古爾班通古特沙漠中4種荒漠草本植物的生物量與化學(xué)計量特征

郭 浩 莊偉偉 李 進(jìn)

(新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆特殊環(huán)境物種保護(hù)與調(diào)控生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，干旱區(qū)植物逆境生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830054)

生物量反映了生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的大小，是研究生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的基礎(chǔ)[1]。生物量在植物中的分配策略是植物生活史理論研究的主要內(nèi)容，反映了植物光合產(chǎn)物在地上和地下各器官中的不同投資分配[2]。就荒漠草本植物而言，在荒漠生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性中占據(jù)著主體，也更是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。相比于森林生態(tài)系統(tǒng)，荒漠生態(tài)系統(tǒng)具有較低的生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[2～3]。在古爾班通古特荒漠植物區(qū)系中，草本植物占重要驅(qū)動因子。生物量在葉、枝和根系之間的分配是植物對環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果，并在植物的生長、發(fā)育和繁殖等方面有巨大的作用[4]。同時，植物生物量及其分配策略的研究也是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的基礎(chǔ)，是理解生態(tài)系統(tǒng)中碳的分配及存儲的關(guān)鍵，在全球氣候變化的背景下，這有很小的生物量比例，但貢獻(xiàn)了絕大部分的物種豐富度和多樣性[5～6]，并且對荒漠生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力、碳動態(tài)、能量流動及養(yǎng)分循環(huán)方面都起著重要作用[7～8]。短命植物和一年生草本植物是荒漠草本植物區(qū)系的主要構(gòu)成。一年生荒漠草本植物是一類在4～8月保持較長生長期的耐旱植物，在維持夏末和初秋時期荒漠生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性方面也起一定的作用[9]。生物量的分配主要是受遺傳特性、環(huán)境條件和個體發(fā)育的影響，且分配模式在不同生活型植物間也存在著較大差異[8]。

化學(xué)計量學(xué)是研究多重化學(xué)元素平衡的科學(xué)[10]?；瘜W(xué)計量學(xué)的驅(qū)動因素包括生物因素與非生物因素，植物化學(xué)計量學(xué)特征可能受多種因素協(xié)同影響從而改變了從單因素限制角度分析獲得的植物化學(xué)計量學(xué)變化規(guī)律[11]。相較于其它常量或微量元素，C、N、P三種元素的耦合作用更強(qiáng)[12]，因此目前化學(xué)計量學(xué)多集中于對C、N、P的研究。相關(guān)研究表明，植物N、P元素的含量不僅對植物自身起到調(diào)控作用而且隨著植物的生長會最終影響生物量的分配[13～14]，對古爾班通古特沙漠來說土壤有機(jī)質(zhì)含量較少，降雨量匱乏，植物所需的營養(yǎng)元素也不足以支撐植物整個周期的生長發(fā)育。正是由于在不同生長期，植物體內(nèi)各個元素間的非平衡分配使得植物利用有限的雪水迅速完成生活史[15]。一般情況下，植物隨生長周期的變化，細(xì)胞內(nèi)的貯藏性物質(zhì)比例會逐漸增多[16～17]，但是由于不同生長季節(jié)，植物體內(nèi)N、P計量特征也可能會出現(xiàn)明顯差異[10]。那么一年生荒漠草本植物在不同的環(huán)境與生長壓力下生物量分配比例也是否會隨著時間和物種的不同而發(fā)生改變，以及生物量的分配模式與N、P計量比之間具有如何相關(guān)生長關(guān)系？

為此，在古爾班通古特沙漠開展了野外原位實(shí)驗(yàn)。為使實(shí)驗(yàn)樣地異質(zhì)性最小化并達(dá)到良好的可操作性，我們選擇了分布廣泛、小尺度分布較均勻、植株較大的4種一年生草本植物沙蓬(Agriophyllumsqarrosum(L.)Moq.)、霧冰藜(Bassssiadasyphylla(Fisch.et Mey.)O.Kuntze)、角果藜(CeratocarpusarenariusL.)和堿蓬(Suaedaglauca(Bge.)Bge.)對比分析這4種同一生活型植物生物量分配特征與不同生長期化學(xué)計量比隨植物生長的變化。該研究有助于認(rèn)識荒漠草本植物生物量分配隨化學(xué)計量特征的變化模式，及其地上生物量與地下生物量間的異速生長關(guān)系。旨在闡明荒漠植被對極端環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制，并為判斷化學(xué)計量學(xué)是否影響植物生物量分配提供參考。同時對荒漠草本植物的生存策略和功能特征做出進(jìn)一步了解，并為荒漠植被的恢復(fù)與保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于古爾班通古特沙漠(44.16°～46.33°N,84.52°～90.00°E)，該沙漠是我國最大的固定和半固定沙漠，年蒸發(fā)量大于2000mm，而年降水量普遍不超過150mm，沙漠腹地的年降水量僅有70～100mm，且主要集中于冬春季；空氣相對濕度50%～60%，5～8月空氣相對濕度通常小于45%[18～19]。沙漠草本植物種類十分豐富，廣泛分布于沙漠的短命植物和一年生植物在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中具有不可替代的生態(tài)功能[9]，在時空分布上的獨(dú)特性對荒漠生態(tài)系統(tǒng)土地生產(chǎn)力恢復(fù)和防止荒漠化均具有重要作用[20～21]。春季僅荒漠一年生草本植物種類就占該沙漠全部植物種類的47%，且一年生短營養(yǎng)期植物的春季綠色產(chǎn)量能占到群落總產(chǎn)量的60%以上[22]。

1.2 數(shù)據(jù)采集

2018年4月初在古爾班通古特沙漠南部(44.37°N,86.12°E)選擇一處(30m×30m)大型樣方，將其劃分為4塊10m×10m的樣方。因考慮到沙丘空間異質(zhì)性較大以及各物種生長期的差異，所以在每個10m×10m的樣方內(nèi)又劃分15個2m×2m的小樣方，共計60個。該區(qū)域土壤類型為風(fēng)沙土。經(jīng)前期的野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，4種一年生草本植物在各個部位均有分布。故對以上4種植物分別在沙丘腹地進(jìn)行取樣。在第二對真葉出現(xiàn)時開始初次取樣，取樣次數(shù)定為4次，每次間隔15天左右，視為各植物的不同生長期。4種長營養(yǎng)期植物的初次取樣時間為5月22日，末次取樣時間為7月10日。每次調(diào)查時，在各個小樣方中隨機(jī)選擇3～4株完整的植株，每個物種每次共獲取30株。采用全株挖掘法獲取樣地內(nèi)供試植物，根系盡可能深挖，以保證其完整。在獲取包含根系的土塊后用噴壺將植株沖洗干凈。隨后晾干并將獲得的植株裝入封口袋帶回實(shí)驗(yàn)室，進(jìn)行兩個小時120℃殺青后置于70℃條件下烘干至恒重。用0.0001g天平稱重并使用球磨儀將地上地下部分分別研磨成粉末。

1.3 N、P元素測定

總生物量(TB)=地上生物量(AGB)+地下生物量(BGB)

(1)

地上生物量(AGB)=莖干物質(zhì)重+葉干物質(zhì)重

(2)

地下生物量(BGB)=根干物質(zhì)重

(3)

根冠比(R/S)=地下生物量/地上生物量

(4)

植物N含量凱氏定氮儀測定；植物P的含量用鉬銻抗比色法進(jìn)行測定。測定之前需將植物粉末放入烘箱進(jìn)行烘干，防止空氣水分與元素的污染。

1.4 數(shù)據(jù)分析

對4種草本植物不同生長期的地上生物量(AGB)、地下生物量(BGB)、總生物量(TB)、根冠比(R/S)、N、P含量及N∶P首先進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)通過對數(shù)轉(zhuǎn)換使之服從正態(tài)分布，并利用Levene’s test檢驗(yàn)方差齊性。并對以上指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析(差異顯著性水平為0.05，極顯著差異為0.01)，在具有顯著差異和方差不齊時,用Duncan和T2Tamhane’s test進(jìn)行多重比較[21]。之后采用變異系數(shù)比較整個生長季植物N、P含量及N∶P的變異性(弱變異：0≤CV<0.15；中等變異0.15≤CV<0.35；強(qiáng)變異CV≥0.35)，并對生物量與化學(xué)計量特征進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析[23]。常規(guī)數(shù)據(jù)的整理及分析分別在Excel2016和SPSS22.0軟件中完成。

利用相關(guān)生長關(guān)系模型Y=β·Xα對4種植物地上生物量與地下生物量進(jìn)行相關(guān)生長分析(Y是地上生物量，X是地下生物量，β為標(biāo)準(zhǔn)化常數(shù)，α為相關(guān)生長指數(shù))。相關(guān)生長指數(shù)、以及等速生長檢驗(yàn)均使用SMATR軟件包在R軟件中完成[1,3,21]。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物量及其比例

據(jù)表1可知4種一年生荒漠草本植物的地上生物量(AGB)、地下生物量(BGB)和總生物量(TB)隨生長期的變化呈持續(xù)增長趨勢。在5月22日首次取樣時，角果藜、沙蓬、堿蓬和霧冰藜的單株TB分別達(dá)到0.10、0.31、0.33和1.46g，經(jīng)過整個生長季的演變在末次取樣時分別達(dá)到取樣初期的4.10、13.78、5.58和2.25倍，沙蓬的生物量積累位于4種荒漠植物之首。此外,從跨越整個生長季的宏觀角度來看，4種植物從上一個生長期到當(dāng)前生長期的生物量累積速率均不相同。

表1 4種草本植物不同生長期的生物量

注：不同字母表示在0.05水平上差異顯著 下同。

Note:Different letters in the same column indicate significant differences at the level of 0.05 The same as below.

進(jìn)一步分析4種同一生活型草本植物的生物量分配和根冠比(R/S)發(fā)現(xiàn)與生物量呈顯著遞增的趨勢不同,R/S全部呈現(xiàn)遞減的趨勢(圖1),表現(xiàn)為生長初期最大(0.11～0.74)，生長末期最小(均在0.1左右)。說明了在植物的生長的同時將更多的生物量積累到地上部分,以便獲取足夠多的光照伴隨自身的營養(yǎng)分配進(jìn)而快速完成生活史。植物生長初期由于積雪融化和降雨澆灌呈現(xiàn)出的高R/S，可能是由于植物需要擴(kuò)延根系以從土壤中獲取足夠的水分和養(yǎng)分來保證自身存活和生長。隨著4種荒漠植物生活史的完成，末期R/S間均無顯著差異(P>0.05),說明植物在初期對于獲取地下資源的物質(zhì)分配能力和閾值可能不同,但最終的生物量分配比例趨同。

圖1 4種荒漠草本植物不同生長期的根冠比(R/S)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.1 Root-shoot ratio(R/S) of 4 kinds of desert herbaceous plants in different growth stages(mean±SE)

2.2 AGB、BGB間的相關(guān)生長關(guān)系

方差分析表明，4種荒漠草本植物地下—地上間僅5月22日的霧冰藜(0.064)無相關(guān)生長關(guān)系，其中5月22日的角果藜(0.004)、6月3日和6月23日的霧冰藜(0.029、0.005)具有顯著(P<0.05)差異，剩余指標(biāo)僅具有極顯著差異(P<0.001)(圖2，表2)。相關(guān)生長指數(shù)顯示，整個生長周期相關(guān)生長指數(shù)動態(tài)變化的格局也有所異同，最大的為6月3日的霧冰藜(2.246)，最小為5月22日的沙蓬(0.534)，當(dāng)P<0.01時，α≠1。由此可知：角果藜異速生長關(guān)系表現(xiàn)為等速→異速的變化過程；沙蓬從采樣初期到末期的變化為異速→等速生長；而沙蓬和堿蓬的相關(guān)生長指數(shù)相反，分別由異速→等速→異速、等速→異速→等速的生長過程。故4種一年生荒漠草本植物不同生長期生物量的相關(guān)生長關(guān)系在同一生活型之間也存在較大差異。

2.3 4種植物不同生長期葉片化學(xué)計量特征的變化

隨著植物的生長，4種不同荒漠植物的N、P及其化學(xué)計量比在植物體內(nèi)存在一定的差異。由圖2可知堿蓬、角果藜、霧冰藜和沙蓬4種植物N、P含量隨生長期的延長逐步降低。在整個生長期中，4種植物的N與P含量的變化趨勢均為相似，體現(xiàn)了二者間較強(qiáng)的耦合作用和協(xié)同變化的特點(diǎn)。堿蓬、霧冰藜、角果藜和沙蓬在各生長期植物N∶P范圍分別為12.84～17.76、12.13～19.73、7.69～13.2和5.68～6.95 mg·g-1，堿蓬、角果藜和沙蓬呈現(xiàn)出先增加后緩慢降低的趨勢，而霧冰藜在整個生長期N∶P先增加后降低，在7月10日又展現(xiàn)出緩慢增長的狀態(tài)；4種植物除霧冰藜C∶P先增加后降低外C∶N、C∶P的變化都表現(xiàn)增長趨勢。并隨著生長期的延長呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律(圖2)。同時對4種草本植物N、P含量及其計量比的各指標(biāo)在整個生長季節(jié)綜合變異分析(表3)，可知植物N含量的變異系數(shù)最大為30.00%。其次為N∶P的變異(20.12%)，比值變化范圍為14.90%～25.91%。對于4種荒漠草本植物的N、P及化學(xué)計量比在整個生長季所表現(xiàn)出不同的變異性可能是由于同種生活型植物不同生長期對養(yǎng)分吸收和利用具有不同的響應(yīng)特性。

2.4 化學(xué)計量特征與生物量指標(biāo)間的相關(guān)性

對于表4的分析可知4種荒漠植物生物量各指標(biāo)間與化學(xué)計量特征的相關(guān)性也沒有一致規(guī)律,大部分指標(biāo)間相關(guān)性較弱。每種植物的N含量與P含量間均達(dá)到了顯著水平且都為正相關(guān)，除沙蓬和霧冰藜的N∶P之外其余N、P含量及N∶P分別與植物的地上、地下生物量和總生物量間顯著相關(guān)(負(fù)相關(guān))，表明過高或過低的N、P含量可能不利于其生物量的分配。

4種植物的R/S、α與N-P化學(xué)計量特征間的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平，表明化學(xué)計量特征與生物量各指標(biāo)間較弱的相關(guān)性影響著植物整個生長周期。相關(guān)系數(shù)顯示,角果藜和沙蓬N含量的作用要強(qiáng)于P,相反P對堿蓬和霧冰藜生物量的分配作用稍強(qiáng)于N。由此可知，N、P化學(xué)計量特征可能對于同一生活型一年生荒漠草本的生長發(fā)育以及生物量的分配并不是主要因素。

表2 4種草本植物不同生長期相關(guān)生長指數(shù)統(tǒng)計分析

圖2 4種荒漠草本植物不同生長期地上生物量(AGB)與地下生物量(BGB)相關(guān)生長關(guān)系(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤) A.角果藜；B.沙蓬；C.堿蓬；D.霧冰藜Fig.2 Correlation between aboveground biomass(AGB) and underground biomass(BGB) in different growth stages of 4 kinds of desert herbaceous plants(mean±SE) A.C.arenarius；B.A.sqarrosum；C.S.glauca；D.B.dasyphylla

圖3 4種荒漠草本植物不同生長期N、P含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤) A.角果藜；B.沙蓬；C.堿蓬；D.霧冰藜Fig.3 Contents of N and P in four kinds of desert herbaceous plants in different growth periods(mean±SE) A.C.arenarius；B.A.sqarrosum；C.S.glauca；D.B.dasyphylla

Table 3 Variation coefficients of N,P and stoichiometric ratios of four herbs

參數(shù)Parameter物種Species變異系數(shù)Coefficient of variation(%)N(mg·g-1)堿蓬Suaeda glauca31.66霧冰藜Bassssia dasyphylla32.78角果藜Ceratocarpus arenarius34.28沙蓬A(yù)griophyllum sqarrosum21.26P(mg·g-1)堿蓬Suaeda glauca30.26霧冰藜Bassssia dasyphylla17.28角果藜Ceratocarpus arenarius12.38沙蓬A(yù)griophyllum sqarrosum11.18N∶P堿蓬Suaeda glauca14.9霧冰藜Bassssia dasyphylla23.12角果藜Ceratocarpus arenarius25.91沙蓬A(yù)griophyllum sqarrosum16.55

圖4 4種荒漠草本植物不同生長期N∶P(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.4 Four kinds of desert herbs have different growth periods N∶P(mean±SE)

表4 4種草本植物生物量指標(biāo)與N、P及化學(xué)計量比的相關(guān)性分析

注：AGB、BGB、R/S、TB和α分別表示地上生物量、地下生物量、根冠比、總生物量和異速生長指數(shù)。 *P<0.05;**P<0.01

Note:AGB,BGB,R/S,TB and α represent aboveground biomass,belowground biomass,root to shoot ratio,total biomass and allometric scaling exponent,respectively. *P<0.05;**P<0.01

3 討論

3.1 生物量分配與相關(guān)生長關(guān)系

生物量是植物積累能量的主要體現(xiàn)，其在各器官中的分配方式不僅受外界環(huán)境的影響，同時也受大小的限制[24]。本研究中，不同植物之間生物量分配比例不同，表明在同一荒漠地區(qū)，不同植物積累能量的能力不同，而隨著植物的生長，能量在生物體內(nèi)各器官的積累越來越多[25]。最優(yōu)分配理論認(rèn)為，植物可以通過調(diào)節(jié)生物量在各器官中的分配來適應(yīng)外界的環(huán)境條件，從而最大限度地獲取光照、水分和養(yǎng)分等受限的資源，以維持其生長速率的最大化?；哪参镌诓煌纳L階段,如何調(diào)整生物量在各器官間的分配比例以適應(yīng)不利環(huán)境,是研究荒漠植物生存策略的重要內(nèi)容。在極端干旱的荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，植物常以發(fā)達(dá)的根系來適應(yīng)干旱脅迫，一般具有較大的R/S，且R/S隨著干旱的加劇而增加[3,21]。在古爾班通古特荒漠地區(qū),降雨小于200 mm，土壤多為風(fēng)沙土，因此水分和養(yǎng)分成為植物生長的主要限制因子[26]。本研究中，4種荒漠草本植物的根冠比均隨個體增大呈減小趨勢，且這種趨勢在植物生長初期較明顯，表明隨個體增大植株的地上部分生物量分配比例增加而根系生物量分配比例下降，以滿足自身生長與后代繁衍。隨著4種植物生長周期的延長,地上生物量在總生物量中占的比例逐漸增大直至生長末期,而R/S也并無顯著差異,這也充分說明同一生活型荒漠草本植物在維持自身生長及資源利用方面基本相同。

相關(guān)生長關(guān)系能夠揭示不同物種間生物量分配的基本速率問題。相關(guān)生長指數(shù)則反映了資源的分配速率，等速生長關(guān)系體現(xiàn)了植物構(gòu)件生物量間具有恒定的分配速率，而異速生長關(guān)系則表明生物量分配的不均勻性[21]。本研究中角果藜異速生長關(guān)系表現(xiàn)為等速→異速的變化過程；沙蓬從采樣初期到末期的變化為異速→等速生長；而沙蓬和堿蓬的生長關(guān)系相反，分別由異速→等速→異速、等速→異速→等速的生長過程。4種植物相關(guān)生長關(guān)系在生長期的變化是異同的。沙蓬與霧冰藜表現(xiàn)近似，相關(guān)生長指數(shù)增大到一定程度后又逐漸減小并趨于穩(wěn)定，說明植物將生物量分配到地上和地下的比例是均一的，但兩者生物量分配速率并不相同。與之不同的另外兩種植物角果藜的相關(guān)生長指數(shù)增大到一定程度后減小又逐漸增大并趨于穩(wěn)定，而堿蓬是先減小到一定程度后又逐漸增大并趨于穩(wěn)定，說明同一種間不同植物生存策略有所差異。一般認(rèn)為，植物AGB與BGB相關(guān)生長關(guān)系與植物種類、生活型無關(guān)[21,27]。但本研究的結(jié)果與這一結(jié)論并不完全相同。這可能是因?yàn)橹参镌谶m應(yīng)溫帶荒漠氣候環(huán)境過程中，形成了不同的資源分配策略，而且這也與植物自身某些遺傳特性有關(guān)。另外，生物量變化范圍狹窄也可能是影響分配的不確定因素，因此還有待進(jìn)做出一步深入分析。

3.2 化學(xué)計量特征在不同時期的變化

本研究4種荒漠植物的生物量分配不僅受水分和溫度等多種自然因素的影響，而且體內(nèi)N、P的含量及化學(xué)計量也在整個生長季呈現(xiàn)較大差異(表1)。堿蓬N的含量居4種植物之首，在6月23日前后堿蓬體內(nèi)的N∶P突然增長，這可能是由于干旱無雨所導(dǎo)致。干旱會導(dǎo)致相應(yīng)的保護(hù)系統(tǒng)得到加強(qiáng)[28]，從而促進(jìn)葉片N含量升高；而高N也會使植物體內(nèi)細(xì)胞液濃度增大[29]，提高葉片水勢，促進(jìn)水分吸收，緩解植物干旱脅迫[30]。而P含量在沙蓬中較高且相對穩(wěn)定，推測6月底至7月處于花果期的沙蓬需要更多的P元素來完成繁殖生長的過程。研究發(fā)現(xiàn)4種荒漠植物N∶P含量均隨著植物的生長而降低，這主要可能是生物量增大從而使元素含量相對降低的結(jié)果。這與牛得草[30]和吳統(tǒng)貴[12]等研究規(guī)律相一致。相關(guān)實(shí)驗(yàn)證實(shí)N∶P<14為N限制，若N∶P>16則為P限制。霧冰藜在生長初期受P限制，生長中后期變?yōu)槭躈限制，沙蓬和角果藜整個生長季內(nèi)均為N限制。而堿蓬在初次取樣是受到N、P共同限制，6月的兩次取樣和末次分別為P、N的限制。在本研究中4種植物N∶P(6.32～15.73)與荒漠區(qū)域的非禾草類植物(14.2)[31]及所有旱生草本植物的平均N∶P(13.5)[32]相當(dāng)，但植物元素的限制類型還是難以判斷[33]。綜合分析4種荒漠草本植物N、P含量及其計量比的變異，變異系數(shù)由大到小依次為N>N∶P>P>C。對N、P含量及N∶P變異系數(shù)的大小分析與牛得草[25]和李玉霖[31]所得出的結(jié)論略有不同。這可能是由于沒有進(jìn)行大尺度的樣品采集與數(shù)據(jù)分析。另外，4種植物N含量(變化范圍為10.17～23.73 mg·g-1)和N∶P(變化范圍為5.68～19.73 mg·g-1)都和李玉霖[31]等研究報道相似,但是P含量變化范圍0.88～2.44 mg·g-1，卻低于其報道結(jié)果，這可能是由于土壤養(yǎng)分的不同所造成的差異。因此，少次采樣分析并不能真實(shí)地反映植物的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征。所以跨越整個生長期的采樣并結(jié)合土壤有效成分對生物量的分配模式所做出分析才更為合理。

3.3 化學(xué)計量特征對生物量分配的可能影響

生物量分配是研究植物對環(huán)境適應(yīng)策略的一個重要方向[27]。在植物生理生長過程中，也必然會伴隨著體內(nèi)N、P元素的形成，那么元素與生物量積累之間又有如何關(guān)系？部分研究表明,化學(xué)計量特征能夠影響植物生物量分配：高N可以提高葉片光合作用,增加同化產(chǎn)物積累,使R/S顯著減小,也即分配到地上部分的生物量比例顯著增大；相反低N含量使植物R/S增大[21]。本研究中，4種植物的N、P含量間達(dá)到了正相關(guān)顯著水平，部分N、P含量及N∶P分別與植物的AGB、BGB和TB間呈負(fù)相關(guān)，且4種植物的R/S、α與N-P化學(xué)計量特征間的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。因此一年生荒漠草本植物生長過程中化學(xué)計量比并未對生物量分配起決定作用，一方面可能是干旱環(huán)境下植物不同生存策略所引起的結(jié)果，另一方面也可能是物種樣本量較少，準(zhǔn)確性存在偏差。推測植物生長發(fā)育過程中自身遺傳特性對生物量分配占主體因素。所以對于后續(xù)生物量和化學(xué)計量比的研究可以選擇更多的物種并結(jié)合不同階段土壤營養(yǎng)狀況進(jìn)行更加深入的探討分析。