昆蟲(chóng)學(xué)案例在遺傳學(xué)教學(xué)中的應(yīng)用

吳凱，羅朝暉

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昆蟲(chóng)學(xué)案例在遺傳學(xué)教學(xué)中的應(yīng)用

吳凱，羅朝暉

上饒師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，上饒 334001

遺傳學(xué)是相關(guān)專(zhuān)業(yè)本科生的核心課程之一。國(guó)內(nèi)大部分高校在遺傳學(xué)教學(xué)中使用普通遺傳學(xué)教材，但不同專(zhuān)業(yè)背景的學(xué)生使用普通遺傳學(xué)教材會(huì)產(chǎn)生較大的教學(xué)質(zhì)量差異，特別是蠶學(xué)、蜂學(xué)、植物保護(hù)、動(dòng)物科學(xué)等專(zhuān)業(yè)的本科生。雖然普通遺傳學(xué)教材中有一些昆蟲(chóng)學(xué)案例，但沒(méi)有隨著昆蟲(chóng)學(xué)發(fā)展進(jìn)行更新，且不能滿(mǎn)足昆蟲(chóng)相關(guān)專(zhuān)業(yè)學(xué)生的專(zhuān)業(yè)素質(zhì)培養(yǎng)需求。因此，本文對(duì)可應(yīng)用于遺傳學(xué)課程的昆蟲(chóng)學(xué)案例進(jìn)行梳理，引入遺傳學(xué)教學(xué)，更替部分普通遺傳學(xué)教材中的非經(jīng)典案例，并補(bǔ)充一些普通遺傳學(xué)教材中使用較少的昆蟲(chóng)發(fā)育遺傳學(xué)、核外遺傳學(xué)和進(jìn)化遺傳學(xué)等案例。建立適用于昆蟲(chóng)學(xué)相關(guān)專(zhuān)業(yè)的遺傳學(xué)理論體系與實(shí)驗(yàn)教學(xué)設(shè)計(jì)，使遺傳學(xué)教學(xué)突出昆蟲(chóng)學(xué)相關(guān)專(zhuān)業(yè)的特色，以期對(duì)相關(guān)專(zhuān)業(yè)的學(xué)生學(xué)習(xí)和教師教學(xué)有所幫助。

昆蟲(chóng)學(xué)案例；遺傳學(xué)；教學(xué)

遺傳學(xué)是研究遺傳和變異規(guī)律的科學(xué)，是生物學(xué)、醫(yī)學(xué)和農(nóng)學(xué)等專(zhuān)業(yè)本科生的必修課程。學(xué)好遺傳學(xué)對(duì)本科生建立完整的生物學(xué)知識(shí)框架和理解生命的本質(zhì)有很大幫助。掌握遺傳學(xué)知識(shí)對(duì)遺傳病、動(dòng)植物育種、基因工程、個(gè)體發(fā)育、免疫、種質(zhì)資源保護(hù)等的研究和生產(chǎn)也有重要意義。案例教學(xué)法可以加強(qiáng)學(xué)生對(duì)理論知識(shí)的理解和應(yīng)用，并提高學(xué)生分析、推理、概括和辯論等能力[1]，得到廣泛應(yīng)用。已有文獻(xiàn)報(bào)道案例教學(xué)在林學(xué)專(zhuān)業(yè)和醫(yī)學(xué)專(zhuān)業(yè)等遺傳學(xué)課上獲得很大成功[2,3]。

昆蟲(chóng)是地球上最多的動(dòng)物，已命名的種類(lèi)有100多萬(wàn)種，占動(dòng)物界已知種類(lèi)的2/3[4]。雖然已出版的關(guān)于昆蟲(chóng)遺傳學(xué)書(shū)籍為昆蟲(chóng)相關(guān)專(zhuān)業(yè)的遺傳學(xué)教學(xué)做出了巨大貢獻(xiàn)[5~7]，但內(nèi)容各有偏重，不適宜現(xiàn)在的本科實(shí)際教學(xué)。而普通遺傳學(xué)教材中昆蟲(chóng)學(xué)案例較少，對(duì)蠶學(xué)、蜂學(xué)、植物保護(hù)等專(zhuān)業(yè)的學(xué)生而言，難以體現(xiàn)專(zhuān)業(yè)相關(guān)性，且缺乏近年來(lái)的最新研究進(jìn)展。本文通過(guò)對(duì)可用于遺傳學(xué)教學(xué)的昆蟲(chóng)案例和研究進(jìn)展進(jìn)行梳理，并引入遺傳學(xué)教學(xué)，以期建立具有昆蟲(chóng)相關(guān)專(zhuān)業(yè)特色的遺傳學(xué)教學(xué)體系，為提升遺傳學(xué)教學(xué)效果提供參考。

1 理論教學(xué)體系

關(guān)于理論教學(xué)，現(xiàn)有遺傳學(xué)教學(xué)體系一般以?xún)蓷l主線講授：以經(jīng)典遺傳學(xué)、細(xì)胞遺傳學(xué)、分子遺傳學(xué)、核外遺傳學(xué)、發(fā)育遺傳學(xué)和進(jìn)化遺傳學(xué)等的授課主線[8]；以遺傳信息為中心的主線，即遺傳信息的遺傳、儲(chǔ)存、讀取、復(fù)制、變異與進(jìn)化的主線[9]。這兩種講授方法在教學(xué)中均有一定的優(yōu)勢(shì)。對(duì)此，本文按第一條主線將昆蟲(chóng)學(xué)案例融入遺傳學(xué)的授課體系中，形成了具有昆蟲(chóng)相關(guān)專(zhuān)業(yè)特色的遺傳學(xué)理論教學(xué)框架(54學(xué)時(shí)) (表1)。

1.1 緒論

除了對(duì)遺傳學(xué)的基本定義、概念和研究?jī)?nèi)容講授以外，遺傳學(xué)的發(fā)展歷程也會(huì)介紹。同時(shí)，為了體現(xiàn)昆蟲(chóng)學(xué)相關(guān)專(zhuān)業(yè)的特點(diǎn)，在普通遺傳學(xué)的基礎(chǔ)之上增加昆蟲(chóng)遺傳學(xué)的實(shí)踐意義與應(yīng)用現(xiàn)狀等內(nèi)容。如在蠶桑生產(chǎn)中，一般雄性家蠶對(duì)疾病的抵抗力更高，且吃的食物少，產(chǎn)絲質(zhì)量高。目前國(guó)內(nèi)用轉(zhuǎn)基因技術(shù)對(duì)家蠶進(jìn)行遺傳操作，建立了雌性家蠶特異性致死的系統(tǒng)[21]，對(duì)蠶絲產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有重大的促進(jìn)作用；通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)可以用內(nèi)源、外源抗病毒基因，病毒RNAi基因，病毒免疫抑制基因等遺傳元件改造家蠶，增強(qiáng)抗病毒能力[22]；入侵害蟲(chóng)每年都給我國(guó)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，利用遺傳調(diào)控技術(shù)可對(duì)入侵害蟲(chóng)進(jìn)行防治[23]；用家蠶作為生物反應(yīng)器表達(dá)蛛絲蛋白等研究[10]。

1.2 經(jīng)典遺傳學(xué)

經(jīng)典遺傳學(xué)內(nèi)容主要指1940年以前的工作，是學(xué)習(xí)遺傳學(xué)的基礎(chǔ)，本科生在中學(xué)學(xué)過(guò)這個(gè)模塊，很容易導(dǎo)入遺傳學(xué)課程的學(xué)習(xí)。除了孟德?tīng)柕耐愣箤?shí)驗(yàn)，果蠅翅的性狀雜交實(shí)驗(yàn)也可闡述分離定律和自由組合定律[8]。在經(jīng)典遺傳學(xué)中，基因間的顯隱性關(guān)系、環(huán)境與表型等，也應(yīng)補(bǔ)充昆蟲(chóng)學(xué)案例，如殘翅果蠅()的幼蟲(chóng)在高溫下飼養(yǎng)，羽化后其翅的大小接近野生型。而對(duì)復(fù)等位現(xiàn)象、鑲嵌遺傳的教學(xué)可使用異色瓢蟲(chóng)翅色多型案例。由于連鎖與交換定律由摩爾根及其同事利用果蠅作為模型研究提出，這在普通遺傳學(xué)教材中普遍存在，在昆蟲(chóng)相關(guān)專(zhuān)業(yè)授課中應(yīng)重點(diǎn)介紹，特別是基因定位中的兩點(diǎn)測(cè)交或三點(diǎn)測(cè)交。

在設(shè)計(jì)染色體及染色體組教學(xué)內(nèi)容時(shí)，可以直接以昆蟲(chóng)為例。昆蟲(chóng)染色體有其自身特點(diǎn)，有些昆蟲(chóng)的性染色體組成為XY/XX，鱗翅目昆蟲(chóng)為ZW/ ZZ。但在一部分昆蟲(chóng)(如蝗蟲(chóng))中，雄性個(gè)體只有一條X染色體，沒(méi)有Y染色體，所以其性染色體組成為XO型。與此類(lèi)似，鱗翅目昆蟲(chóng)中有一些雌性個(gè)體沒(méi)有W染色體，為ZO型。此外，對(duì)于膜翅目的蜜蜂、螞蟻等昆蟲(chóng)，性別與染色體組的倍數(shù)有關(guān)，而營(yíng)養(yǎng)狀況決定職能。如蜜蜂()的工蜂和蜂王為二倍體(2n=32)，但工蜂吃的蜂王漿量少質(zhì)差，雄蜂為單倍體(n=16)。為了激發(fā)學(xué)生學(xué)習(xí)興趣，可將染色體研究和發(fā)現(xiàn)過(guò)程插入進(jìn)來(lái)。如昆蟲(chóng)染色體的數(shù)目不一，杰克跳蟻()只有一對(duì)染色體，其孤雌生殖產(chǎn)生的雄蟻只有1條染色體[24]，而一種灰蝶科的蝴蝶()的染色體2n=448-452[25]，但這種蝴蝶最初被認(rèn)為是多倍體生物。

表1 適用于昆蟲(chóng)學(xué)相關(guān)專(zhuān)業(yè)的本科遺傳學(xué)理論教學(xué)案例

未標(biāo)出昆蟲(chóng)學(xué)案例的采用普通遺傳學(xué)教材中的案例講授。

伴性遺傳和性別決定有一定聯(lián)系常在一起講授。性別決定機(jī)制是當(dāng)今昆蟲(chóng)研究熱點(diǎn)領(lǐng)域之一，每年有大量論文發(fā)表[26,27]。此部分內(nèi)容的教學(xué)案例以果蠅()和家蠶的性別調(diào)控機(jī)制為主。在普通遺傳學(xué)教材中，果蠅性別決定一般均有介紹，即果蠅的性別與早期胚胎的性指數(shù)(X染色體數(shù)目與常染色體組數(shù)A的比例)有關(guān)，若X∶A=0.5，會(huì)關(guān)閉性別決定相關(guān)基因的表達(dá)，發(fā)育為雄性；若X∶A=1，基因表達(dá)的蛋白Sxl參與另一性別相關(guān)基因基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的加工，得到有功能的tra蛋白，tra蛋白與tra2蛋白可以促使雌性特異的dsx蛋白產(chǎn)生，dsx蛋白可抑制雄性性別發(fā)育，因此果蠅胚胎發(fā)育為雌性。Y染色體與性別沒(méi)關(guān)，只決定雄蠅的可育性，其機(jī)制不在此贅述。在家蠶中，W染色體對(duì)雌性家蠶性別形成非常重要，但并沒(méi)有編碼蛋白的基因被分離出來(lái)，相反，卻有大量的轉(zhuǎn)座元件，且雌性家蠶W染色體性別決定區(qū)可以產(chǎn)生大量piRNAs[28]。W染色體產(chǎn)生的雌性特異Fem piRNA，是家蠶最初級(jí)的性別決定因子[29]。研究表明，在雌性家蠶胚胎中抑制Fem piRNA介導(dǎo)的信號(hào)通路會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)生特異性的doublesex選擇性剪接使家蠶向雄性發(fā)育[29]。隨后的實(shí)驗(yàn)證明家蠶組蛋白甲基轉(zhuǎn)移酶BmAsh2在piRNA介導(dǎo)性別決定過(guò)程中起到關(guān)鍵作用[30]，而雄性家蠶的性別決定和P元件體抑制劑(BmPSI)有關(guān)[31]。

1.3 數(shù)量遺傳學(xué)

數(shù)量遺傳學(xué)是遺傳學(xué)重要內(nèi)容之一。與孟德?tīng)柡湍柛馁|(zhì)量性狀遺傳理論不同，數(shù)量遺傳學(xué)是研究數(shù)量性狀變異規(guī)律的學(xué)科。很多數(shù)量性狀都是經(jīng)濟(jì)性狀：產(chǎn)蜜量，奶牛泌乳量，作物產(chǎn)量等，特點(diǎn)是呈連續(xù)變化，沒(méi)有明顯界限，但其表型變異分為遺傳變異和環(huán)境變異兩部分。事實(shí)上，數(shù)量遺傳在昆蟲(chóng)中的應(yīng)用很早。20世紀(jì)90年代，莫建初與唐振華就注意到數(shù)量遺傳學(xué)在害蟲(chóng)種群抗性進(jìn)化研究中的作用，并提出害蟲(chóng)抗性遺傳力被高估或低估的因素[32]。2003年司馬楊虎對(duì)家蠶繭質(zhì)性狀的數(shù)量性狀位點(diǎn)(QTL)進(jìn)行定位分析，發(fā)現(xiàn)控制全繭量性狀有14個(gè)QTL，并分布在14個(gè)連鎖群上[13]。蜜蜂的取食行為、自衛(wèi)行為、體長(zhǎng)和逆轉(zhuǎn)學(xué)習(xí)等相關(guān)性狀均已進(jìn)行QTL研究[33]，對(duì)社會(huì)性昆蟲(chóng)蜜蜂的數(shù)量遺傳學(xué)研究對(duì)生物學(xué)發(fā)展具有重大意義。自然選擇使個(gè)體對(duì)自然的適應(yīng)性提高，但數(shù)量遺傳學(xué)的研究對(duì)人工選擇優(yōu)良的經(jīng)濟(jì)性狀及育種有重要意義。這對(duì)提高蠶學(xué)和蜂學(xué)專(zhuān)業(yè)的學(xué)生學(xué)習(xí)興趣很有幫助。

1.4 核外遺傳學(xué)

核外遺傳學(xué)是研究細(xì)胞核以外遺傳規(guī)律的學(xué)科，其教學(xué)案例除了葉綠體花斑葉的核外遺傳案例，動(dòng)物中的核外遺傳案例似乎很少，但筆者整理發(fā)現(xiàn)，昆蟲(chóng)相關(guān)的核外遺傳案例卻不少。

例如：一種葉螨()抗殺蟲(chóng)劑聯(lián)苯雙酯的遺傳是完全母性遺傳[15]，甲殼綱動(dòng)物的外寄生蟲(chóng)鮭魚(yú)虱()對(duì)溴氰菊酯的抗性也是通過(guò)母性遺傳，并降低細(xì)胞凋亡[34]。在赤擬谷盜()中，細(xì)菌可以從母體的腸道轉(zhuǎn)移到卵，用來(lái)預(yù)先增強(qiáng)后代的免疫[35]，這在大蠟螟()中也有類(lèi)似現(xiàn)象[36]。在節(jié)肢動(dòng)物體內(nèi)普遍存在有一種沃爾巴克氏體()的共生微生物，它傳遞給子代的方式便是通過(guò)宿主卵細(xì)胞質(zhì)，也是一個(gè)可應(yīng)用于教學(xué)的典型案例。沃爾巴克氏體在昆蟲(chóng)體內(nèi)具有參與調(diào)控宿主生殖活動(dòng)的功能[37]。有研究發(fā)現(xiàn)，黃粉蝶()如果感染Fem沃爾巴克氏體，產(chǎn)生的后代全部為雌性，若給Fem感染的雌性蝴蝶飼喂抗生素，會(huì)產(chǎn)生雄性后代。這與感染Fem沃爾巴克氏體會(huì)引起Z0雌性化、W染色體缺失和破壞Z染色體遺傳有關(guān)[16]。另外有研究表明內(nèi)共生體沃爾巴克氏體屬可以將自身基因組片段轉(zhuǎn)移到宿主X染色體[38]，雖然轉(zhuǎn)入的基因通常沒(méi)有活性，但可增加宿主的遺傳多樣性。

1.5 分子遺傳學(xué)

現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)使遺傳學(xué)發(fā)展突飛猛進(jìn)，不注重分子遺傳學(xué)知識(shí)的講授，將不能適應(yīng)學(xué)科發(fā)展。但據(jù)觀察，雖然有些技術(shù)已經(jīng)使用多年，而絕大部分本科生卻知之甚少，因此這個(gè)模塊也是案例梳理和講授的重點(diǎn)。在教學(xué)過(guò)程中，一要結(jié)合昆蟲(chóng)學(xué)案例講授基本概念、定律、原理、機(jī)制，二要對(duì)現(xiàn)有的基因技術(shù)應(yīng)用講授，提高學(xué)生學(xué)以致用的思維。本模塊采用DNA—RNA—蛋白質(zhì)的路線進(jìn)行，中間穿插基因組和基因突變、表觀遺傳和轉(zhuǎn)基因技術(shù)等內(nèi)容。下面僅介紹昆蟲(chóng)基因組和表觀遺傳兩部分案例。

對(duì)于昆蟲(chóng)的基因組研究，添加國(guó)內(nèi)學(xué)者做出的貢獻(xiàn)，如家蠶()、褐飛虱(、柑橘鳳蝶()、小菜蛾()、煙粉虱()、飛蝗()和榕小蜂()等多種昆蟲(chóng)的基因組圖譜為我國(guó)昆蟲(chóng)學(xué)家研究發(fā)表[39]。講授過(guò)程中，也可將昆蟲(chóng)基因組大小與植物和動(dòng)物基因組大小比較，使學(xué)生加深對(duì)昆蟲(chóng)的認(rèn)識(shí)，培養(yǎng)專(zhuān)業(yè)素養(yǎng)。此外，基因組、轉(zhuǎn)錄組測(cè)序及數(shù)據(jù)分析已廣泛應(yīng)用到生物學(xué)基礎(chǔ)研究，增加GenBank和FlyBase等數(shù)據(jù)庫(kù)的介紹與使用。

表觀遺傳學(xué)研究的是不涉及DNA序列改變的基因表達(dá)和調(diào)控的可遺傳修飾，包括DNA甲基化、組蛋白修飾、RNA介導(dǎo)的基因沉默等。本處案例以蜜蜂級(jí)型分化現(xiàn)象為例，講解蜜蜂的營(yíng)養(yǎng)因素怎樣通過(guò)影響幼蟲(chóng)體內(nèi)大量基因和蛋白的差異表達(dá)導(dǎo)致發(fā)育為蜂王和工蜂。研究表明，增加幼蟲(chóng)對(duì)蜂王漿的采食量，幼蟲(chóng)的基因甲基化水平會(huì)顯著降低，而幼蟲(chóng)發(fā)育為蜂王的比例會(huì)提高[11]。另外，microRNA和組蛋白乙酰化也可調(diào)節(jié)基因表達(dá)，與級(jí)型分化有一定關(guān)系[40]。

1.6 發(fā)育遺傳學(xué)

哺乳動(dòng)物受精卵發(fā)育成個(gè)體以后基本上是由小變大的過(guò)程，而昆蟲(chóng)發(fā)育為變態(tài)發(fā)育。完全變態(tài)的昆蟲(chóng)會(huì)經(jīng)歷卵、幼蟲(chóng)、蛹和成蟲(chóng)等發(fā)育階段，在蛹期會(huì)發(fā)生劇烈變化，如從毛毛蟲(chóng)到蝴蝶的變化。從遺傳學(xué)的角度來(lái)看，個(gè)體發(fā)育涉及到核基因組、細(xì)胞器基因組和母體基因產(chǎn)物的作用。因此，在設(shè)計(jì)本模塊時(shí)，將細(xì)胞分化、胚胎發(fā)育和個(gè)體發(fā)育整理規(guī)劃，具有連貫性。

昆蟲(chóng)的發(fā)育受到激素調(diào)節(jié)，保幼激素和蛻皮激素在昆蟲(chóng)發(fā)育中起到關(guān)鍵作用。對(duì)于昆蟲(chóng)的發(fā)育遺傳以果蠅胚胎發(fā)育的遺傳控制研究的最為成熟，在多數(shù)教材中均有涉及。在對(duì)果蠅胚胎發(fā)育中的母體效應(yīng)基因，裂隙基因，成對(duì)規(guī)則基因以及體節(jié)極性基因的基礎(chǔ)上，增加講授一些新的研究，如對(duì)果蠅30個(gè)不同發(fā)育時(shí)期進(jìn)行RNA-Seq、tiling microarrays和cDNA序列分析，發(fā)現(xiàn)基因轉(zhuǎn)錄在整個(gè)發(fā)育過(guò)程中是動(dòng)態(tài)變化的[41]；其它鱗翅目昆蟲(chóng)的變態(tài)發(fā)育，特別是家蠶的研究，也是很好的案例。例如FOXO轉(zhuǎn)錄因子對(duì)家蠶生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控主要通過(guò)調(diào)節(jié)保幼激素的降解實(shí)現(xiàn)[42]。柑橘鳳蝶幼蟲(chóng)皮膚發(fā)育也值得關(guān)注，其1~4齡幼蟲(chóng)皮膚為鳥(niǎo)糞狀，5齡幼蟲(chóng)皮膚為綠色。為何4齡以前的蛻皮皮膚模式相差不大，而4~5齡的蛻皮皮膚差異巨大？通過(guò)microarray數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，在不同時(shí)期的幼蟲(chóng)有大量基因的轉(zhuǎn)錄水平發(fā)生變化，并且E75基因可能和幼蟲(chóng)皮膚變化有很大關(guān)系[20]。

將現(xiàn)有文獻(xiàn)整理成教學(xué)案例，可以開(kāi)擴(kuò)學(xué)生視野，使其了解最新研究進(jìn)展，同時(shí)也促進(jìn)教師教學(xué)相長(zhǎng)。

1.7 進(jìn)化遺傳學(xué)

進(jìn)化遺傳學(xué)部分有一個(gè)經(jīng)典的昆蟲(chóng)案例，即自然選擇的例子“工業(yè)黑化”。歐洲的產(chǎn)業(yè)革命使一些地區(qū)逐漸工業(yè)化，這使許多鱗翅目昆蟲(chóng)的黑色型個(gè)體頻率逐漸上升。在曼徹斯特，最初黑色型椒花蛾頻率很低，但從工業(yè)化以后，黑色型穩(wěn)定上升，達(dá)95%以上。但從近年來(lái)的昆蟲(chóng)進(jìn)化與遺傳學(xué)研究發(fā)展來(lái)看，昆蟲(chóng)相關(guān)專(zhuān)業(yè)的遺傳學(xué)教學(xué)內(nèi)容應(yīng)該補(bǔ)充一些新知識(shí)。

昆蟲(chóng)系統(tǒng)發(fā)育學(xué)是研究昆蟲(chóng)類(lèi)群親緣關(guān)系、進(jìn)化地位、分子演化和起源的學(xué)科，是昆蟲(chóng)學(xué)研究的一個(gè)重要領(lǐng)域。將昆蟲(chóng)系統(tǒng)發(fā)育的案例應(yīng)用到遺傳學(xué)教學(xué)中來(lái)，會(huì)使本科生對(duì)昆蟲(chóng)系統(tǒng)發(fā)育研究方向有進(jìn)一步了解，對(duì)以后讀研深造或從事相關(guān)科研工作均有幫助。例如：飛蝗雖然只有一個(gè)種，但有10個(gè)亞種。這些亞種因不同地域特點(diǎn)存在不同形態(tài)特征。傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)測(cè)量方法區(qū)分飛蝗亞種具有很多缺點(diǎn)，如卵的滯育率，抗寒性是連續(xù)的，而且外部形態(tài)特征易受環(huán)境影響發(fā)生變化，而分子標(biāo)記法如RAPD、微衛(wèi)星和mtDNA等方法為分類(lèi)和進(jìn)化提供了有效手段，進(jìn)而提示飛蝗不同地理種群的遺傳多樣性[43]。通過(guò)遺傳多樣性比較分析和近緣屬的分布研究表明飛蝗起源于非洲，與人類(lèi)走出非洲理論吻合[43]。此外，煙盲蝽及其近緣種的種群遺傳學(xué)研究均可用于遺傳學(xué)教學(xué)。利用線粒體基因進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的研究，可以用來(lái)鑒定昆蟲(chóng)的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系。在害蟲(chóng)防治方面，天敵昆蟲(chóng)種群遺傳學(xué)的應(yīng)用可以為引進(jìn)天敵昆蟲(chóng)進(jìn)行生物防治提供理論基礎(chǔ)[44]。

2 遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)教學(xué)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)教學(xué)有助于學(xué)生掌握基礎(chǔ)知識(shí)，發(fā)現(xiàn)問(wèn)題，總結(jié)歸納，帶動(dòng)后續(xù)課程的學(xué)習(xí)。因此，實(shí)驗(yàn)教學(xué)體系的設(shè)計(jì)既要有基本的驗(yàn)證性實(shí)驗(yàn)，也要兼顧綜合性和探究性實(shí)驗(yàn)對(duì)學(xué)生科研素質(zhì)的培養(yǎng)。為此，在昆蟲(chóng)相關(guān)專(zhuān)業(yè)遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)中可以添加經(jīng)典的昆蟲(chóng)染色體的觀察實(shí)驗(yàn)[45,46]，雙翅目昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)的唾腺細(xì)胞、腸細(xì)胞、氣管細(xì)胞中存在多線染色體，這也是昆蟲(chóng)中很好的案例，供學(xué)生了解染色體和實(shí)驗(yàn)觀察。除此之外，最好將現(xiàn)代生物學(xué)實(shí)驗(yàn)方法融入到遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)中。

根據(jù)昆蟲(chóng)相關(guān)專(zhuān)業(yè)的特點(diǎn)和學(xué)生培養(yǎng)目標(biāo)的要求，可以設(shè)置以下實(shí)驗(yàn)(表2)。

驗(yàn)證性實(shí)驗(yàn)3個(gè)：(1)昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)、成蟲(chóng)性別鑒定：包括果蠅飼料配置，果蠅生活史觀察，果蠅雌雄鑒別；(2)果蠅唾腺染色體的觀察；(3)環(huán)境與表型的關(guān)系—溫度對(duì)果蠅卷翅程度的影響。

綜合性實(shí)驗(yàn)2個(gè)：(1)果蠅雜交實(shí)驗(yàn)(單因子，雙因子，伴性遺傳)。單因子雜交，雙因子雜交，伴性遺傳的實(shí)驗(yàn)含有統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，要求學(xué)生使用卡方檢驗(yàn)判斷F2的比例等。(2)果蠅Gal4—UAS系統(tǒng)檢測(cè)基因在特定部位表達(dá)。Gal4—UAS系統(tǒng)是果蠅中常用的研究基因表達(dá)和功能的方法[49,50]。以果蠅作為模式生物進(jìn)行科學(xué)研究必需具備果蠅遺傳雜交實(shí)驗(yàn)技能，特別是平衡子和Gal4—UAS系統(tǒng)的應(yīng)用，其重要性不言而喻。因此，在實(shí)驗(yàn)中安排“果蠅Gal4—UAS系統(tǒng)檢測(cè)基因在特定部位表達(dá)”的實(shí)驗(yàn)。由于GFP蛋白的綠色熒光信號(hào)便于觀察，所以使用UAS- GFP果蠅品系。

探究性實(shí)驗(yàn)2個(gè)：(1)野外昆蟲(chóng)采集及基于細(xì)胞色素氧化酶亞基I (COI)基因測(cè)序鑒定；(2)昆蟲(chóng)基因PCR擴(kuò)增。在遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)中常規(guī)分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)訓(xùn)練較少的問(wèn)題得到普遍關(guān)注[51]。目前已有高校將經(jīng)典實(shí)驗(yàn)與新技術(shù)融合的理念引入遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)教學(xué)改革中[52,53]。但實(shí)驗(yàn)教學(xué)改革也應(yīng)和學(xué)校硬件、軟件條件相適應(yīng)，例如復(fù)旦大學(xué)、上海交通大學(xué)在本科生的實(shí)驗(yàn)中引入CRISPR/Cas9系統(tǒng)定點(diǎn)敲除的實(shí)驗(yàn)[53]，在一般大學(xué)很難完成。因此較為前沿的技術(shù)CRISPR/Cas9技術(shù)原理可在理論課上詳細(xì)講解。DNA條碼(DNA barcoding)是一種很好的物種鑒定分子工具，因結(jié)果非?？煽?，已廣泛應(yīng)用于昆蟲(chóng)分類(lèi)研究中。目前國(guó)外已有教師將襀翅目()的石蠅(stoneflies)DNA條碼分析應(yīng)用于遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)教學(xué)中，取得了很好的教學(xué)效果[47]。對(duì)此，在昆蟲(chóng)相關(guān)專(zhuān)業(yè)的遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)中，增加這一探究性實(shí)驗(yàn)，由學(xué)生自己去采集昆蟲(chóng)，通過(guò)形態(tài)描述分類(lèi)，結(jié)合遺傳學(xué)基因的擴(kuò)增、測(cè)序和分析的實(shí)驗(yàn)，提高專(zhuān)業(yè)能力和科研素質(zhì)。

表2 適用于昆蟲(chóng)相關(guān)本科專(zhuān)業(yè)遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

綜合本實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，既含有驗(yàn)證性的昆蟲(chóng)性別、染色體觀察等驗(yàn)證性實(shí)驗(yàn)，也含有果蠅飼養(yǎng)，生活史觀察，環(huán)境與表型關(guān)系，雜交等綜合性實(shí)驗(yàn)，也兼顧了分子遺傳學(xué)方法和技能的培養(yǎng)，能夠有效滿(mǎn)足培養(yǎng)高素質(zhì)昆蟲(chóng)相關(guān)專(zhuān)業(yè)學(xué)生的需求。

3 結(jié)語(yǔ)

遺傳工具創(chuàng)新和應(yīng)用使遺傳學(xué)急速發(fā)展，新的知識(shí)產(chǎn)生使分子遺傳學(xué)內(nèi)容越來(lái)越多，復(fù)雜的分子機(jī)制和遺傳學(xué)新內(nèi)容的整合對(duì)本科生學(xué)好遺傳學(xué)是一個(gè)巨大的挑戰(zhàn)。對(duì)于昆蟲(chóng)相關(guān)專(zhuān)業(yè)的本科生來(lái)說(shuō)，如何學(xué)習(xí)和掌握昆蟲(chóng)遺傳學(xué)知識(shí)，了解當(dāng)前昆蟲(chóng)研究動(dòng)態(tài)、方向，對(duì)高校培養(yǎng)高素質(zhì)、專(zhuān)業(yè)能力強(qiáng)的昆蟲(chóng)優(yōu)秀人才有著極其重要的意義。本文對(duì)昆蟲(chóng)學(xué)領(lǐng)域中的遺傳學(xué)案例進(jìn)行了梳理，建立了具有昆蟲(chóng)相關(guān)專(zhuān)業(yè)特色的昆蟲(chóng)遺傳學(xué)理論教學(xué)體系和實(shí)驗(yàn)教學(xué)設(shè)計(jì)，能夠跟上學(xué)科發(fā)展的步伐，也使學(xué)生對(duì)所學(xué)專(zhuān)業(yè)有更深入的認(rèn)識(shí)。

在遺傳學(xué)教學(xué)過(guò)程中，并不提倡全部使用昆蟲(chóng)學(xué)案例而舍棄應(yīng)用普通遺傳學(xué)教材中的經(jīng)典案例。而且，有些知識(shí)點(diǎn)在昆蟲(chóng)中缺少合適的案例，如在動(dòng)物界自然產(chǎn)生的多倍體是非常罕見(jiàn)的，雖然曾在魚(yú)類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)、兩棲類(lèi)等動(dòng)物中有多倍性個(gè)體報(bào)道，但都不能形成類(lèi)群[54]。在昆蟲(chóng)中，單倍體、二倍體比較常見(jiàn)，多倍體昆蟲(chóng)也有報(bào)道，但自然界中異源多倍體的昆蟲(chóng)學(xué)案例鮮有報(bào)道。因此使用異源八倍體小黑麥的例子進(jìn)行講授就非常重要。所以，昆蟲(chóng)學(xué)案例在遺傳學(xué)教學(xué)中的應(yīng)用只是替代了一些普通遺傳學(xué)教材中的案例，增加了一些其中沒(méi)有的案例，來(lái)促進(jìn)教學(xué)。

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Application of entomological cases in genetics teaching

Kai Wu, Zhaohui Luo

Genetics is one of the core courses for undergraduates majoring in related disciplines. Most universities use general genetics textbooks in teaching, which will lead to different teaching qualities for students in different majors, especially in sericulture, apiculture, plant protection, and animal science. This is especially true for students majoring in insects. Although there are some entomology cases in general textbooks, they have not been updated with developments in entomology and cannot meet the needs of comprehensive quality training. Therefore, we review entomology cases that can be used in genetics courses, introduce genetics teaching points, offers replacements for some non-classical cases in general genetics textbooks, and supplement several cases of insect developmental genetics, extranuclear genetics, and evolutionary genetics, which are seldom described in general genetics textbooks. We also establish a genetics theoretical system and experimental teaching design for entomology-related majors to highlight the characteristics of entomology- related majors in genetics teaching, aiming to help students and teachers in related majors.

entomological cases; genetics; teaching

2018-10-12;

2019-02-02

江西省教育廳科技項(xiàng)目一般項(xiàng)目(編號(hào)：GJJ170925)和江西省高等學(xué)校教學(xué)改革研究一般項(xiàng)目(編號(hào)：JXJG-13-16-2)資助[Supported by Science and Technology Research Project of Education Department of Jiangxi Province (No.GJJ170925)] and Teaching Reform Project of Education Department of Jiangxi Province (No. JXJG-13-16-2)]

吳凱，博士，講師，研究方向：昆蟲(chóng)遺傳育種。E-mail: wukaixz@163.com

羅朝暉，碩士，副教授，研究方向：生物學(xué)方面教學(xué)與科研研究。E-mail: 376816471@qq.com

10.16288/j.yczz.18-286

2019/2/3 7:15:17

URI: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1913.R.20190202.2207.001.html

(責(zé)任編委: 張飛雄)