大竹蟶稚貝潛砂行為的研究

郝詠芳，周 瑋，曹 琛，張建強，魏國慶，李 丹

(1.營口市農(nóng)業(yè)農(nóng)村綜合發(fā)展服務(wù)中心，遼寧 營口 115000； 2.大連海洋大學，遼寧 大連 116023； 3.遼寧省海洋水產(chǎn)科學研究院，遼寧 大連 116023 )

大竹蟶(Solengrandis)，屬簾蛤目、竹蟶科、竹蟶屬，埋棲生活在潮下帶至20 m水深處，在沙底或沙泥灘底穴居，洞穴傾斜，棲息深度30～50 cm[1]，主食浮游性較弱易于下沉或底棲的硅藻類[2-3]。由于大竹蟶味道鮮美且具有較高的營養(yǎng)及藥用價值，深受消費者喜愛，近年來市場一直供不應(yīng)求，但其自然資源的急劇減少導(dǎo)致價格逐年攀升，升值發(fā)展空間極大。

國內(nèi)有關(guān)于魁蚶(Scapharcabroughtonii)[4]、長竹蟶(S.stritus)[5]、縊蟶(Sinonovaculacostricta)[6]、菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)[7]、文蛤(Meretrixmeretrix)[8]、象拔蚌(Panapeaabrupta)[9]等海水貝類潛砂行為的報道，闡明了這幾種埋棲型貝類的潛砂過程、潛砂機制、適宜潛砂規(guī)格及環(huán)境因子對潛砂行為的影響等。迄今為止，尚未見國內(nèi)外學者對于大竹蟶潛砂行為及潛砂機制的研究報道。

本研究于2015年7月進行，2018年6月進行補充試驗。實驗室內(nèi)設(shè)計了大竹蟶稚貝的潛砂模擬試驗，觀察其潛砂行為，分析比較潛砂各階段用時及潛砂率，同時研究大竹蟶規(guī)格對潛砂行為的影響，旨在為大竹蟶的基礎(chǔ)生物學研究提供一定的理論依據(jù)，有利于提高大竹蟶的底播增殖成活率。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗所用大竹蟶苗種取自營口市農(nóng)業(yè)農(nóng)村綜合發(fā)展服務(wù)中心貝類試驗基地，為當年培育、殼長3.00～8.50 mm、活力好的大竹蟶稚貝。實驗室內(nèi)暫養(yǎng)2 d，投喂牟氏角毛藻(Chaetocerosmuelleri)，增氧泵微量充氧。

海水取自于大連市黑石礁海域，砂濾、沉淀。pH 8.10，26 ℃，鹽度31，溶解氧6.8 mg/L。

底質(zhì)沙樣采自大連市星海廣場，經(jīng)砂濾海水淘洗、烘干，標準分樣篩(ZNB-200L型φ200×50 mm，28～55目)篩選，粒徑0.313～0.625 mm。

1.2 試驗方法

將底質(zhì)分別平鋪在2個提前洗凈的12 cm×12 cm×10 cm水槽底部，厚度約3 cm；水槽置于35 cm×50 cm×25 cm水族箱內(nèi)，沿箱壁緩慢加入海水，水深沒過水槽約5 cm；海水澄清后，塑料吸管隨機吸取大竹蟶稚貝，10個/水槽(稚貝自然落于沙面)，靜水試驗。

將稚貝分成4個平均殼長(8.17±0.01)、(6.20±0.04)、(5.18±0.11)、(3.08±0.15) mm組，每組隨機選取20個稚貝，游標卡尺測量、記錄殼長。每組2個平行，貼標簽區(qū)分稚貝規(guī)格；底質(zhì)平鋪及稚貝投放同上。試驗計時開始，記錄稚貝潛砂各階段的時間及每個稚貝潛砂的開始時間和完全潛入時間；持續(xù)2 min后，分別統(tǒng)計各水槽中潛砂和完全潛砂的稚貝個數(shù)。

試驗期間，觀察、拍照，詳細記錄潛砂過程的細節(jié)。

潛砂率/%=n1/n×100%

式中，n為投放稚貝的總個數(shù)，n1為潛砂的稚貝個數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運用SPSS 17.0及Excel處理試驗數(shù)據(jù)，采用單因素方差分析進行差異性顯著檢驗。

2 結(jié) 果

2.1 大竹蟶稚貝的潛砂過程

大竹蟶稚貝的潛砂過程可分3個階段：準備期、潛砂期、結(jié)束期。

2.1.1 準備期

大竹蟶稚貝落于底質(zhì)沙面至探出斧足潛砂前的時間稱為準備期。此階段通常在15 s之內(nèi)，平均用時(11.3±0.5) s。此階段內(nèi)，大竹蟶稚貝靜躺于沙面(圖1a)。

2.1.2 潛砂期

大竹蟶稚貝的潛砂期可分解為：斧足探出，貝殼傾斜至完全豎立與沙面垂直，鉆潛泥砂。此階段平均用時(40.5±3.7) s。

(1)斧足探出：稚貝雙殼微開，探出斧足，向沙面彎曲、緩慢伸入沙層，此行為是開始潛砂的標志(圖1b)。

(2)豎殼：稚貝水管向上、斧足朝下，與沙面摩擦使殼與沙面成一定角度，快速豎起，伴有水管伸縮(圖1c、d)。大竹蟶稚貝豎殼的動作極快，瞬間完成。

(3)鉆潛泥沙：大竹蟶稚貝在水管周期性伸縮和雙殼不斷開合的過程中，迅速向沙層潛入，且在下潛瞬間雙殼緊閉，稚貝完全潛入底質(zhì)一般經(jīng)過3～5次開殼、閉殼(圖1e～g)。

2.1.3 結(jié)束期

大竹蟶稚貝完全潛入沙層后，進、出水管在沙面形成2個相鄰水孔(圖1h)。

2.2 規(guī)格對大竹蟶稚貝潛砂行為的影響

2.2.1 規(guī)格對大竹蟶稚貝潛砂準備時間的影響

大竹蟶稚貝隨著規(guī)格變大(殼長3.0～8.17 mm),潛砂準備時間逐漸降低(10.7～4.0 s)(圖2)。大竹蟶稚貝的潛砂準備時間，(3.08±0.15) mm組較長(10.7 s)，且該組整體潛砂準備時間較整齊；(5.18±0.11) mm組潛砂準備時間次之(8.6 s)，但該組準備時間不整齊；(8.17±0.01) mm組潛砂準備時間最短(4.0 s)。單因素方差分析表明，稚貝規(guī)格對大竹蟶潛砂準備時間影響極顯著(F=32.99，P<0.01)。

圖1 大竹蟶稚貝的潛砂過程a.大竹蟶稚貝自然落于沙面之上； b.大竹蟶稚貝伸出斧足； c.大竹蟶稚貝斧足伸入沙層并豎殼1； d.大竹蟶稚貝斧足伸入沙層并豎殼2； e.大竹蟶稚貝開始潛砂； f.大竹蟶稚貝潛砂過程1； g.大竹蟶稚貝潛砂過程2； h.大竹蟶稚貝完成潛砂.

圖2 稚貝規(guī)格對大竹蟶潛砂準備時間的影響

2.2.2 稚貝規(guī)格對大竹蟶稚貝潛砂時間的影響

(6.20±0.04) mm組的大竹蟶稚貝潛砂用時最短(約9.7 s)，其次是(5.18±0.11) mm組稚貝(11.5 s)，且該組稚貝整體潛砂時間較整齊，其余兩組稚貝整體潛砂用時較長(圖3)。單因素方差分析表明，稚貝規(guī)格對大竹蟶潛砂時間影響極顯著(F=8.72，P<0.01)。

2.2.3 稚貝規(guī)格對大竹蟶稚貝潛砂率的影響

在試驗條件下，不同規(guī)格組的大竹蟶稚貝個體均潛入了沙層中，在試驗時間內(nèi)，每組大竹蟶個體的潛砂率均為100%。故在本試驗中，殼長3.00～8.50 mm的大竹蟶稚貝，其規(guī)格對于潛砂率影響不顯著。

圖3 稚貝規(guī)格對大竹蟶潛砂時間的影響

2.2.4 不同規(guī)格大竹蟶稚貝的潛砂曲線

相同時間內(nèi)，大竹蟶稚貝(5.18±0.11) mm組整體潛砂速度最快，潛砂率100% 所需的時間最短(16 s)；(6.20±0.04) mm組稚貝潛砂速度介于中間，潛砂率100%所需時間為18 s；(8.17±0.01) mm組和(3.08±0.15) mm組稚貝潛砂速度較慢，20 s時潛砂率才達100%。即在本試驗中，大竹蟶稚貝殼長5 mm以上時，隨著規(guī)格增大，潛砂速度逐漸減慢。

圖4 不同規(guī)格大竹蟶稚貝的潛砂曲線

綜上可知，稚貝規(guī)格對大竹蟶的潛砂行為影響極顯著，對潛砂率影響不顯著。(8.17±0.01) mm組的大竹蟶稚貝潛砂準備時間最短(4.0 s)，(6.20±0.04) mm組的潛砂用時最短(約9.7 s)，大竹蟶稚貝(5.18±0.11) mm組整體潛砂速度最快。

3 討 論

3.1 大竹蟶稚貝的潛砂過程及潛砂機制

大竹蟶作為典型的埋棲型貝類，浮游階段較短暫(隨水溫變化浮游期大約為8～12 d)，幼體變態(tài)后利用斧足進行潛砂，實現(xiàn)絕大部分時間的埋棲生活(夜晚光照較弱，或環(huán)境條件不適宜時會有部分稚貝在水中游動)，潛砂后在底質(zhì)表面形成用于海水交換、攝食及呼吸的水孔，可以說，潛入底質(zhì)是埋棲貝類躲避敵害、自我保護的重要生態(tài)策略。大竹蟶苗種游泳能力強，對生存環(huán)境要求較高，產(chǎn)量極不穩(wěn)定，大竹蟶苗種播灑后能否潛砂及潛砂速度的快慢是放養(yǎng)成敗的關(guān)鍵。底播后，若環(huán)境條件適宜，稚貝可在短時間內(nèi)潛入沙層，迅速轉(zhuǎn)入埋棲生活，有利于減少被敵害攝食的概率，增加其增養(yǎng)殖成活率；潛砂慢則有可能被水流帶走甚至被敵害捕食，放養(yǎng)存活率相應(yīng)降低。因此，大竹蟶稚貝潛砂行為的具體過程，是其潛砂研究的前提及根本。

大竹蟶足部較長，足部肌肉發(fā)達，一般以砂質(zhì)及含砂量70%以上的泥砂質(zhì)作為生存底質(zhì)，依靠斧足挖掘泥砂、雙殼開閉、水管收縮，使部分或全部身體潛入泥砂中營埋棲生活。大竹蟶稚貝潛砂過程同魁蚶[4]、文蛤[8]、毛蚶(Scapharcasubcrenata)[10]相同，都可以分為潛砂準備期、潛砂期、結(jié)束期3個階段。在潛砂過程中，豎殼是大竹蟶潛砂的一個顯著標志，健康的大竹蟶稚貝只要能豎殼，就基本能完成潛砂，這與菲律賓蛤仔[7]的潛砂行為一致。在大竹蟶稚貝潛砂過程中，斧足、雙殼和水管的配合動作與象拔蚌[9]苗種潛砂行為的研究基本一致。試驗觀察到大竹蟶稚貝的水管周期性伸縮與Trueman[11]的研究中貝類水管利用噴射水流來疏松沙土的結(jié)論相吻合。Trueman等[11-12]指出，雙殼貝類促使瓣膜壓向底質(zhì)實現(xiàn)潛砂，主要依靠的是韌帶打開瞬間產(chǎn)生的作用力，貝類斧足血腔產(chǎn)生的高壓也在一定程度上增強了潛沙力；Brand等[13]則認為雙殼貝類潛砂時足完全伸展于底質(zhì)中，收縮末梢，依靠足牽引肌牽引而向下運動、傾斜、豎殼及潛砂；筆者認為大竹蟶稚貝的潛砂機制偏向于Trueman等結(jié)論[11-12]。

3.2 規(guī)格對大竹蟶稚貝潛砂行為的影響

本研究中殼長3.00～8.50 mm的大竹蟶稚貝，活力強，潛砂迅速，在試驗所用中砂底質(zhì)條件下，潛砂準備時間及潛砂時間較短，潛砂速度明顯快于同規(guī)格的魁蚶(準備時間9 min,潛砂時間>20 min)[4]、毛蚶(準備時間21.4 min,潛砂15.9 min)[10]及菲律賓蛤仔(殼長12.0 mm時潛砂用時約5～10 min)[7]。這可能與貝類品種、生活習性及棲息深度差異有關(guān)，另外斧足的大小、長短及活力也不同。大竹蟶在海水中游泳能力極強，可在各水層游動，而其他幾種貝類均為在底質(zhì)表面平移游動；也可能與個體體質(zhì)有關(guān)，試驗中相同條件下，大竹蟶稚貝個體間潛砂時間也有較大差距，最快的7 s完全潛入,慢則約需15 s，這與貝類潛砂行為與體質(zhì)相關(guān)的結(jié)論一致[7]。大竹蟶稚貝潛砂行為完成后，沙面出現(xiàn)距離很近的由稚貝進、出水管形成的2個小孔，這點與大多數(shù)埋棲型貝類相同。

3.3 規(guī)格對大竹蟶稚貝潛砂各階段時間的影響

本研究表明，大竹蟶稚貝規(guī)格對潛砂準備時間的影響極顯著，小規(guī)格的稚貝潛砂準備時間較長，可能由于小規(guī)格稚貝足部力量較小，反應(yīng)慢；與對魁蚶[4]苗種潛砂的研究中，潛砂準備時間隨苗種規(guī)格的增大呈先減后增趨勢的結(jié)論不同，本研究大竹蟶稚貝隨規(guī)格變大，潛砂準備時間逐漸降低；與苗種規(guī)格對魁蚶[4]潛砂行為的影響極顯著結(jié)論一致，不同于“魁蚶的潛砂率隨苗種規(guī)格的增大呈上升趨勢”，本研究表明規(guī)格對大竹蟶稚貝潛砂行為影響顯著，對潛砂率影響不顯著，可能是本研究選擇的大竹蟶稚貝殼長范圍較小(該研究苗種殼長范圍為5～30 mm)，也可能與不同貝類生活習性存在差異有關(guān)，通?？涝跉らL10 mm以下時具有附著習性[14]。

連續(xù)7年的大竹蟶育苗實踐及增殖放流跟蹤調(diào)查發(fā)現(xiàn)，大竹蟶幼體在環(huán)境適宜時最小變態(tài)規(guī)格為殼長230 μm，大部分幼體的變態(tài)殼長為260～280 μm，此后由浮游轉(zhuǎn)為底棲附著生活。大竹蟶稚貝殼長500 μm即具有潛砂習性，殼長3 mm以上潛砂能力較強，但潛砂效果較易受海區(qū)波浪、水流影響，潛砂時間略長；殼長5 mm以上則潛砂效果相對穩(wěn)定。故本試驗選取殼長3.00～8.50 mm的大竹蟶稚貝進行潛砂行為研究，對指導(dǎo)生產(chǎn)實踐具有較大意義。

根據(jù)本研究觀察結(jié)果，大竹蟶稚貝的潛砂機制與周瑋等[4,9]的研究結(jié)果相似。斧足在大竹蟶稚貝潛砂過程中具有非常重要的作用，而底質(zhì)粒徑、水質(zhì)環(huán)境等直接影響斧足的活力，進而影響苗種的潛砂能力及潛砂率，因此相關(guān)方面的研究有待進一步進行，以期為大竹蟶增養(yǎng)殖尋找適宜的投放海域、投放時間等提供參考。

綜上，在大竹蟶的增養(yǎng)殖中，盡量選擇健康苗種，縮短運輸時間，保證稚貝體質(zhì)處于良好狀態(tài)，有利于苗種增殖投放后迅速、及時潛砂。根據(jù)本研究結(jié)果，并結(jié)合大竹蟶育苗的生產(chǎn)成本、增殖情況及關(guān)于大竹蟶底播增殖的技術(shù)規(guī)程(DB21/T 2411—2015)等，建議在大竹蟶稚貝增養(yǎng)殖過程中，選擇殼長大于5.00 mm的苗種進行投放。