)進行每木檢尺，記錄樹種、個體數(shù)、胸徑、樹高，計算各處理群落主要樹種重要值。重要值=(相對多度+相對優(yōu)勢度+相對頻度)/3。樹種的重要值越大，表明該樹種在群落中的優(yōu)勢越大。徑級結構參考蘇建苗[13]的方法測定，把林木粗度等級劃分為細小徑級(胸徑<7.5 cm)、小徑級(7.5 cm≤胸徑<17.5 cm)、中徑級(17.5 cm≤胸徑<27.5 cm)、大徑級(27.5 cm≤胸徑<52.5 cm)和特大徑級(胸徑≥52.5 cm)。各樣地分別設置1個20 m×20 m標準地，并按照“X”型建立5 m×5 m灌木層和1 m×1 m草本層小樣方各5個。調(diào)查并記錄小樣方內(nèi)灌木層的種類、個體數(shù)、直徑(D)和高度(H)以及草本層的種類和個體數(shù)。參考文獻[14]的方法劃分種群結構及類型,Ⅰ級幼苗階段：D<2.5 cm，H<33 cm；Ⅱ級幼苗階段：D<2.5 cm，H≥33 cm；Ⅲ級幼樹階段：7.5 cm>D≥2.5 cm；Ⅳ級中樹階段：22.5 cm>D≥7.5 cm；Ⅴ級大樹階段：D≥22.5 cm。優(yōu)勢樹種絲栗栲混交度(Mi)和角尺度(Wi)計算公式如下。

(1)

(2)

式(1)中，Mi表示絲栗栲對象木i所處空間結構單元樹種混交度，n為最近相鄰木株數(shù)。當對象木i與第j株最近相鄰木為不同樹種時，Vij=1；反之則Vij=0[15]。式(2)中，Wi為角尺度，即α<標準角(α=72°)的個數(shù)占鄰近相鄰木的比例。α角為絲栗栲對象木任意2株最近相鄰木所構成的2個夾角中的較小角[15]。當?shù)趈個α角<標準角時，Zij=1，反之則Zij=0。

林分混交度的劃分參考惠剛盈等[16]的方法，當0.500.517時，為團狀分布。

3 結果與分析

3.1 絲栗栲優(yōu)勢群落物種組成

物種組成是森林群落最基本的特征之一。豐富度是指群落中物種的數(shù)目，是衡量物種組成的主要指標，群落中物種越多，豐富度越大。多度是指某一物種在群落中的個體數(shù)目，表示群落中種間的個體數(shù)量關系。不同處理群落物種組成見表1。由表1可知，TCK處理群落喬木層物種豐富度最高，共41個樹種，樣地內(nèi)喬木(胸徑≥5 cm)共906株，其中樹種個體數(shù)排列前5位的分別為:絲栗栲、米櫧、青岡、木荷、苦櫧。灌木層有47個樹種，物種豐富度大于喬木層，樹種個體數(shù)排列前5位的分別為：絲栗栲、青岡、甜櫧、米櫧、苦櫧，木荷退到第6位，其中有4個樹種與喬木層前5位樹種相同。由此可知，灌木層演替層與喬木層相似度較高，秩次也相似，群落結構較為穩(wěn)定，整個群落呈現(xiàn)進展演替趨勢。草本層有17個物種，主要植被有：細枝柃(Euryaloquaiana)、翠云草(Selaginellauncinata)、深綠卷柏(Selaginelladoederleinii)等，均為耐蔭植物，常見絲栗栲幼苗?？傊琓CK處理群落結構穩(wěn)定，且呈現(xiàn)進展演替趨勢。

表1 不同處理絲栗栲優(yōu)勢群落垂直結構各層次物種組成1)Table 1 Composition of species at different levels of vertical structure of dominant communities of C.fargesii under various treatments

1)同列數(shù)值后附不同大小寫字母者分別表示差異達0.01、0.05顯著水平。TCK.天然次生林;TCR.輕度干擾林分;TCQ.強度干擾林分。

3種處理喬木層物種豐富度大小依次為：TCK>TCR>TCQ，即干擾強度越大，物種豐富度越小。TCR、TCQ處理群落喬木層物種豐富度分別比TCK處理減少12、23種。3種處理喬木層多度與豐富度變化規(guī)律相同，即干擾強度越大，多度越小。方差分析表明， TCK、TCR與TCQ處理間群落喬木層物種豐富度、多度差異均達極顯著水平，TCK與TCR 處理間群落喬木層物種豐富度差異達顯著水平，多度差異達極顯著水平。3種處理灌木層物種豐富度、多度與喬木層呈現(xiàn)相似的變化規(guī)律，TCK、TCR與TCQ處理間灌木層物種豐富度、多度差異也達極顯著水平，TCK與TCR處理間灌木層物種豐富度差異達顯著水平，多度差異達極顯著水平。但TCQ處理草本層物種豐富度、多度均高于TCK和TCR處理。TCQ處理的林緣、林隙出現(xiàn)少量陽性植被，如絲茅(Imperatakoenigii)、毛竹(Phyllostachysheterocycla)等，說明TCQ處理林分的穩(wěn)定性受到破壞。毛竹等植物具有強大的地下繁衍能力，在進一步開放的生長環(huán)境中將迅速蔓延，威脅常綠闊葉林的生長進程，甚至呈現(xiàn)逆行演替趨勢。

重要值是評估物種多樣性的重要指標。3種處理群落喬木層主要樹種占比及其重要值見表2。統(tǒng)計結果表明，3種處理喬木層排列前5位的主要樹種均為：絲栗栲、米櫧、青岡、木荷、苦櫧。TCK處理絲栗栲個體數(shù)占總個體數(shù)的22.9%，斷面積占總斷面積的31.7%，重要值為37.3，居喬木物種之首，表明絲栗栲種群在該群落中為優(yōu)勢樹種，前5位樹種重要值達70.2；TCR處理絲栗栲個體數(shù)占總個體數(shù)的32.4%，斷面積占總斷面積的42.1%，重要值為42.5，前5位樹種重要值達79.0；TCQ處理絲栗栲個體數(shù)占總個體數(shù)的47.5%，斷面積占總斷面積的52.4%，重要值為50.2，前5位樹種重要值達87.7。該5個主要樹種是中亞熱帶常綠闊葉林的主要建群種，據(jù)此可判斷該群落為常綠闊葉林分。但間伐后TCR、TCQ處理樹木個體總數(shù)減少，且集中在這5個主要樹種，表明TCR、TCQ處理群落喬木層物種多樣性降低。

表2 不同處理絲栗栲優(yōu)勢群落喬木層主要樹種占比及其重要值1)Table 2 Proportion of main tree species in tree layer of different dominant communities of C.fargesii and its important value

1)TCK.天然次生林;TCR.輕度干擾林分;TCQ.強度干擾林分。

3.2 絲栗栲優(yōu)勢群落種群年齡結構及類型

年齡結構反映了種群各階段發(fā)展趨勢及其在該群落中的地位與作用[18]。因干擾措施不同，3種處理種群年齡結構存在差異(表3)。由表3可以看出，TCK處理絲栗栲種群Ⅰ至Ⅴ級均有林木分布，后備資源豐富，屬成熟種群，是該群落穩(wěn)定種群；米櫧、青岡種群Ⅰ至Ⅴ級林木也均有分布，但個體數(shù)少于絲栗栲，屬于共建種；木荷、苦櫧種群缺乏Ⅴ級林木，屬旺盛種群，這與入侵時間或生態(tài)位和競爭優(yōu)勢有關。與TCK處理相比，TCQ處理絲栗栲、米櫧、木荷種群均缺Ⅳ級林木，屬于初衰種群，Ⅰ、Ⅱ級林木尚存，但個體數(shù)明顯少于TCK處理，顯然與干擾強度有關。TCR處理保留了部分Ⅳ級林木，表明在輕度干擾措施下，群落可以保持進展演替趨勢。值得關注的是，TCR處理木荷種群、TCQ處理木荷與苦櫧種群增加了Ⅴ級林木分布，絲栗栲、米櫧和青岡Ⅴ級林木數(shù)量也有所增加，說明通過不同強度間伐能夠促進保留木的生長。

表3 不同處理絲栗栲優(yōu)勢群落主要種群靜態(tài)生命表1)Table 3 Static life table of different populations of C.fargesii under various treatments

1)Ⅰ.D<2.5 cm，H<33 cm；Ⅱ.D<2.5 cm，H≥33 cm；Ⅲ.7.5 cm>D≥2.5 cm；Ⅳ.22.5 cm>D≥7.5 cm；Ⅴ.D≥22.5 cm。TCK.天然次生林;TCR.輕度干擾林分;TCQ.強度干擾林分。

3.3 優(yōu)勢樹種絲栗栲的混交度與角尺度

混交度與角尺度是林木空間結構的重要指標?；旖欢确从橙郝渲袠浞N的混交程度，表明任意一株樹的最近相鄰木為其他樹種的概率。角尺度用來描述相鄰樹木圍繞參照樹的均勻性。群落優(yōu)勢樹種絲栗栲的混交度和角尺度見表4。由表4可知， TCK處理絲栗栲混交度均值為0.61，屬于強度混交，角尺度均值為0.528，團狀分布，表明TCK處理空間隔離程度較高。TCQ處理混交度均值為0.28，屬于中度混交，混交度降低表明其空間隔離程度低于TCK處理；角尺度均值為0.376，均勻分布。TCR處理混交度均值為0.44，屬中度混交；角尺度均值為0.484，隨機分布。

表4 不同處理優(yōu)勢樹種絲栗栲的混交度與角尺度Table 4 Mixing degree and angular scale of C.fargesii species under various treatments

綜上所述，TCR處理混交度均值、角尺度均值介于TCK和TCQ處理之間，表明隨著干擾強度增大，混交度、角尺度均降低，樹種間表現(xiàn)為隨機分布或均勻分布。說明TCK處理較TCR、TCQ處理穩(wěn)定，抗逆性較強。

3.4 群落徑級結構

徑級結構是反映群落穩(wěn)定性的重要指標。由圖1可見，3種處理群落徑級結構存在差異。TCK處理群落林木徑級越大，株數(shù)越少，小徑級株數(shù)較多，徑級結構總體呈倒“J”型分布，樣地內(nèi)胸徑<10 cm的小徑級林木占較大比例，達68.1%。TCQ處理群落林木徑級結構總體呈正態(tài)分布，胸徑為10～20 cm的中徑級喬木占較大比例，達64.9%，單峰有偏，分布曲線頂峰偏右，徑級分布范圍相對集中。TCR處理群落林木徑級分布介于TCK與TCQ處理之間，表明隨著干擾強度加大，后備資源優(yōu)勢受到削弱，群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)。

圖1 林木徑級分布曲線Figure 1 Distribution curves of forest tree diameter classes

4 討論與結論

不同干擾強度對闊葉林穩(wěn)定性的影響不同。本研究表明，不同處理群落喬木層、灌木層物種豐富度和多度均表現(xiàn)為：TCK>TCR>TCQ，隨著干擾強度加大，物種豐富度、多度減小。方差分析表明， TCK、TCR與TCQ處理間喬木層物種豐富度、多度差異達極顯著水平；TCK與TCR處理間物種豐富度差異達顯著水平，多度差異達極顯著水平。從種群年齡結構及類型分析，TCK處理絲栗栲種群Ⅰ至Ⅴ級林木齊全，后備資源豐富，屬成熟種群；TCQ處理絲栗栲種群Ⅰ、Ⅱ級林木尚存，個體數(shù)明顯少于TCK處理，缺Ⅲ、Ⅳ級林木，屬初衰種群；TCR處理保留了部分Ⅳ級林木，表明在輕度干擾措施下，群落可以保持進展演替趨勢。TCK、TCR、TCQ處理5個主要樹種的重要值分別為：70.2、79.0、87.7。間伐后TCQ、TCR處理林木個體總數(shù)減少，表明TCQ、TCR處理群落喬木層物種多樣性降低。TCK處理群落優(yōu)勢樹種絲栗栲平均混交度為0.61，屬于強度混交，角尺度均值為0.528，林木為團狀分布，隨著干擾強度加大，混交度均值和角尺度均值降低，林木表現(xiàn)為隨機分布或均勻分布。TCK處理群落林木徑級結構呈倒“J”型分布，TCQ處理林木徑級結構總體呈正態(tài)分布，TCR處理林木徑級分布介于TCK和TCQ處理之間，表明隨著干擾強度加大，后備資源優(yōu)勢受到削弱?？傊?， TCK處理群落結構較為穩(wěn)定，群落呈現(xiàn)進展演替趨勢。TCR和TCQ處理群落受到一定程度破壞，隨著干擾強度的加大，將威脅常綠闊葉林的生長進程，甚至導致群落呈現(xiàn)逆行演替趨勢。

群落結構穩(wěn)定性是林分發(fā)揮生態(tài)功能的基礎，邵青還[19]認為不是所有森林都是生態(tài)林。生態(tài)林應該是群落演替中處于自然進展演替的森林。建設健康森林是林業(yè)建設的至高目標[20]，我國天然林及天然次生林數(shù)量急劇減少，相對穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)被破壞，形成不健康、不穩(wěn)定的森林，容易受到外來生物的入侵。

不同干擾強度出現(xiàn)的空間異質(zhì)性可以應用于生產(chǎn)中。根據(jù)經(jīng)營目的，通過合理撫育和定向措施可以培育不同的林分。總體來看，TCK處理可作為水源涵養(yǎng)林和天然食用菌培育基地；發(fā)展中藥材等林下經(jīng)濟可選擇TCR處理；若兼營珍貴用材林可選擇TCQ處理。