黃河三角洲3種生境下的蘆葦形態(tài)差異及生理生態(tài)特征研究

謝志玉 張文輝 魏永濤

(1.天津市耀華嘉誠(chéng)國(guó)際中學(xué),天津 300040； 2.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院陜西省林業(yè)綜合實(shí)驗(yàn)室,楊凌 712100； 3.山東省濟(jì)南市食品藥品檢驗(yàn)檢測(cè)中心,濟(jì)南 250101)

蘆葦(Phragmitesaustralis)是多年水生或濕生的高大禾草，生態(tài)適應(yīng)幅度廣，蘆葉可用于牧草，莖干可用于造紙和建筑，蘆花和蘆根可供藥用。蘆葦具有頑強(qiáng)的適應(yīng)力，可用于環(huán)境修復(fù)[1～2]。蘆葦群落在沼澤地、河漫灘和無(wú)積水的旱地生境，常形成單優(yōu)勢(shì)種群。黃河三角洲地區(qū)是蘆葦分布重要的區(qū)域，對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境保護(hù)、土壤凈化和經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)發(fā)揮著重要作用。

位于山東省東北部的黃河三角州濕地是世界少有的河口濕地生態(tài)系統(tǒng)，濕地及其景觀類型多樣，濕草甸、灌叢、疏林、蘆葦和鹽堿化濕地占48.12%，其中蘆葦群叢占土壤面積的5.38%，研究蘆葦種群無(wú)性繁殖方式，對(duì)合理經(jīng)營(yíng)現(xiàn)有蘆葦群落和黃河三角洲生態(tài)恢復(fù)具有重要意義[3～5]。

此前對(duì)蘆葦研究主要集中在重金屬污染[6～7]、礦質(zhì)元素分布[8]和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量[9]上，而關(guān)于蘆葦種群無(wú)性系在不同生境條件下的擴(kuò)展方式、生物量分配和生理生態(tài)特征的研究不多，而這是研究蘆葦種群持續(xù)發(fā)展合理經(jīng)營(yíng)的關(guān)鍵。

本研究以旱生、濕生和水生3種生境條件下蘆葦為材料，通過(guò)樣地調(diào)查、標(biāo)準(zhǔn)株測(cè)量和生物量測(cè)定，研究了的不同生境下的蘆葦?shù)男螒B(tài)差異及生理生態(tài)特征，為揭示蘆葦在3種自然生境下的適應(yīng)環(huán)境策略提供科學(xué)參考。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 樣地自然概況

本研究分別在黃河三角洲西部、濱州市北外環(huán)圖紅物流對(duì)岸、濱州市中海公園東進(jìn)行(117°31′～119°18′E，36°55′～38°16′N)。該區(qū)屬于北溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，光、熱資源比較豐富，平均降雨量為530～630 mm，年降水量變化較大，平均相對(duì)變率為21%～23%，年降水日數(shù)多為70～77 d，降水量季節(jié)變化大，季節(jié)分布不均，夏季降水約占全年70%，水、熱同季，有利于蘆葦?shù)纳L(zhǎng)發(fā)育。黃河三角洲地區(qū)全年氣溫比較適中，年平均為11.7～12.6℃，1月份最低，平均為-3.4～-4.2℃；7月份氣溫最高，平均為25.8～26.8℃。本區(qū)太陽(yáng)年總輻射量為514～544 kJ·cm-2，以5月最多，月輻射量在67 kJ·cm-2左右，最少12月不足25 kJ·cm-2，年平均日照數(shù)為2 600～2 800 h。作為山東省比較干燥的地區(qū)之一，年平均相對(duì)濕度為66%左右，一年中以7～8月濕度最大，年蒸發(fā)量為1 900～2 400 mm，為降水量的3倍以上。

1.2 研究方法

樣地設(shè)置：2017年8～9月經(jīng)過(guò)充分踏查，確定在黃河三角洲西部、濱州市北外環(huán)圖紅物流對(duì)岸、濱州市中海公園東3個(gè)地區(qū)選擇河漫灘(水生)、平地濕生生境和小丘陵崗地(旱生)作為調(diào)查對(duì)象。每個(gè)生境選擇3個(gè)人為干擾少，群落發(fā)育健康的地段作為調(diào)查樣地(5 m×5 m)，在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置5個(gè)樣方(1 m×1 m，4個(gè)角及樣地對(duì)角線交點(diǎn))。

1.2.1 形態(tài)指標(biāo)

調(diào)查內(nèi)容和方法：①記錄樣地土壤、坡度、坡向、地下水深度群落生境因素等。②對(duì)樣地中所有蘆葦個(gè)體(無(wú)性系小株)測(cè)定高度、基徑、冠幅、蓋度和多度，并記錄樣地群落優(yōu)勢(shì)種和群落結(jié)構(gòu)特征。③分物種在草本樣方中調(diào)查高度、基徑、冠幅、多度(個(gè)體數(shù))、蓋度、頻度。④無(wú)性系標(biāo)準(zhǔn)調(diào)查：在樣地因子調(diào)查后，選擇地上生長(zhǎng)中等無(wú)性系小株，小心刨挖其橫走莖及其無(wú)性系小株(包括超出樣地的橫走莖和無(wú)性系小株)，避免挖斷；挖出后在平地上展開，以最長(zhǎng)橫走莖作為主莖，其它依次分為一級(jí)分支、二級(jí)分支、三級(jí)分支和四級(jí)分支，測(cè)量分株之間相對(duì)位置、距離，測(cè)定地上各級(jí)分支分株的數(shù)量、基徑、高度、葉片數(shù)量、葉面積；各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定完成后，將根、莖和葉分離，分別稱其鮮重105℃烘干后，稱其干重，植物各器官相對(duì)含水量計(jì)算公式：RWC=(鮮重-千重)/鮮重×100%。每個(gè)樣地挖出完整標(biāo)準(zhǔn)株5個(gè)，統(tǒng)計(jì)其平均值，作為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。記錄時(shí)以樣方為單位，記錄物種測(cè)定的各項(xiàng)指標(biāo)，取各樣方測(cè)定的算術(shù)平均值作為評(píng)價(jià)依據(jù)。

1.2.2 生理生化指標(biāo)

在每個(gè)樣地內(nèi)的5個(gè)樣方，另取蘆葦標(biāo)準(zhǔn)植株3株，每株取根部和葉部各3份，分別測(cè)定POD、SOD、CAT活性和MDA含量，POD、SOD、CAT活性分別采用愈創(chuàng)木酚染色法[10]、氮藍(lán)四唑染色法[11]和紫外吸收法測(cè)定[12]；MDA含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[13]。取各個(gè)體測(cè)定值的算術(shù)平均值作為評(píng)價(jià)耐旱性依據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 13.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及方差分析,用Excel 2003軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種生境下樣地的基本情況

3種生境下的樣地的自然環(huán)境條件如表1所示。從表1分析可以看出，由于3種生境下的樣地選取的位置不同，其土壤類型和水分條件等存在差別。在旱生條件下的崗地存在土壤生物結(jié)皮現(xiàn)象，河漫灘水分條件較好，平地地區(qū)水分條件次之，崗地由于其海拔較高，水分保持能力較差，水分條件最差。

2.2 3種生境下樣地調(diào)查

樣地是進(jìn)行植物資源或者群落計(jì)測(cè)調(diào)查的面積單元，通過(guò)對(duì)不同生境的調(diào)查區(qū)域進(jìn)行充分踏查，確定樣地、樣方數(shù)量及其大小，調(diào)查結(jié)果如表2所示。

表1 3種生境下樣地的自然環(huán)境

表2 3種生境下蘆葦群落樣地中蘆葦無(wú)性系調(diào)查結(jié)果

注:同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05),下同。

Note:Different normal letters in the same column means significant difference among treatments at 0.05 level,the same as below.

從表2樣地調(diào)查結(jié)果可以看出，旱生蘆葦?shù)淖罡吒叨群推骄叨鹊陀跐裆?、水生蘆葦?shù)淖罡吆推骄叨?，最高和平均冠幅以水生最大，濕生次之，旱生最?。?種生境下蓋度大小依次為水生>濕生>旱生，平均蓋度依次為81%、64.7%、39.7%。蘆葦多度值以旱生和水生條件下為較大，分別為111.7和118，濕生條件下的多度值反而不高，平均為79.3；3種生境下，優(yōu)勢(shì)種都包括蘆葦，說(shuō)明蘆葦有極強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性，且在濕生條件下，堿蓬和地膚適應(yīng)性也比較強(qiáng)。從群落結(jié)構(gòu)可以看出，3種生境的樣地人為干擾都較少，均無(wú)撫育措施。

2.3 3種生境下的樣方調(diào)查

物種的分布反映了各樣方間的相互關(guān)系和不同水分梯度的物種替代規(guī)律，也可以反映出樣方間物種組成的相似性或差異性。3種生境下的樣方調(diào)查結(jié)果如表3所示，隨著水分含量的增加，旱生和濕生植物被水生植物逐漸替代，由旱生生境經(jīng)過(guò)濕生生境的過(guò)渡，到達(dá)水生生境，其植物種類減少。旱生生境下，菊科、蘿藦科、禾本科和夾竹桃科等植物普遍存在，植物種類較多，通過(guò)濕生條件下的蓼科、鴨跖草科和旋花科等植物的過(guò)渡，在水生條件下，莎草科、禾本科和蓼科植物豐富，植物種類趨于單一，往往形成單優(yōu)勢(shì)種群。

表3 3種生境下草本樣方物種調(diào)查結(jié)果

表4 3種生境下蘆葦無(wú)性系生長(zhǎng)狀況統(tǒng)計(jì)表

注:“0”代表主莖；“Ⅰ”代表一級(jí)分支；“Ⅱ”代表二級(jí)分支；“Ⅲ”代表三級(jí)分支；“Ⅳ”代表四級(jí)分支。

Note:“0” represents caulis;“Ⅰ” represents one-level branch;“Ⅱ” represents two-level branch;“Ⅲ” represents three-level branch;“Ⅳ” epresents four-level branch.

2.4 3種生境下蘆葦生長(zhǎng)調(diào)查

3種生境下蘆葦因水分、土壤和光照等條件的不同，從而影響蘆葦?shù)纳L(zhǎng)狀況不同，特別是使蘆葦?shù)男螒B(tài)特征發(fā)生改變，不同生境下蘆葦生長(zhǎng)狀況如下表4所示。從表4中可以看出，3種生境中的蘆葦橫走莖主莖長(zhǎng)度不同，大小依次為旱生蘆葦>濕生蘆葦>水生蘆葦，旱生蘆葦主莖長(zhǎng)度分別是濕生蘆葦和水生蘆葦主莖長(zhǎng)度的1.9倍和2.4倍。隨著水分含量的下降，各級(jí)分支的分株數(shù)量逐漸增多，分株高度逐漸增高，隨著水分含量增加，各級(jí)無(wú)性系分株距離逐漸增加；葉片數(shù)逐漸增多，而分株的直徑和葉面積則逐漸減小，水生蘆葦?shù)闹睆胶腿~面積最大；在旱生條件下，蘆葦?shù)墓?jié)數(shù)最多，水生條件下的蘆葦節(jié)數(shù)最少，由總長(zhǎng)/節(jié)數(shù)的比值可以看出隨著水分限制的加強(qiáng)，蘆葦?shù)墓?jié)長(zhǎng)呈逐漸變短趨勢(shì)(水生>濕生>旱生)；根的數(shù)量和均長(zhǎng)呈相反的變化趨勢(shì)，在旱生條件下，根數(shù)量最多而均長(zhǎng)最小，在水生條件下，根數(shù)量最少而均長(zhǎng)最大。說(shuō)明蘆葦為適應(yīng)外界環(huán)境對(duì)自身的形態(tài)特征作了調(diào)整，表現(xiàn)出較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)力。

2.5 3種生境下蘆葦根部和葉片保護(hù)酶活性比較

土壤干旱脅迫誘導(dǎo)植物產(chǎn)生的活性氧自由基，對(duì)植物膜有傷害作用，但植物體自身的抗氧化系統(tǒng)能清除活性氧自由基減輕危害。POD、CAT和SOD是保護(hù)酶系統(tǒng)中的3種關(guān)鍵保護(hù)酶，能有效清除植物體內(nèi)的活性氧自由基和過(guò)氧化物[14～17]。

2.5.1 3種生境下蘆葦根部和葉片SOD活性比較

圖1顯示了3種生境下蘆葦根部和葉片SOD活性變化情況:根部和葉部SOD活性在旱生條件下達(dá)到最強(qiáng)，分別在487和525 U·g-1FW·min-1，在3種生境條件下，根部和葉部的SOD活性均表現(xiàn)為旱生生境最大，濕生生境次之，水生生境最低。在旱生生境下，根部和葉部SOD活性分別為水生時(shí)的111%、109%，說(shuō)明在旱生條件下，SOD對(duì)于清除活性氧自由基對(duì)自身的傷害起到了十分重要的作用。

圖1 3種生境下蘆葦根部和葉片SOD活性比較 不同小寫字母表示葉部或根部在3種生境下差異顯著(P<0.05),下同。Fig.1 The result of SOD activity of roots and leavesof P.australis in three habitatsDifferent lowercase letters indicate significant difference of leaves or roots of P.australis in three habitats at 0.05 level,the same as below.

圖2 3種生境下蘆葦根和葉片POD活性比較Fig.2 The results of POD activity of roots and leavesof P.australis in three habitats

2.5.2 3種生境下蘆葦根部和葉片POD活性比較

POD主要的功能就是將H2O2轉(zhuǎn)變成H2O和O2。從圖2可以看出，在水生和濕生條件下，根部POD活性無(wú)顯著差異，在旱生條件下，根部POD活性顯著提高，且與水生和濕生差異顯著。葉部POD活性表現(xiàn)為旱生>濕生>水生，且各生境條件差異均顯著，在旱生條件下，根部和葉部POD活性分別為水生時(shí)的110%、116%，與濕生條件下相比，旱生條件下根部和葉部POD活性增加顯著，分別為93和65 U·g-1FW·min-1，說(shuō)明蘆葦有一定耐旱能力。

2.5.3 3種生境下蘆葦根部和葉片CAT活性比較

圖3表明了蘆葦在3種生境下的根部和葉部CAT活性變化:根部CAT活性表現(xiàn)為旱生>水生>濕生，與濕生條件下相比，旱生條件下根部CAT活性增加顯著，達(dá)到307 U·g-1FW·min-1。葉部CAT活性表現(xiàn)為水生>旱生>濕生，與水生條件下相比，旱生條件下葉部CAT活性減少顯著，CAT酶活性受到了顯著抑制，說(shuō)明在不同生境下，不同器官通過(guò)調(diào)整CAT酶活性來(lái)適應(yīng)各自的生存環(huán)境。

圖3 3種生境下蘆葦根和葉片CAT活性比較Fig.3 The results of CAT activity of roots and leavesof P.australis in three habitats

圖4 3種生境下蘆葦根和葉片MDA含量比較Fig.4 The results of MDA content of roots and leavesof P.australis in three habitats

2.6 3種生境下蘆葦?shù)母亢腿~片MDA含量比較

植物在外界不同環(huán)境條件下，細(xì)胞中的活性氧逐漸得到積累，最終發(fā)生膜脂過(guò)氧化和膜脂脫氧化反應(yīng)，導(dǎo)致過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)的產(chǎn)生和積累[18]。圖4表明，在旱生條件下，葉部MDA含量明顯升高，達(dá)到9.8 μmol·g-1FW，3種生境葉部MDA含量表現(xiàn)為旱生>濕生>水生。濕生和旱生生境下，根部MDA含量無(wú)顯著差異，但明顯高于水生生境，分別比水生生境高出7.8%、6.5%。在旱生條件下，根部和葉部MDA含量分別為水生時(shí)的108%、121%，說(shuō)明旱生條件下，膜脂過(guò)氧化和膜脂脫氧化程度提高。

3 討論

通過(guò)對(duì)3種生境下的蘆葦樣地的研究可以看出，樣地的位置不同，水分含量差別大，3種生境下的蘆葦?shù)纳L(zhǎng)存在著明顯的差異，蘆葦?shù)母?、莖和葉為了適應(yīng)周圍的環(huán)境，對(duì)其自身的結(jié)構(gòu)特征做了調(diào)整，研究表明，導(dǎo)致植株的生長(zhǎng)狀況的不同，原因可能有兩個(gè):一是由于本身遺傳基因所造成的差異；另一方面是由于個(gè)體發(fā)育中的隨機(jī)變異或生境的不同引起[19]，隨著地下水深度的減少，土壤含水量增加，蘆葦?shù)闹髑o變短、無(wú)性系分株直徑變大、分株數(shù)減少、分株距離增大，節(jié)長(zhǎng)變長(zhǎng)、葉面積增加和根數(shù)量減少等，這與楊允菲等[20]研究結(jié)果一致，說(shuō)明蘆葦生長(zhǎng)狀況的改變，可以使自身實(shí)現(xiàn)對(duì)現(xiàn)有資源利用的最大化，通過(guò)整合生境中各種資源，蘆葦種群獲得了自身的發(fā)展。

隨著地下水位的降低，植物類型表現(xiàn)出由適應(yīng)旱生生境轉(zhuǎn)為適應(yīng)水生生境的過(guò)渡變化，在這一變化中，蘆葦始終能夠保持較好的自身生長(zhǎng)和發(fā)育，形成自己的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，地下水位的變化引起蘆葦生活的土壤中水分條件改變，通過(guò)適應(yīng)不同的生境條件，蘆葦表現(xiàn)出較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，往往形成單優(yōu)勢(shì)種群落。

本研究結(jié)果表明，3種生境下根部和葉部SOD、POD、CAT活性都發(fā)生了變化，但變化的幅度及進(jìn)程存在差異，在旱生生境下，根部和葉部SOD、POD活性顯著高于水生和濕生，在旱生生境下，根部CAT活性顯著高于水生和濕生，且差異顯著，而葉部CAT活性旱生顯著低于水生，且差異顯著，葉部CAT活性旱生和濕生差異不顯著。說(shuō)明POD、CAT、SOD三者協(xié)同作用，使植物自由基維持在一個(gè)低水平上，從而防止自由基對(duì)植物的傷害。大量研究表明，植物的抗早性與其體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)對(duì)活性氧的清除能力直接相關(guān)[21]，保護(hù)酶活性和脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物MDA存在一定的相關(guān)性，當(dāng)外界環(huán)境對(duì)植物的脅迫程度較輕時(shí)，植物體內(nèi)的保護(hù)酶協(xié)同作用保持脂質(zhì)過(guò)氧化程度在較低水平，一旦超過(guò)植物的耐受極限，保護(hù)酶活性會(huì)受到抑制，導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物MDA的大量產(chǎn)生，這與宰學(xué)明等[22]和馬菡澤等[23]研究結(jié)果一致。濕生環(huán)境中蘆葦各器官尤其是根中的SOD、POD、CAT活性高于濕生和水生環(huán)境中蘆葦對(duì)應(yīng)器官中的酶活性，原因可能為旱生的干旱逆境使蘆葦體內(nèi)產(chǎn)生了較多的活性氧,啟動(dòng)了機(jī)體內(nèi)的抗氧化機(jī)制,誘導(dǎo)SOD等抗氧化酶的表達(dá),促進(jìn)Vc等抗氧化物質(zhì)的生物合成過(guò)程。

4 結(jié)論

從3種生境中蘆葦?shù)母叨?、冠幅、分株高度、葉面積、根數(shù)量、保護(hù)酶活性和MDA含量等形態(tài)差異及生理生態(tài)特征指標(biāo)來(lái)看，蘆葦作為黃河三角洲地區(qū)的優(yōu)勢(shì)物種，在3種生境下蘆葦?shù)母黜?xiàng)指標(biāo)都發(fā)生了顯著變化，從而都能夠得到很好的生長(zhǎng)，通過(guò)研究初步闡明了3種自然生境下的蘆葦適應(yīng)環(huán)境策略。本研究只對(duì)3種生境下蘆葦形態(tài)差異及生理生態(tài)特征指標(biāo)進(jìn)行了對(duì)比與分析，而各生境下伴生種特征、蘆葦大小、土壤差異等指標(biāo)及其相關(guān)性還有待于進(jìn)一步的深入研究，以揭示其生境適應(yīng)性差異的具體成因，為蘆葦?shù)纳潮Ｗo(hù)和合理利用提供更多科學(xué)參考。