沙漠苔蘚生物結(jié)皮層物理特征研究

閆德仁 黃海廣

摘要[目的]研究適宜的方法測定苔蘚結(jié)皮層物理性指標(biāo)，并進(jìn)一步評價其對生物結(jié)皮層物理性能的評價。[方法]在借鑒相關(guān)土壤物理特性指標(biāo)測定方法的基礎(chǔ)上，采用差減法、室內(nèi)浸泡法、鏈條法分別測定了苔蘚生物結(jié)皮層的容重、吸水速率、生物量及其持水特征和表面糙度等。[結(jié)果]苔蘚生物結(jié)皮層容重為0.95t/m3，對照純沙土為1.52t/m3;苔蘚生物結(jié)皮層吸水2min時其吸水速度為0.23g/（g·min），吸水60min時其吸水速度僅為0.01g/（g·min）;苔蘚結(jié)皮層表面糙度為5.0，藻類結(jié)皮層表面糙度為11.2;苔蘚生物結(jié)皮層生物體干重為689.69g/m2，植物體持水量為283.03%。[結(jié)論]該研究采用的相關(guān)測定方法不僅具有可操作性、簡便等特點，而且測定結(jié)果能夠客觀反映沙漠苔蘚生物結(jié)皮層特性指標(biāo)，對指導(dǎo)生物結(jié)皮層物理性能研究具有參考意義。

關(guān)鍵詞生物土壤結(jié)皮;物理特征;表面糙度;測定方法;生物體干重

中圖分類號S714.2文獻(xiàn)標(biāo)識碼A

文章編號0517-6611（2019）01-0077-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.01.024

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

沙漠生物結(jié)皮是沙漠地區(qū)最具特色的微自然景觀，遍布于沙漠或荒漠地區(qū)，主要由藻類、地衣、苔蘚、菌類等植物與土壤顆粒物相作用，在土壤表面形成的一層特殊表面結(jié)構(gòu)。由于生物結(jié)皮在防風(fēng)固沙、風(fēng)沙土形成演化等方面扮演著重要的角色，近年來，國內(nèi)有關(guān)科技人員進(jìn)行了很多的研究[1-5]，但有關(guān)沙漠生物結(jié)皮層物理特性測定方法的研究一直滯后，并影響著對生物結(jié)皮層物理性能的評價。筆者在借鑒相關(guān)土壤物理特性指標(biāo)測定方法的基礎(chǔ)上，對如何測定苔蘚結(jié)皮層物理性指標(biāo)方法及苔蘚結(jié)皮層物理特征進(jìn)行了探討。

1資料與方法

1.1研究地概況

研究地位于庫布齊沙漠達(dá)拉特旗白土梁林場解放灘作業(yè)區(qū)，地理坐標(biāo)為40°21′30″E、109°50′30″N。該區(qū)屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，年平均降水量一般在360mm，年蒸發(fā)量平均2160mm，極端最高氣溫40.2℃，極端最低氣溫-34.5℃，≥10℃有效積溫3197.4℃·d，無霜期130～140d，8級以上大風(fēng)日數(shù)27d，揚(yáng)沙日數(shù)58d，年平均風(fēng)速3.3m/s。天然植物種主要有寸苔草（Carexduriuscula）、披堿草（Elymusdahuricus）、沙米（Agriophyllumsquarrosum）、豬毛菜（SalsolacollinaPall.）、苦豆子（Sophoraalopecuroides）、油蒿（Artemisiaordosica）、霧冰藜（Bassiadasyphylla）等，植被蓋度為30%～60%，森林植被以人工林為主，主要樹種為楊樹（Populus）、沙棗（Elaeagnusangustifolia）、小葉錦雞兒（Caraganamicrophylla）、沙柳（Salixpsammophila）等。

樣本采集樣地為20年的楊樹人工林，林分郁閉度0.3，林內(nèi)灌木樹種有沙柳、小葉錦雞兒。具體取樣地點的草本植物蓋度小于5%。林地內(nèi)生物結(jié)皮類型主要為苔蘚生物結(jié)皮和藻類生物結(jié)皮，其中苔蘚生物結(jié)皮厚度0.75～1.23cm，藻類生物結(jié)皮厚度小于0.3cm。

1.2研究內(nèi)容與方法

1.2.1生物結(jié)皮層容重特征。

通常苔蘚結(jié)皮層厚度1～2cm，且結(jié)皮層松脆，單獨取原狀結(jié)皮層樣本比較困難，所以采用差減法測定其容重，具體測定方法如下。

選擇表面相對平整的典型苔蘚生物結(jié)皮樣地，先噴少量水使結(jié)皮層濕潤，再用環(huán)刀取原狀苔蘚結(jié)皮層（包括結(jié)皮層及其下面的的風(fēng)沙土）樣本。修整后帶回室內(nèi)，放入烘箱中，105℃烘干12h，取出測定環(huán)刀、風(fēng)沙土和苔蘚結(jié)皮層的總重量（W總），然后取出結(jié)皮層并單獨稱重（W），同時將環(huán)刀內(nèi)的風(fēng)沙土抹平，從環(huán)刀內(nèi)側(cè)測定風(fēng)沙土到環(huán)刀上邊的深度（h），將環(huán)刀內(nèi)風(fēng)沙土倒出，并測定環(huán)刀重（W環(huán)），用差減法計算風(fēng)沙土重量（W沙），并根據(jù)取出結(jié)皮層后環(huán)刀的深度變化，計算結(jié)皮層體積，并用如下公式計算苔蘚結(jié)皮層容重。

生物結(jié)皮層體積（V）=100×h/H（1）

式中，h為環(huán)刀內(nèi)側(cè)測定的深度變化值，cm;H為環(huán)刀總高度，5cm;100為所用環(huán)刀體積，cm3。

苔蘚結(jié)皮層容重=W/V（2）

式中，W為環(huán)刀內(nèi)苔蘚結(jié)皮層重量，g;V為環(huán)刀內(nèi)苔蘚結(jié)皮層體積，cm3。

該內(nèi)容共采集40個重復(fù)樣本，測定苔蘚結(jié)皮層容重，同時探討了結(jié)皮層厚度及其與容重的關(guān)系。

1.2.2生物結(jié)皮層吸水特征。

苔蘚結(jié)皮層吸水速率測定使用室內(nèi)浸泡法，即取完整的1塊結(jié)皮層稱重（W1），然后將稱重后的樣品裝入尼龍網(wǎng)袋，且有苔蘚的一面朝下，放入容器中，加注1cm深的清水，然后分別在吸水2、5、10、20、30、60min取出3個重復(fù)樣品，稱重（W2），用差減法測定其吸水量，并計算單位時間重量苔蘚結(jié)皮層的吸水速度。具體公式計算如下：

吸水速率（U）=（W2-W1）/（W1×h）（3）

式中，U為吸水速率，g/（g·min）;W2為吸水后結(jié)皮層重量，g;W1為吸水前結(jié)皮層重量，g;h為結(jié)皮層吸水時間，min。

1.2.3生物結(jié)皮層生物量及其持水特征。

在選定的樣地，按照20cm×20cm規(guī)格采集苔蘚生物結(jié)皮層8個重復(fù)樣本，帶回室內(nèi)，用水浸泡并反復(fù)搓洗，使土壤脫落，然后放入20目篩中，反復(fù)用水沖洗至沒有土壤為止，并將苔蘚生物體中水分?jǐn)D出，在65℃烘箱中烘干12h，稱重，并計算單位面積苔蘚結(jié)皮層生物體重量。

苔蘚生物體持水測定采用浸泡法。即取烘干的苔蘚生物體稱重（W1），然后將稱重后的樣品裝入尼龍網(wǎng)袋放入容器中，加注2cm深的清水，吸水12h，取出吸水后的苔蘚生物體，并懸掛在空中靜置，當(dāng)無水滴滴下時稱量（W2），然后計算苔蘚生物體持水量。該測定內(nèi)容共設(shè)置5個重復(fù)，其平均值作為分析結(jié)果。計算公式如下：

苔蘚生物體持水量（W）=（W2-W1）/W1×100%（4）

式中，W為苔蘚生物體持水量，%;W2為吸水后苔蘚生物體重量，g;W1為吸水前苔蘚生物體重量，g。

1.2.4生物結(jié)皮層表面糙度。

采用Ali[6]鏈條法測定生物結(jié)皮層表面糙度。具體測定方法是選定苔蘚或藻類生物結(jié)皮樣地，用1m線繩（L1）平鋪在樣地上，用手從一端下壓，使線繩在凸凹不平的生物結(jié)皮層上收縮前行，然后測定線繩兩端的直線距離（L2）。每種生物結(jié)皮類測定10個重復(fù)。由于L1和L2的差異與粗糙程度密切相關(guān)，并用以下公式計算糙度。

C=（1-L2/L1）×100（5）

式中，C為生物結(jié)皮層表面糙度，無綱量;L1為給定的線繩長度，m;L2為當(dāng)線繩被置于一段粗糙地表時，與在光滑平面比較，其水平長度縮短的距離，m。L2越小，其生物結(jié)皮層表面糙度越大。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計

所有數(shù)據(jù)采用SPSS13.0和Excel2003軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2結(jié)果與分析

2.1生物結(jié)皮層容重變化

容重對生物結(jié)皮物理性質(zhì)有直接影響，不僅影響其水分物理性質(zhì)，而且也能夠反映出生物結(jié)皮物質(zhì)組成的特點。閆德仁等[7]測得的苔蘚結(jié)皮層容重為1.03t/m3，對照沙土為1.47t/m3;而崔燕等[8]測定（蠟封法測定）苔蘚結(jié)皮層容重平均為1.81t/m3，對照沙土為1.50t/m3。顯然，苔蘚結(jié)皮層容重測定方法的差異對結(jié)果有明顯的影響。

從差減法測定的結(jié)果（表1）來看，苔蘚結(jié)皮層容重最小，40個測定樣本的平均容重為0.94t/m3，純沙土為1.52t/m3，結(jié)皮層和沙土總?cè)葜貫?.42t/m3，同時，從數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)差看，苔蘚結(jié)皮層容重的標(biāo)準(zhǔn)差較大，說明測定苔蘚結(jié)皮層容重時測定樣本數(shù)量非常重要。此外，苔蘚結(jié)皮層主要是由沙、降塵和苔蘚植物體及其假根組成，所以結(jié)皮層的容重不可能比純沙土容重高。而崔燕等[8]的測定結(jié)果（1.81t/m3）顯然偏離了正常規(guī)律。

此外，從苔蘚結(jié)皮層厚度和容重變化關(guān)系看（圖1），隨著生物結(jié)皮層厚度的增加，其容重變化總體呈現(xiàn)線性降低的趨勢（R2=0.7025），其原因可能與生物結(jié)皮層的物質(zhì)組成成分有關(guān)。苔蘚結(jié)皮層中單位體積內(nèi)生物結(jié)皮層厚度增加其生物體成分也在增加，特別是苔蘚植假根數(shù)量增加，而土壤成分相對減少，并導(dǎo)致苔蘚結(jié)皮層容重降低。

2.2生物結(jié)皮層的吸水速率變化特征

快速吸水生物結(jié)皮層最明顯的水分特征，苔蘚植物雖然個體較小，但常形成大片叢生或墊狀群落，枝葉交錯形成大量毛細(xì)孔隙，具有吸水快、蓄水量大的特點[9]。從圖2可以看出，隨著苔蘚生物結(jié)皮層吸水時間的延長，其吸水速度急劇下降，并呈現(xiàn)出冪函數(shù)關(guān)系（R2=0.9827）。吸水2min時其吸水速度為0.23g/（g·min），吸水60min時其吸水速度僅為0.01g/（g·min）。因此，沙漠地區(qū)一旦降雨，生物結(jié)皮層將急速吸水，使其生長，并在一定程度上影響降雨的入滲過程，這種吸水特征反映出沙漠生物結(jié)皮層能夠獲取清晨露水中的水分，并對生物結(jié)皮中水分的獲得起著特殊的作用[10]。

2.3生物結(jié)皮層表面糙度變化

沙漠地區(qū)不同生物結(jié)皮類型其表面凸凹不平，而表面糙度又是評價其抗風(fēng)蝕能力的主要指標(biāo)。從表2可以看出，生物結(jié)皮類型不同，其表面糙度差異明顯，苔蘚結(jié)皮層平均表面糙度為5.0，且數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)差為1.4142，而藻類結(jié)皮層平均表面糙度為11.2，且數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)差為1.8738。事實上，苔蘚結(jié)皮層干燥的表面相對平滑，且結(jié)皮裂隙明顯，形態(tài)各異;而藻類結(jié)皮層則表面凸起明顯，類似“石林”形態(tài)，所以，藻類結(jié)皮層表面糙度較大。

2.4生物結(jié)皮層生物量及其持水特征

沙漠中的苔蘚生物結(jié)皮不僅分布廣，而且結(jié)皮層厚、細(xì)顆粒物含量高，抗風(fēng)蝕和抗踩壓能力強(qiáng)，同時苔蘚植物作為活地被物層，其腐爛、分解和更新在生物地球化學(xué)循環(huán)中發(fā)揮著重要作用，且苔蘚植物大部分屬于外吸水型，雖然只有假根，但由于其很強(qiáng)的體表吸水能力、較大的表面積與體積比、大量的陽離子交換點和由于不發(fā)達(dá)的角質(zhì)層而產(chǎn)生的對離子吸收很低的阻力，使苔蘚能吸收大量的溶解于體表水中的礦質(zhì)元素。因此，苔蘚生物體對改善事物結(jié)皮層肥力水平具有積極作用，并在風(fēng)沙土演化中扮演著重要角色。

從表3可以看出，苔蘚結(jié)皮層生物體（含假根）生物量平均為689.68g/m2，生物體持水量為自身干重的2.83倍。而川西亞高山人工云杉林下苔蘚持水量平均為466.25%[9]，長白山暗針葉林苔蘚植物平均含氮量為54.37kg/hm2，含磷31.68kg/hm2，含鉀12.04kg/hm2[11]。因此，沙漠生物結(jié)皮的這些特性有著巨大的生態(tài)作用。例如，苔蘚結(jié)皮能夠很好地利用清晨露水，這與其吸水速度快有密切關(guān)系，同樣，生物體持水量大可以有效攔截降雨，不會形成水土流失;而生物體在死亡和分解礦化的過程必然增加結(jié)皮層養(yǎng)分含量，促進(jìn)結(jié)皮層肥力的形成并改善其物理性質(zhì)。

3討論與結(jié)論

沙漠生物結(jié)皮在防風(fēng)固沙、風(fēng)沙土形成演化等方面具有重要的作用。通常苔蘚結(jié)皮層厚度在1～2cm，用傳統(tǒng)的環(huán)刀法幾乎無法測定其物理特性。從現(xiàn)有文獻(xiàn)看，不同研究者測定苔蘚結(jié)皮層容重的差別很大。例如，崔燕等[8]采用蠟封法測定苔蘚結(jié)皮層容重平均為1.81t/m3，閆德仁等[7]采用鋁合蓋容積法測定苔蘚結(jié)皮層容重為1.03t/m3，所以，尋找適宜的方法測定苔蘚結(jié)皮層容重等物理性指標(biāo)就顯得特別重要。同時，苔蘚結(jié)皮層厚度、物理特性等指標(biāo)對降雨入滲以及沙層水分變化具有重要影響。通常認(rèn)為苔蘚結(jié)皮層影響著小于10mm降雨的入滲過程，導(dǎo)致降雨入滲的淺層化，并影響草本固沙植物的生長。此外，由于苔蘚結(jié)皮層主要是由沙、降塵和苔蘚植物體及其假根組成，所以苔蘚結(jié)皮層的容重不可能比純沙土容重（1.5～1.7t/m3）高。而該研究采用不同測定方法測定了沙漠苔蘚生物結(jié)皮層的物理特性，不僅方法簡便、適用，可操作性強(qiáng)，而且取得了預(yù)期效果。