扶桑綿粉蚧交配行為及能力的研究

孫 峰，潘志萍，陸永躍*

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，廣州 510642；2. 廣東省科學(xué)院動物研究所，廣東省動物保護(hù)與資源利用重點(diǎn)實驗室， 廣東省野生動物保護(hù)與利用公共實驗室，廣州 520620)

昆蟲多以兩性生殖方式進(jìn)行后代繁殖，其特點(diǎn)是雌雄個體必須通過兩性交配使雄成蟲的精細(xì)胞與雌成蟲體內(nèi)的卵細(xì)胞結(jié)合形成受精卵以開始新個體的發(fā)育。因此，交配是兩性生殖的昆蟲選擇配偶及繁衍后代最重要、最基本的環(huán)節(jié) (Miyatake，1997)。交配行為的本質(zhì)就是刺激雌蟲產(chǎn)卵 (Opp，1986)，雄性個體通過交配增加其基因的傳播機(jī)會，提高雄性的遺傳適合度 (張延華，2006) ，雌性個體在交配過程中可以得到雄蟲的精液或者精囊中的營養(yǎng)物質(zhì)，提高雌蟲的生殖能力(Tregenza，1998) 。因此，在復(fù)雜多變的外界環(huán)境下，雌蟲、雄蟲通過多次交配，對后代種群增長和進(jìn)化具有重要作用(王超等，2014)。

扶桑綿粉蚧PhenacoccussolenopsisTinsley 是 2008年發(fā)現(xiàn)入侵中國大陸的重要害蟲 (陸永躍等，2008; 武三安和張潤志，2009)，并隨著入侵發(fā)生范圍擴(kuò)大，其寄主范圍呈逐步增大的趨勢(Arifetal.，2009; 張潤志等，2010)。研究表明，由于該蟲在我國潛在分布地區(qū)廣泛，我國大部分地區(qū)都適合扶桑綿粉蚧生存，若全面暴發(fā)將造成近100 億的重大損失，對農(nóng)業(yè)、林業(yè)生產(chǎn)構(gòu)成較大的威脅(王艷平等，2009)。

目前，扶桑綿粉蚧的生殖方式仍存在爭議。有報道認(rèn)為扶桑綿粉蚧可營兩性生殖和孤雌生殖 (Vennilaetal.，2010; Sahitoetal.，2010) ，但也有一些研究認(rèn)為該蟲只營兩性生殖(Arifetal.，2012; Prasadetal.，2012 ) 。王超等(2014)對我國廣東、廣西、海南、福建、上海、浙江、安徽、湖北等地11個入侵種群生殖方式調(diào)查中僅發(fā)現(xiàn)了該蟲的兩性生殖行為。筆者在試驗過程中發(fā)現(xiàn)類似情況，扶桑綿粉蚧種群在無雄蟲情況下雌蟲不能產(chǎn)卵。因此，在扶桑綿粉蚧兩性生殖種群中，雌雄成蟲的交配行為、交配能力對種群的繁殖顯得非常重要。本文僅從扶桑綿粉蚧的交配行為及交配能力進(jìn)行觀察，以期明確其交配行為和交配能力，以期為進(jìn)一步了解扶桑綿粉蚧的交配行為和性信息素研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源及飼養(yǎng)方法

供試扶桑綿粉蚧采自廣州地區(qū)的扶桑，采回的扶桑綿粉蚧在室溫下接入扶桑植株飼養(yǎng)3代后備用。試驗中扶桑綿粉蚧采用培養(yǎng)皿飼養(yǎng)進(jìn)行觀察，用細(xì)毛筆小心挑選2齡若蟲，將若蟲置于備用的培養(yǎng)皿(直徑9 mm)里的扶桑葉片上。每培養(yǎng)皿中的葉片采自實驗室種植的健康扶桑植株，葉片下加上一層培養(yǎng)基，以保持葉片新鮮。培養(yǎng)皿口用保鮮膜緊密覆蓋，保鮮膜上用昆蟲針扎80～100個小孔，保持氣流通暢，保證試蟲不能爬離培養(yǎng)皿。定期更換培養(yǎng)基和葉片。待觀察到雄蟲進(jìn)入預(yù)蛹狀態(tài)，則把雄蟲與雌蟲隔離飼養(yǎng)，從而獲得未交配的扶桑綿粉蚧雄蟲和雌蟲。

1.2 扶桑綿粉蚧交配節(jié)律和行為的觀察

觀察培養(yǎng)皿中扶桑綿粉蚧雄蟲的羽化時間，把羽化后的扶桑綿粉蚧雄成蟲與雌成蟲放置于同一個培養(yǎng)皿中，觀察其交配行為。同時，把剛進(jìn)入成蟲期的扶桑綿粉蚧雌蟲與雄成蟲放置于同一個培養(yǎng)皿中，觀察和記錄其交配時間和交配行為。

1.3 扶桑綿粉蚧雄蟲交配能力的觀察

在每個培養(yǎng)皿中放置10頭扶桑綿粉蚧2日齡以上未交配的雌成蟲，然后用毛筆小心挑選扶桑綿粉蚧未交配的雄成蟲置于各培養(yǎng)皿中，每皿引入1頭雄蟲，設(shè)30組重復(fù)。培養(yǎng)皿口用保鮮膜緊密覆蓋，保鮮膜上用昆蟲針扎80～100個小孔，觀察扶桑綿粉蚧雄成蟲的交配能力，至雄蟲死亡，記錄交配時間和交配次數(shù)。

1.4 扶桑綿粉蚧雌蟲交配能力的觀察

在每個培養(yǎng)皿中放置1頭扶桑綿粉蚧2日齡以上未交配的雌成蟲，用毛筆小心挑選扶桑綿粉蚧未交配的雄成蟲置于各培養(yǎng)皿中，每皿引入5頭雄蟲，設(shè)30組重復(fù)。培養(yǎng)皿口用保鮮膜緊密覆蓋，保鮮膜上用昆蟲針扎80～100個小孔，觀察扶桑綿粉蚧雌成蟲的交配能力，至雄蟲死亡，記錄交配時間和交配次數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 扶桑綿粉蚧的交配節(jié)律

扶桑綿粉蚧雄蟲的羽化時間主要集中在凌晨3 ∶00-6 ∶00，雄蟲羽化出來之后可以立刻尋找雌蟲進(jìn)行交配。而雌蟲經(jīng)第三次蛻皮進(jìn)入成蟲后不會立刻進(jìn)行交配，當(dāng)雌蟲蛻皮后約24 h后，雄蟲才漸漸地靠近雌蟲，進(jìn)行交配。

將扶桑綿粉蚧未交配的雌蟲和雄蟲置于同一培養(yǎng)皿中，雄蟲很快爬向雌蟲，可在任意時間進(jìn)行交配。交配前，雌蟲始終處于被動地位，大多數(shù)時間都固定在寄主植物上，而雄蟲在交配中處于主動性，當(dāng)雄蟲感應(yīng)到雌蟲后，會爬向雌蟲。當(dāng)雄蟲接觸到雌蟲后，多數(shù)雌蟲會很快感應(yīng)到雄蟲接近，然后抬起尾部，以接受雄蟲交配。雄蟲找到雌蟲后不能立刻交配成功，雄蟲在雌蟲背部來回爬動，腹部則不斷向下彎曲以尋找雌蟲生殖器。當(dāng)雄蟲生殖器與雌蟲生殖器交合成功，即交配開始，此時雄蟲的足緊緊抓住雌蟲尾部，幾乎呈靜止?fàn)顟B(tài)。當(dāng)交配結(jié)束，多數(shù)雄蟲會撲打翅膀，然后爬向另一頭雌蟲，進(jìn)行下一次交配。

2.2 扶桑綿粉蚧雄蟲的交配能力

當(dāng)把1頭雄蟲放入有10頭雌蟲的培養(yǎng)皿中，雄蟲會很快尋找雌蟲，并與之交配。通常情況下，雄蟲與1頭雌蟲交配結(jié)束之后，會很快尋找下一頭雌蟲進(jìn)行交配，1頭雄蟲可以連續(xù)與多頭雌蟲進(jìn)行交配，但也有少數(shù)情況，雄蟲與同一頭雌蟲進(jìn)行1次以上交配。在所觀察扶桑綿粉蚧30頭雄蟲分別與10頭雌蟲的交配中，雄蟲交配次數(shù)為3～10次不等(圖1)，其中以交配6次所占的比率最大(26.7%)，其次為交配8次(20%)，平均每頭雄蟲交配6.9次。

圖1 扶桑綿粉蚧單頭雄蟲的交配次數(shù)分布Fig.1 Distribution of mating frequency of single male of Phenacoccus solenopsis

所觀察扶桑綿粉蚧1雄多雌的交配中，每一頭雄蟲交配時間差異較大，需18.1 ～228 min，平均每頭雄蟲交配總時間為79.9 min，如果將單頭雄蟲交配時間跨度按30 min一個等級進(jìn)行劃分時發(fā)現(xiàn)(圖2)，單頭雄蟲交配時間比較分散，不同蟲體之間差異較大。

圖2 扶桑綿粉蚧單頭雄蟲交配時間分布Fig.2 Distribution of mating time of single male of Phenacoccus solenopsis

試驗中30頭雄蟲總共交配208次，每一次交配持續(xù)時間長度差異較大，從1.8～76.5 min不等，平均每次交配時間為11.5 min，如果將交配持續(xù)時間跨度按10 min一個等級進(jìn)行劃分時發(fā)現(xiàn)(圖3)，持續(xù)時間在10 min以內(nèi)的發(fā)生概率最大(68.8%)，持續(xù)時間為10～20 min的發(fā)生概率次之(18.3%)，這表明在扶桑綿粉蚧1雄多雌的交配中，大多數(shù)交配時間都在10 min以內(nèi)完成。

圖3 扶桑綿粉蚧雄蟲單次交配時間分布Fig.3 Distribution of single mating time of Phenacoccus solenopsis male

2.3 扶桑綿粉蚧雌蟲的交配能力

試驗中，當(dāng)把5頭雄蟲放入只有1頭雌蟲的培養(yǎng)皿中，不多久就會有雄蟲爬來與之交配，當(dāng)其中1頭雄蟲與雌蟲交配時，其它雄蟲因為尋找不到雌蟲，也會爬向這1頭雌蟲，并且在雌蟲背部來回爬動，雄蟲交配器不斷向下彎曲，試圖與之交配，在多次試圖交配未果后，這些雄蟲則爬離雌蟲。在所觀察扶桑綿粉蚧30頭雌蟲分別與5頭雌蟲的交配中，單頭雌蟲的交配次數(shù)為1～4次不等(圖4)，以交配2次所占的比率最大(40.0%)，其次為交配3次(33.3%)，平均每頭雌蟲交配2.3次。

圖4 扶桑綿粉蚧單頭雌蟲交配次數(shù)分布Fig.4 Distribution of mating times of single female of Phenacoccus solenopsis

在所觀察扶桑綿粉蚧1雌多雄的交配中，每一頭雌蟲交配時間差異較大，從10.6 min到83.7 min不等，平均每頭雌蟲交配總時間為36.3 min，如果將單頭雌蟲交配總時間跨度按10 min一個等級進(jìn)行劃分時發(fā)現(xiàn)(圖5)，單頭雌蟲交配時間比較分散，不同蟲體之間差異較大。

圖5 扶桑綿粉蚧單頭雌蟲交配時間Fig.5 Mating time of single female of Phenacoccus solenopsis

30頭雌蟲總共交配68次，每一次交配持續(xù)時間差異明顯，從4.4 min到51.5 min不等，平均每次交配時間為16 min，如果將交配持續(xù)時間跨度按10 min一個等級進(jìn)行劃分時發(fā)現(xiàn)(圖6)，持續(xù)時間在10 min以內(nèi)的發(fā)生概率最大(41.2%)，持續(xù)時間為10～20 min的發(fā)生概率次之(30.9%)。這表明在單次交配中，1雌多雄的平均交配持續(xù)時間長于1雄多雌的平均交配時間。

圖6 扶桑綿粉蚧雌蟲單頭交配時間分布Fig.6 Distribution of single mating time of Phenacoccus solenopsis female

3 結(jié)論與討論

本研究通過觀察發(fā)現(xiàn)扶桑綿粉蚧雌雄蟲均可以多次交配，其中雄蟲的交配能力強(qiáng)于雌蟲，雄蟲羽化后即尋找雌蟲進(jìn)行交配，此時，雄蟲不再取食，當(dāng)雄蟲完成交配任務(wù)后，會很快死去，而雌蟲交配后對寄主的取食和危害更大，當(dāng)雌蟲個體生物量達(dá)到最大時，開始繁殖產(chǎn)出下一代。這樣有利于所有雌蟲得到順利交配，同時雌蟲有巨大的繁殖力，從而有利于扶桑綿粉蚧種群數(shù)量的迅速擴(kuò)大，容易爆發(fā)成災(zāi)。扶桑綿粉蚧在交配中的每次交配時間差異較大，從1.8 min到76.5 min不等，但是多數(shù)時候都在10 min以內(nèi)(68.8%)，但雌蟲交配時間與最終繁殖量是否有關(guān)聯(lián)，需要作進(jìn)一步研究。

研究發(fā)現(xiàn)，扶桑綿粉蚧雄蟲對雌蟲則有較強(qiáng)的搜索能力，即便把雌蟲放置在隱蔽的地方，雄蟲也可以通過嗅覺來尋找到雌蟲并進(jìn)行交配。完全交配后的雌蟲對雄蟲沒有吸引作用，即使把雄蟲放置在完全交配后的雌蟲旁邊，雄蟲并不會靠近雌蟲，推測雌成蟲自身分泌性信息素有關(guān)。性信息素在性成熟的處女蚧中一直存在, 但其釋放不是連續(xù)不斷, 而是可以控制的。雌成蟲只有在求偶時才釋放性信息素引誘雄成蟲前來交配(周林等，1999)。交配可直接影響性信息素的釋放。松突圓蚧未交配雌成蚧和去殼處女蚧均對雄蚧具引誘作用,而交配1 h后的雌蚧逐漸失去引誘雄蚧的能力(杜家緯等，1991)。日本松干蚧雌蚧一旦交配，便馬上停止性信息素的分泌和釋放(祁云臺等，1983)。同樣，本研究也觀察到類似的情況，扶桑綿粉蚧雌成蟲一旦交配后，雄成蟲就不再靠近雌成蟲，推測其停止性信息素的分泌和釋放，從而不再吸引雄成蟲。

利用性信息素，應(yīng)用誘殺技術(shù)和交配干擾技術(shù)，可以達(dá)到防治害蟲目的。應(yīng)用昆蟲性信息素，能有效地減少化學(xué)農(nóng)藥所造成的環(huán)境污染、害蟲產(chǎn)生抗性以及殺傷天敵等問題，保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)平衡，在害蟲的治理中具有十分重要的作用。目前，尚未見利用該誘殺技術(shù)大面積防治蚧蟲的報道，但已有這方面研究報道。據(jù)以色列報道，交配干擾能成功地用作為紅圓蚧的防治措施(韓桂彪，1999)。祁云臺等(1989)采用屋脊式紙板誘捕器在江蘇無錫大浮松林中對日本松干蚧進(jìn)行小規(guī)模的誘殺試驗, 獲得了明顯的誘蟲效果。本研究觀察到采自廣州的扶桑綿粉蚧種群的生殖方式僅為有性生殖，即無雄蟲存在的情況下雌蟲不能產(chǎn)卵，因此可以利用性信息素阻礙雌雄蟲交配來進(jìn)行防治。有性生殖的生殖方式能使產(chǎn)卵期提前,但并沒有提高產(chǎn)卵量。雄性個體存在的意義可能只是為了適應(yīng)不良環(huán)境,有利于種群繁殖(魏婷等，2010)。但是扶桑綿粉蚧雌雄蟲均能夠進(jìn)行多次交配，交配能力強(qiáng)，對于利用性信息素大量誘捕進(jìn)行防治是一個不利的因素，仍需要進(jìn)一步加強(qiáng)多種蚧蟲性信息素生物合成、生態(tài)遺傳學(xué)及進(jìn)化、在近緣種間生殖隔離的作用以及人工合成性信息素在種群監(jiān)測及防治中的應(yīng)用技術(shù)等研究。因此，如何利用性信息素對該蟲進(jìn)行防治，仍有待進(jìn)一步深入研究。