甲殼動物攻擊行為的研究進展

李 藝，李曉東,2

(1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 畜牧獸醫(yī)學(xué)院，遼寧 沈陽 110161； 2.盤錦光合蟹業(yè)有限公司，遼寧 盤錦 124200 )

攻擊是動物為了獲得食物、空間和配偶等資源或某種利益而發(fā)生的與生俱來的行為，即使資源充足時也有可能發(fā)生激烈的打斗。這種 “天生”的行為也可能與遺傳因素有關(guān)。有學(xué)者認為，攻擊是人類和動物的一種本能，攻擊的驅(qū)力來自有機體內(nèi)部，與外界刺激無關(guān)[1]。也有學(xué)者認為攻擊行為是由挫折所致，而挫折并不直接導(dǎo)致攻擊，只是創(chuàng)造了一種喚醒狀態(tài)或準備狀態(tài)，攻擊行為的實際發(fā)生還需要一定的外部引發(fā)線索[2]。

甲殼動物作為我國重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖經(jīng)濟動物，由于具有螯或觸角等武器，往往發(fā)生更為顯著的攻擊行為，在養(yǎng)殖和育種中發(fā)生攻擊行為會嚴重影響其存活率與產(chǎn)量，從而造成預(yù)期育種性狀的偏離或經(jīng)濟損失。筆者主要探究了影響甲殼動物攻擊行為的各種因素，以及攻擊行為發(fā)生的理論機制，為甲殼動物的養(yǎng)殖及遺傳育種工作提供理論基礎(chǔ)。

1 環(huán)境因素對甲殼動物攻擊行為的影響

1.1 物理因子

1.1.1 溫度

對于變溫動物來說，溫度是一個重要的影響因子，由于其容易發(fā)生變化且較難控制，一直以來備受研究者的關(guān)注。水溫對甲殼動物的代謝率、運動和一般生理表現(xiàn)具有深遠的影響[3]，通過影響甲殼動物的呼吸代謝、物質(zhì)代謝以及能量代謝[4]從而對其行為產(chǎn)生一定的影響。Azra等[5]探究了溫度對遠海梭子蟹(Portunuspelagicus)耐熱性及運動的影響，發(fā)現(xiàn)溫度由20 ℃升至36 ℃時，30 min內(nèi)蟹的運動頻率會提高約2倍；Briffa等[6]對大寄居蟹(Pagurusbernhardus)的個性和膽量的研究表明，溫度的變化會影響其膽量水平的變化，進而影響甲殼動物的攻擊行為。劉濱[7]探究了溫度對三疣梭子蟹(P.trituberculatus)行為的影響，指出低于一定溫度(12 ℃)，三疣梭子蟹的防御和攻擊行為也會隨之減弱。Matheson等[8]研究發(fā)現(xiàn)，低溫會限制普通濱蟹(Carcinusmaenas)與黃道蟹(Cancerirroratus)之間的競爭力，降低普通濱蟹的攻擊性。目前國內(nèi)外關(guān)于溫度對甲殼動物攻擊行為直接影響的研究相對較少。

1.1.2 光照

光照是水產(chǎn)養(yǎng)殖中最為常見的環(huán)境因子，包括光周期、色譜和光照度等。不同的光照度影響水生動物的生長和生理[9]。有關(guān)光照對甲殼動物攻擊行為影響的研究中，Gardner等[10]發(fā)現(xiàn)巨大擬濱蟹(Pseudocarcinusgigas)幼體的同類相殘率隨光周期光照時長的增加而成比例增加，而光照度由2 lx增至500 lx，相殘率會顯著降低，即光周期和光照度會影響種內(nèi)攻擊行為的發(fā)生；而李佳佳等[11]研究光照度對克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)打斗行為的影響不顯著，但影響其活躍度。Luna等[12]關(guān)于晝夜節(jié)律對克氏原螯蝦攻擊行為影響的研究表明，克氏原螯蝦在由光照轉(zhuǎn)到黑暗、由黑暗轉(zhuǎn)到光照時攻擊性最強。

1.1.3 鹽度

鹽度是影響甲殼動物的重要非生物因子之一，對其生理生態(tài)影響的研究較多[13-15]，其通過調(diào)節(jié)甲殼動物的滲透壓，從而影響其代謝率，進而對其活動頻率和運動速度等行為產(chǎn)生影響。在克氏原螯蝦的研究中有相關(guān)闡述，在高鹽度下，克氏原螯蝦的活躍度明顯降低，攻擊行為的發(fā)生頻率也大幅度減弱[16]。但脊尾白蝦(Exopalaemoncorinicauda)在低鹽環(huán)境下運動行為變緩、攻擊防御行為減少，高鹽條件下反而會誘發(fā)攻擊行為[17]。由此可見，鹽度對不同種類的甲殼動物攻擊行為的影響不同，這可能與甲殼動物本身對鹽度的適應(yīng)性及生理調(diào)節(jié)有關(guān)。

1.2 生存資源

1.2.1 食物

Sneddon等[18]在有無食物的情況下研究了雄性普通濱蟹之間的打斗行為，發(fā)現(xiàn)有食物時，蟹的注意力在爭奪食物上，攻擊的持續(xù)時間比沒有食物時顯著縮短，但攻擊強度更強。儲張杰等[19]對日本沼蝦(Macrobranchiumnipponense)領(lǐng)域行為的研究發(fā)現(xiàn)，日本沼蝦在飽食時攻擊性不強，食物密度較低時，為了獲取食物，蝦的攝食領(lǐng)域行為增強，從而引發(fā)攻擊行為也更強烈。

對克氏原螯蝦攻擊行為研究較多。給克氏原螯蝦提供生菜、魚肉和配合飼料3種食物，觀察克氏原螯蝦的格斗行為。結(jié)果顯示，投喂人工配合飼料組攻擊性最弱。分析原因，一是由于含有脂肪、蛋白質(zhì)較高的配合飼料需要較多的時間來消化和吸收，會減少鰲蝦活動，同時其提供的高能量能夠滿足螯蝦需求，從而減少資源的爭奪，降低攻擊強度；二是螯蝦更偏好自然條件下可獲取的食物資源，認為其有較高的價值，競爭時攻擊性更強[20]。由此可見，根據(jù)水生動物食性投喂食物可以適當降低其攻擊性。但近年來關(guān)于食物資源對水生動物攻擊行為并沒有新的研究進展。

1.2.2 領(lǐng)域

甲殼動物往往因爭奪生存空間、繁殖場所等而發(fā)生攻擊行為。養(yǎng)殖空間小，養(yǎng)殖密度大，增加了動物的攻擊性。中國明對蝦(Fenneropenaeuschinensis)[21]、日本囊對蝦(Marsupenaeusjaponicus)[22]、凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)[23]、羅氏沼蝦(M.rosenbergii)[24]等甲殼動物的密度試驗結(jié)果均表明，攻擊行為發(fā)生的頻次以及攻擊強度會隨密度的增大而增加。此外，資源分布和捕食風(fēng)險會影響水產(chǎn)動物對棲息地以及繁殖場所的選擇，雌性會評估后代棲息地的質(zhì)量，避免在有捕食者或密度高的地方產(chǎn)卵[25]，由此就可避免引發(fā)因空間資源競爭或領(lǐng)域占有而產(chǎn)生的攻擊行為。

1.2.3 配偶

在交配期，雄性為了爭奪配偶或爭奪其他資源來吸引雌性而發(fā)生打斗，雄性的生殖成功很大程度上取決于與其他雄性競爭獲得配偶的能力[26]，一旦獲得配偶，他們也必須積極捍衛(wèi)自己的領(lǐng)地，從而發(fā)生更激烈的打斗。在對日本沼蝦的繁殖領(lǐng)域試驗中發(fā)現(xiàn)，在雌蝦少的區(qū)域，雄性間為爭奪有限的配偶資源會發(fā)生更為激烈的攻擊行為[19]。

在繁殖期，雄性為了爭奪配偶或其他資源來吸引雌性而發(fā)生打斗，但雌性發(fā)出的信號可調(diào)節(jié)這種攻擊性，只有獲得優(yōu)先考慮的雄性才會從雌性那獲得信息，從而降低攻擊水平，而只有當化學(xué)和視覺線索都存在時才會發(fā)生配偶守衛(wèi)行為[27]。一些社交信號是通過雌性交配偏好和雄性之間的競爭來進行選擇的，招潮蟹(Ucaterpsichores)雄蟹為了爭奪配偶而建造洞穴，并依賴視覺信號吸引雌性，雄性間往往因為洞穴占有而發(fā)生打斗[28]。

1.3 人為影響

含藥物廢水會產(chǎn)生生物積累，影響動物行為[29]。一些人類活動所致的化學(xué)污染、人為噪音等都會影響動物的行為，動物通過社會學(xué)習(xí)調(diào)節(jié)自己的行為以適應(yīng)環(huán)境[30]，從而間接影響其攻擊性。

2 個體因素對甲殼動物攻擊行為的影響

2.1 大小和性別

甲殼動物的個體大小和武器大小是影響其攻擊性的一個主要因素，而不同的性別其攻擊強度也不同。Matheson等[8]探究身體大小對普通濱蟹與黃道蟹之間爭奪有限資源的影響，其中個體規(guī)格較大的黃道蟹比小規(guī)格的黃道蟹更頻繁地發(fā)起攻擊，而且更容易取得勝利。Beattie等[31]研究了擬穴青蟹(Scyllaparamamosain)大小和性別對行為的影響，發(fā)現(xiàn)同規(guī)格的蟹會花費更長時間進行打斗；螯長直接決定攻擊的結(jié)果[32]。Sneddon等[18]研究了武器大小與身體大小作為在普通濱蟹間爭斗中獲勝預(yù)測因素的可行性。發(fā)現(xiàn)武器大小(螯長)和身體大小(殼寬)可以作為資源占有潛力的主要指標，其中螯的長度作為指標更可靠，比對手具有更大的螯比具有較大身體更有可能贏得勝利。關(guān)于武器大小對攻擊行為的影響，Dennenmoser等[33-34]在招潮蟹的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著螯的大小和強壯度的增加，打斗的獲勝率也會隨之增加。

Beattie等[31]在關(guān)于性別對擬穴青蟹行為影響的研究中發(fā)現(xiàn)，雄蟹間的攻擊強度要強于雌性間的攻擊強度，雌、雄蟹間攻擊強度明顯更弱一些。同樣，對克氏原螯蝦的研究發(fā)現(xiàn)，沒有交配經(jīng)驗的雄蝦之間的攻擊強度要高于雌蝦之間且遠高于雌、雄蝦之間的攻擊強度[35]。

2.2 社會經(jīng)驗

在攻擊行為試驗研究時，通常把試驗動物隔離暫養(yǎng)，以排除其社會經(jīng)驗[31,36]，因為先前的社會經(jīng)驗會影響戰(zhàn)斗結(jié)果。與對手相遇時，個體通常會評估對手的作戰(zhàn)能力，有攻擊經(jīng)驗者才能在相互評估時變得“精明”，這種評估策略一般是在攻擊升級前的階段進行的，短暫而溫和的經(jīng)驗有利于進行相互評估，而深入的經(jīng)驗會導(dǎo)致個體只進行自我能力的評估再決定戰(zhàn)斗是否升級[37]。

“勝利者-失敗者”效應(yīng)是指動物先前一場戰(zhàn)斗勝利或失敗的經(jīng)歷會影響到后面一場戰(zhàn)斗的勝負結(jié)果，即勝利者遇到新對手時勝利的可能性更高，失敗者則更容易失敗。不同的社會地位和勝負經(jīng)驗都會影響動物的攻擊行為以及之后攻擊行為的勝負結(jié)果[36]。獲勝會增加個體向新環(huán)境移動的“勇氣”，而這些積極主動的個體往往更容易獲得勝利。Courtenejones等[38]在寄居蟹的打斗行為研究中發(fā)現(xiàn)，有過打斗經(jīng)驗的寄居蟹的驚嚇反應(yīng)時長顯著低于沒有打斗經(jīng)驗的寄居蟹，這種膽量的變化不一定與獲勝結(jié)果相關(guān)，但確實會影響其攻擊行為。

2.3 化學(xué)因子

2.3.1 神經(jīng)遞質(zhì)

5-羥色胺是生物胺中的抑制性神經(jīng)遞質(zhì)[39]，是影響攻擊行為的最主要神經(jīng)遞質(zhì)[40]，隨著5-羥色胺注射含量的增加，日本囊對蝦、凡納濱對蝦和中國明對蝦的平均爭斗次數(shù)也隨之減少[41]。在擬穴青蟹幼蟹[42]和螯蝦(Astacusleptodactylus)[43]日糧中添加色氨酸，會導(dǎo)致血淋巴中5-羥色胺含量的增加，從而可以顯著抑制攻擊行為的發(fā)生。

章魚胺是無脊椎動物神經(jīng)系統(tǒng)中普遍存在的微量生物胺之一。與5-羥色胺相同，章魚胺也是調(diào)節(jié)甲殼動物攻擊行為的關(guān)鍵調(diào)節(jié)劑[44]。Pedetta等[45]研究發(fā)現(xiàn)，注射章魚胺會使張口蟹(Chasmagnathusgranulatus)的攻擊性降低，而注射5-羥色胺會增加張口蟹的攻擊性。但在果蠅的研究中發(fā)現(xiàn)，增加章魚胺含量，果蠅的攻擊行為也隨之增加[46]。由此可見，5-羥色胺與章魚胺等神經(jīng)遞質(zhì)對不同物種的作用不同。這也為研究攻擊行為的調(diào)節(jié)提供了一種化學(xué)方法。

2.3.2 激素

在脊椎動物中，雄性激素會影響其攻擊行為，尤其在繁殖期成熟雄性為了接近雌性而釋放雄性激素，從而激發(fā)雄性間攻擊行為的發(fā)生[47]，在魚類中相關(guān)研究較多[48-50]，但在甲殼類動物中有關(guān)生殖激素和行為之間關(guān)系的研究仍處于起步階段。Hayden等[51]研究發(fā)現(xiàn)，20-羥基蛻皮激素在普通濱蟹中具有自我保護的作用，促使雄性保護雌性而不會攻擊雌性，蛻皮期的雌性也不會發(fā)生自相殘殺；但在龍蝦蛻皮前期加入一定量20-羥基蛻皮激素會增強龍蝦的攻擊性，以確保蛻皮后期的自我防御[52]。Barki等[53]在克氏原螯蝦的試驗中，去除促雄性腺的雄性個體攻擊行為會消失，而去除促雄性腺的雌性個體會表現(xiàn)與雄性相似強度的攻擊行為。

褪黑激素通過控制心臟搏動的頻率影響甲殼動物的活動能力，在克氏原螯蝦[54]和招潮蟹(U.pugilator)[55]等甲殼動物中有研究表明，注射褪黑激素會影響其活動性，但由于受季節(jié)條件和注射褪黑激素時間點影響，造成甲殼動物的活力增強或減弱的結(jié)果不盡相同，由此也會影響其攻擊行為發(fā)生的強弱程度。近年來鮮見關(guān)于甲殼動物中激素對攻擊行為影響的報道。

3 遺傳因素對甲殼動物攻擊行為的影響

基因和環(huán)境相互作用共同影響甲殼動物的攻擊性行為及其遺傳性。在對果蠅和小鼠等模式生物的研究發(fā)現(xiàn)，多種行為受靶向基因或突變基因的影響，但行為也會影響基因的表達。經(jīng)過社會隔離的斑馬魚(Daniorerio)攻擊性會減弱，并且這種攻擊性的差異可遺傳給后代[56]。在甲殼動物的實際生產(chǎn)養(yǎng)殖中，在相同飼養(yǎng)條件且資源充足情況下，甲殼動物相遇仍會發(fā)生攻擊行為，也就是說攻擊行為在個體發(fā)育過程中是由特定基因控制的[57]。兒茶酚胺氧位甲基轉(zhuǎn)移酶基因與攻擊行為有顯著關(guān)系，單胺氧化酶A、多巴胺 D4 受體等候選基因均與攻擊行為的發(fā)生存在顯著關(guān)聯(lián)。在人和一些高等動物中已經(jīng)有較多報道[58-60]。但在甲殼動物中，兒茶酚胺氧位甲基轉(zhuǎn)移酶基因多與免疫相關(guān)[61]，與攻擊相關(guān)功能尚未見報道。目前尚未見基因與甲殼動物攻擊行為的相關(guān)性研究，攻擊行為是否具有遺傳性還有待于進一步研究。

4 其他因素

能量需求制約攻擊的技能和活力，但是技能也受到生物力學(xué)、肌肉結(jié)構(gòu)和協(xié)調(diào)運動能力發(fā)展的限制[62]，形態(tài)和生態(tài)在塑造侵略性方面起著重要作用，而系統(tǒng)發(fā)生背景可能形成激烈的競賽結(jié)構(gòu)。如招潮蟹的“偏手性”會影響它在領(lǐng)土和求愛中的戰(zhàn)斗結(jié)果[63]。同屬不同種的鎧甲蝦形態(tài)存在差異，其攻擊性也具有差異[64]。Briffa等[65]通過對大寄居蟹在攻擊過程中的運動模式的探討，揭示了運動“技能”在攻擊行為中的重要作用。

5 攻擊行為發(fā)生的理論機制

5.1 博弈論

博弈論在生態(tài)學(xué)上的意義是指發(fā)生斗爭的雙方各自具有不同的目標和利益，為了達到自己的目標和利益，必須考慮對手各種可能的行動方案，并力圖選取對自己最有利的方案[31]，即相互干擾競爭并發(fā)生打斗的個體會采取對自己有利的方式，沒有利益的獲得則不會浪費體力。Smallegange等[32]通過博弈論理論分析了濱蟹的干擾性競爭行為，認為格斗更多來自同等的競爭對手，即規(guī)格等競爭力相似的對手之間的打斗更為激烈。因此，在試驗中選取同等規(guī)格的試驗動物作為研究對象來有效探究攻擊行為的規(guī)律。

5.2 進化穩(wěn)定策略

動物個體間常為各種資源競爭或合作，但不是雜亂無章的，而是按一定策略進行的，即進化穩(wěn)定策略。這一著名理論是Smith 等[66]在博弈論基礎(chǔ)上提出來的，包含兩種最基本的斗爭模式——鷹模式和鴿模式，即戰(zhàn)斗到底和戰(zhàn)斗升級便逃跑。動物在爭斗中以兩種模式為基礎(chǔ)，或采取混合策略；其還提出了動物爭斗中的不對稱概念，個體的不對稱性包括資源占有潛力不對稱、所有權(quán)不對稱以及資源值不對稱。這些不對稱性會調(diào)節(jié)動物的攻擊性強度，甚至影響動物的攻擊行為與結(jié)果。

5.3 資源占有力的評估

獲勝的關(guān)鍵因素是戰(zhàn)斗能力或資源占有力的差異，資源占有潛力這一術(shù)語最早是Parker[67]在評估動物沖突的策略時提出來的，主要有3種模型[37]，一種是進行純粹的自我評估，“沒有評估的消耗戰(zhàn)”會收集關(guān)于自己的資源占有力的信息，但是沒有收集到關(guān)于對手的信息；第二種是從對手的行為中累積起來的自我評估，一場打斗的結(jié)束是受到自己和對手的資源占有力影響的；第三種是評估對手之間的相對資源占有力差異。競爭的對手在打斗時會估測對手的資源占有力，即動物能贏得全面戰(zhàn)斗的能力，包括對食物、空間、配偶等資源的占有能力，通過感知資源占有力的差異決定接下來的行為，當差異很大時，資源占有力較弱的一方就會選擇逃避而不會去耗費體力。近年來，有很多關(guān)于可能影響資源占有力特征的研究。直覺上，較大的個體通常容易贏得戰(zhàn)斗，身體的整體規(guī)格通常作為資源占有力的主要指標[19]，但也有研究發(fā)現(xiàn)，用來攻擊的武器(螯長)可以作為更有效的指標[18]。

關(guān)于動物攻擊行為的理論機制與模型還有很多，陳天嘉等[68]對動物爭斗策略的理論模型有詳盡的歸納和敘述，但關(guān)于甲殼動物的攻擊行為，目前研究主要以上述3個理論機制為主，為甲殼動物攻擊行為的試驗研究提供了一定的理論基礎(chǔ)。

6 小結(jié)與展望

綜上所述，甲殼動物的攻擊行為受到多種因素的影響。在實際生產(chǎn)中由于養(yǎng)殖密度、放養(yǎng)規(guī)格、餌料投喂以及性比設(shè)計等技術(shù)瓶頸問題導(dǎo)致的攻擊行為大大降低了甲殼動物的成活率，其攻擊與防御過程也會增加體能消耗而影響生長，給甲殼動物養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展帶來了制約。王雪婷等[69]提出，適宜的角落空間資源可以降低克氏原螯蝦的打斗頻率，提高成活率，從而為克氏原螯蝦的室內(nèi)以及工業(yè)化養(yǎng)殖設(shè)施的構(gòu)建提供了必要的參考；趙玉超等[23]研究表明，適宜的養(yǎng)殖密度既可以保證凡納濱對蝦的養(yǎng)殖效益，又可以減少攻擊行為造成的蝦體損傷，對高密度集約化養(yǎng)殖凡納濱對蝦提供了參考依據(jù)；朱鵬等[70]在視覺與嗅覺方面對日本沼蝦的攻擊行為進行了研究，并為養(yǎng)殖生產(chǎn)中預(yù)防日本沼蝦生長蛻殼期的同類相殘行為提出了相應(yīng)的對策；王陳路等[71]研究發(fā)現(xiàn)，克氏原螯蝦存在先期領(lǐng)域所有權(quán)現(xiàn)象，因此在高密度人工養(yǎng)殖中同步放養(yǎng)蝦苗將大大降低鰲蝦的相殘率，在養(yǎng)殖生產(chǎn)中具有一定的指導(dǎo)意義。這些研究成果雖在實際生產(chǎn)中具有一定的應(yīng)用價值，但還不夠深入、系統(tǒng)，至于如何精準地應(yīng)用于生產(chǎn)中，實現(xiàn)減少攻擊行為，提高養(yǎng)殖動物的成活率，從而提高水產(chǎn)養(yǎng)殖的經(jīng)濟效益，還有待進一步研究。作為水產(chǎn)養(yǎng)殖的對象，經(jīng)濟甲殼動物種類繁多，這些種類分類地位差異巨大，分布廣泛，每一種動物都有可能具備自身的行為學(xué)特點，需要更廣泛和深入的研究。

甲殼動物的攻擊行為受多種因素的影響，目前關(guān)于資源競爭以及環(huán)境因素研究較多，而基因方面的研究還停留在早期階段，且缺少與實際養(yǎng)殖生產(chǎn)應(yīng)用的結(jié)合；另外，交配期的攻擊行為多由激素等化學(xué)信號進行調(diào)節(jié)，但具體的調(diào)節(jié)機制還缺少深入的研究。為此，有必要基于不同的目的，針對甲殼動物的行為學(xué)規(guī)律作進一步的研究，在分子生物學(xué)水平上，如果能篩選出調(diào)節(jié)攻擊行為的功能基因并精準定位，在選育中作為目標性狀加以利用，將具有廣泛的應(yīng)用前景。研究發(fā)現(xiàn)，高等動物的一些行為學(xué)特征及機理在低等動物中也得到了相應(yīng)驗證，表明動物的行為學(xué)規(guī)律有一定的相似性。因此，高等動物行為學(xué)的研究成果對低等動物行為學(xué)研究具有一定的指導(dǎo)意義。依甲殼動物所處的特殊水環(huán)境而言，有理由預(yù)期，對于某一些具體物種來說，其他水生動物行為學(xué)研究成果也具有一定的借鑒意義。隨著中華絨螯蟹養(yǎng)殖技術(shù)的發(fā)展與推廣，中華絨螯蟹已經(jīng)形成了一項重要的產(chǎn)業(yè)，目前筆者以中華絨螯蟹為主要研究對象，對其攻擊行為的影響因素以及行為規(guī)律等進行探究，以期為實現(xiàn)高產(chǎn)、高效、優(yōu)質(zhì)的養(yǎng)殖目標提供指導(dǎo)，同時也為其他水生動物養(yǎng)殖提供參考。