粘糯雜交后代主要農(nóng)藝性狀遺傳變異及相關(guān)性和主成分分析

陳 嬌，甘 露，羅 蘭，臺(tái)琳玉，沈 航，劉月瑩，向夢(mèng)婕，雷麗霞，唐如玉，趙正武

(重慶師范大學(xué)/重慶市特色作物資源工程技術(shù)研究中心，重慶 401331)

水稻作為中國最重要的糧食作物之一，與國家糧食安全密切相關(guān)[1]。高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)一直是水稻品種改良的主要目標(biāo)，近30年來，經(jīng)過一系列高產(chǎn)育種計(jì)劃的實(shí)施，水稻產(chǎn)量不斷提高，超級(jí)稻的產(chǎn)量已達(dá)到了6 892.5 kg/hm2的水平[2]，基本滿足了消費(fèi)者的需求。同時(shí)，隨著大眾消費(fèi)水平的提升，對(duì)稻米品質(zhì)的要求也越來越高[3-4]，而現(xiàn)有主栽品種的品質(zhì)，尤其在稻米口感的改良上進(jìn)展緩慢，水稻產(chǎn)量與品質(zhì)的矛盾日益突出[5]。中國稻米品質(zhì)表現(xiàn)總體偏低，也在一定程度上影響了其市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力[6]。蒸煮品質(zhì)是影響稻米口感的關(guān)鍵，成為是否滿足優(yōu)質(zhì)稻米消費(fèi)需求以及影響國內(nèi)外稻米市場(chǎng)的重要因素[7]。培育篩選產(chǎn)量高、抗性好、品質(zhì)優(yōu)的新品種，仍是現(xiàn)階段育種家們的一大重任。

雜交育種是迄今各國水稻育種中應(yīng)用最普遍、成效最顯著的方法之一[8]。雜種后代由于遺傳基因的重新結(jié)合，可產(chǎn)生各種各樣的變異類型[9]，將2個(gè)或2個(gè)以上品種(系)或種的優(yōu)良性狀結(jié)合在1個(gè)品種中[10]。不同親緣關(guān)系、地理來源和生態(tài)型的品種由于親本間遺傳基礎(chǔ)差異大，雜交后代的分離比廣，產(chǎn)生豐富的遺傳變異是水稻新品種選育的重要來源，也是水稻雜交育種的重要材料[11-12]。

育種實(shí)踐證明，育種材料是育種之母，遺傳基礎(chǔ)差異大的材料雜交，后代雜種優(yōu)勢(shì)更明顯。粘稻和糯稻屬不同米質(zhì)類型，稻米口感差異大，將粘稻和糯稻進(jìn)行雜交，可利用稻米品質(zhì)性狀的分離特性培育優(yōu)質(zhì)口感的新品種。目前，已有利用粘糯雜交育成優(yōu)良品種的成功實(shí)踐，但鮮有關(guān)于粘糯雜交研究的理論性報(bào)道，筆者以此為切入點(diǎn)，對(duì)粘糯雜交后代農(nóng)藝性狀的遺傳變異進(jìn)行了分析，以期為選擇植株性狀與稻米品質(zhì)兼優(yōu)的粘糯雜交后代株系提供參考。

1 材料與方法

1.1材料以糯89-1為母本、蜀恢527為父本雜交獲得的F2群體，共685個(gè)單株為材料。糯89-1為糯稻，直鏈淀粉含量1.14%，能通過腋芽抗御低溫休眠越冬，多年萌發(fā)再生，芽期和幼苗期的耐冷性均達(dá)到1級(jí)耐冷標(biāo)準(zhǔn)[13-15]。粘稻蜀恢527的直鏈淀粉含量17.20%，具有配合力高、品質(zhì)優(yōu)、恢復(fù)力強(qiáng)、較抗稻瘟病等特點(diǎn)[16]，是用于雜交的優(yōu)異恢復(fù)系材料。

1.2方法試驗(yàn)于2016春季在重慶配組糯89-1/蜀恢527雜交組合，同年冬季在海南種植F1代，2017春在重慶種植F2代群體，成熟后室內(nèi)考種?？疾煨誀钣星ЯＶ?X1)、株高(X2)、有效穗數(shù)(X3)、穗長(zhǎng)(X4)、每穗實(shí)粒數(shù)(X5)、結(jié)實(shí)率(X6)、著粒密度(X7)、每穗總粒數(shù)(X8)。農(nóng)藝性狀記載標(biāo)準(zhǔn)主要參照韓龍植主編的《水稻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[17]。

1.3數(shù)據(jù)處理用Microsoft Excel 2010和IBM SPSS Satistics 22.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析、相關(guān)分析、偏相關(guān)分析和主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1F2代主要農(nóng)藝性狀變異分析由表1可知，685份供試材料8個(gè)農(nóng)藝性狀變異程度差異較大，有5個(gè)性狀的變異系數(shù)超過了20%，由大到小依次為每穗實(shí)粒數(shù)、有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率、每穗總粒數(shù)、著粒密度、株高、穗長(zhǎng)、千粒重。與親本糯89-1和蜀恢527相比，F(xiàn)2代株高、穗長(zhǎng)、每穗總粒數(shù)、著粒密度值均高于親本值，特別是株高和每穗實(shí)粒數(shù)均明顯表現(xiàn)正向超親優(yōu)勢(shì)；有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率表型值表現(xiàn)負(fù)向超親優(yōu)勢(shì)，千粒重和每穗實(shí)粒數(shù)表型值表現(xiàn)負(fù)向中親優(yōu)勢(shì)。F2代8個(gè)主要農(nóng)藝性狀除有效穗數(shù)外，其他7個(gè)性狀的偏度和峰度的絕對(duì)值都小于或接近于1，近似于正態(tài)分布。

表1 F2代主要農(nóng)藝性狀的遺傳變異比較

2.2F2代主要農(nóng)藝性狀的遺傳相關(guān)分析及偏相關(guān)分析從表2可以看出，8個(gè)農(nóng)藝性狀間有22對(duì)相關(guān)系數(shù)達(dá)到極顯著水平，5對(duì)性狀無明顯相關(guān)性。結(jié)實(shí)率與千粒重、每穗實(shí)粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與株高呈極顯著負(fù)相關(guān)，與其他性狀無明顯相關(guān)性。每穗實(shí)粒數(shù)與株高、穗長(zhǎng)、有效穗數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率、著粒密度、每穗總粒數(shù)均呈極顯著正相關(guān)。千粒重與株高、穗長(zhǎng)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率呈極顯著正相關(guān)，與有效穗數(shù)呈顯著正相關(guān)。

在相關(guān)分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行偏相關(guān)分析可以從本質(zhì)上反映2個(gè)性狀間的關(guān)系[18]。因此，對(duì)在相關(guān)分析中有顯著差異的性狀進(jìn)行偏相關(guān)分析，結(jié)果顯示每穗總粒數(shù)與有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、每穗實(shí)粒數(shù)、著粒密度，穗長(zhǎng)與千粒重、株高、有效穗數(shù)、著粒密盾，千粒重與株高、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率極顯著相關(guān)，但僅穗長(zhǎng)、著粒密度和每穗總粒數(shù)之間的偏相關(guān)系數(shù)大于相關(guān)系數(shù)，說明它們之間存在良好的線性關(guān)系[18]。

表2 F2代主要農(nóng)藝性狀的遺傳相關(guān)分析

注：*表示在 0.05 水平上顯著相關(guān)；**表示在 0.01 水平上極顯著相關(guān)；表格左下角：簡(jiǎn)單相關(guān)分析相關(guān)系數(shù)(Rs);表格右上角：偏相關(guān)分析相關(guān)系數(shù)(Rp)

Note：* indicated significant correlation at 0.05 level；** indicated extremely significant correlation at 0.01 level;lower left of the table was simple correlation coefficient(Rs);lower right of the table was partial correlation analysis correlation coefficient(Rp)

2.3主要農(nóng)藝性狀的主成分分析為了進(jìn)一步確定影響雜交后代特征的主要性狀，對(duì)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析，將具有相關(guān)性的8個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行線性轉(zhuǎn)換并提取出貢獻(xiàn)率較大的前4個(gè)主成分[19-22](表3)。前4個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)88.374%，達(dá)到累積貢獻(xiàn)率≥85%的標(biāo)準(zhǔn)，能概括農(nóng)藝性狀的絕大部分信息。第一主成分的貢獻(xiàn)率達(dá)45.343%，每穗總粒數(shù)、穗長(zhǎng)、著粒密度、每穗實(shí)粒數(shù)的特征值較大，并呈較強(qiáng)的正相關(guān)性，反映產(chǎn)量性狀，因此可以認(rèn)為第一主成分為產(chǎn)量因子。第二主成分的特征值為1.569，貢獻(xiàn)率為19.611%，主要指標(biāo)為結(jié)實(shí)率，因此稱為結(jié)實(shí)率因子。第三主成分的貢獻(xiàn)率為13.366%，以千粒重為主要指標(biāo)，稱為千粒重因子，第三主成分因子適中偏高較好。第四主成分的主要指標(biāo)為有效穗數(shù)，稱為有效穗數(shù)因子。

3 結(jié)論與討論

雜種優(yōu)勢(shì)的利用是水稻育種取得突破的關(guān)鍵。在水稻遺傳育種上，秈粳交后代優(yōu)勢(shì)明顯，但存在性狀不易穩(wěn)定和結(jié)實(shí)率低的缺點(diǎn)[23- 24]，而類型相似的品種內(nèi)雜交雖然能克服秈粳雜交后代的缺點(diǎn)，但雜種的雜種優(yōu)勢(shì)較弱。有研究認(rèn)為，粘稻和糯稻雜交后代可發(fā)生植株性狀和稻米品質(zhì)的雙重分離[25]，其雜交1代表現(xiàn)出明顯超親，有植株高大且功能葉好的優(yōu)勢(shì)，與典型的品種間雜交相似，甚至更好[26]，粘糯雜交后代除植株性狀具有雜種優(yōu)勢(shì)外，還具有稻米品質(zhì)上的雜種優(yōu)勢(shì)[25]。

表3 F2代主要農(nóng)藝性狀主成分分析

農(nóng)藝性狀是作物遺傳育種表型選擇的重要依據(jù)[27]，雜交水稻F2是遺傳分離最大的時(shí)期，也是育種者對(duì)后代農(nóng)藝性狀選擇最艱難的時(shí)期，探索雜交水稻F2代農(nóng)藝性狀的遺傳規(guī)律及相互關(guān)系可減少育種者選擇的盲目性。該研究結(jié)果顯示，除有效穗數(shù)外，其他性狀均近似正態(tài)分布，表明這些性狀受微效多基因控制[28]，這與前人的研究結(jié)果基本一致[29]。變異系數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，每穗實(shí)粒數(shù)、有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率、每穗總粒數(shù)、著粒密度的變異系數(shù)較大，表明這些性狀分離范圍較廣，變異類型豐富，早期選擇的潛力較高，余下的性狀變異系數(shù)較小，選擇遺傳進(jìn)展將很小，早期世代穩(wěn)定下來的可能性較小[30]。

相關(guān)性分析表明，雜交后代大部分農(nóng)藝性狀間存在復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系。8個(gè)性狀有23對(duì)性狀間存在極顯著或顯著相關(guān)，表明這23對(duì)性狀間存在QTL連鎖的可能性較大。作為產(chǎn)量的要素[31]，實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重之間極顯著相關(guān)，這與楊久等[32]的研究結(jié)果一致。偏相關(guān)分析還發(fā)現(xiàn)，除了穗長(zhǎng)、著粒密度和每穗總粒數(shù)間的偏相關(guān)系數(shù)大于相關(guān)系數(shù)外，其余性狀間的偏相關(guān)系數(shù)都明顯小于相關(guān)系數(shù)，表明除了著粒密度、穗長(zhǎng)和每穗總粒數(shù)外，其他性狀間不存在明顯的線性關(guān)系，而著粒密度由穗長(zhǎng)和每穗總粒數(shù)計(jì)算得出，建立三者的線性回歸方程無實(shí)際意義。在實(shí)際育種應(yīng)用中需要考慮的因素較多，會(huì)增加選種的復(fù)雜性，因此該研究對(duì)粘糯雜交后代進(jìn)行了主成分分析，將8個(gè)農(nóng)藝性狀簡(jiǎn)化為4個(gè)主成分。其中，第一主成分中著粒密度特征值較大，且為負(fù)值，因此在育種過程中應(yīng)引起高度重視；第四主成分有效穗數(shù)因子的特征值小于1，且貢獻(xiàn)率僅為9.862%，對(duì)產(chǎn)量的影響力相對(duì)較小。

綜合對(duì)粘糯雜交后代主要農(nóng)藝性狀的分析可知，粘糯雜交后代農(nóng)藝性狀的遺傳變異與秈粳交或品種間雜交相似，因此可參照秈粳交或品種間雜交后代選擇方式對(duì)粘糯交后代進(jìn)行株系選擇。粘糯交著重于改善稻米的蒸煮食味品質(zhì)，因此還需要對(duì)粘糯交后代品質(zhì)性狀的分離進(jìn)行研究，外加分子標(biāo)記輔助選擇，從表型和基因2個(gè)方面著手，實(shí)現(xiàn)對(duì)雜交后代植株性狀和稻米品質(zhì)的雙優(yōu)選。