植物bZIP參與脅迫應答調(diào)控的最新研究進展

崔榮秀 張議文 陳曉倩 谷彩紅 張荃

（山東師范大學生命科學學院 山東省植物逆境重點實驗室，濟南 250014）

bZIP轉錄因子為最大的轉錄因子調(diào)控家族之一，在植物生物、非生物脅迫應答和發(fā)育等生理過程中發(fā)揮重要作用［1］。bZIP類轉錄因子可受干旱、鹽害、冷害和脫落酸等因素的誘導，通過與脅迫相關基因啟動子區(qū)域的順式作用元件相互作用，調(diào)控靶基因的轉錄水平，進而調(diào)控植物的耐逆性。本文對bZIP類轉錄因子的分布、分類、結構特點、作用機理及其耐逆相關功能等方面的最新研究進展進行了較全面地綜述。

1 bZIP轉錄因子的分布與分類

1.1 bZIP轉錄因子的分布

目前，在幾乎所有真核生物中均已鑒定了大量bZIP轉錄因子。但較之于微生物和動物，植物中具有更多的bZIP類轉錄因子［2］。迄今為止，在大豆（Glycine max）、亞洲棉花（Gossypium hirsutum）、玉米（Zea mays）、毛果楊（Populus trichocarpa）、煙草（Nicotiana tabacum）、小麥（Triticum aestivum）、擬南芥（Arabidopsis thaliana）、黃瓜（Cucumis sativus）、水稻（Oryza sativa）及番茄（Solanum lycopersicum）中 分 別 發(fā) 現(xiàn) 了 352、224、216、214、210、186、127、118、89和70個bZIP轉錄因子［3］；而在酵母、果蠅和線蟲中僅分別發(fā)現(xiàn)25、21和21個bZIP轉錄因子［4］（表 1）。

1.2 bZIP轉錄因子的分類

bZIP轉錄因子的分類方法有多種，目前主要依據(jù)其氨基酸豐富度、DNA結合位點、保守序列以及系統(tǒng)進化關系等進行分類。根據(jù)特定氨基酸豐富度進行分類是較為常用的一種方法。利用該方法將蕓苔（Brassica rapa）中的bZIP家族分為9組，它們的結構域中分別富含谷氨酰胺（Q）、天冬氨酸（D）、脯氨酸（P）、天冬酰胺（N）、絲氨酸（S）、甘氨酸（G）以及僅有簡單結構域、無簡單結構域或僅有一個跨膜結構域（Transmembrane domain，TMD）［5］。根據(jù)bZIP基本結構域和鉸鏈區(qū)的氨基酸序列及DNA結合位點，可將水稻中的bZIP基因分為I-XI 共11組，每組分別包含 7、3、6、22、3、14、16、3、11、3和1個OsbZIP基因［6］，同樣的方法可將蓖麻（Ricinus communis）中的bZIP基因分為I-XI 共11組，它們分 別 包 含 3、2、1、13、1、9、7、2、7、1、1個RcbZIP基因［7］；根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育進化關系，可將黃瓜中的64個bZIP基因分為I-VI 共6組，每組分別包含20、10、14、5、14和1個CsbZIP基因［1］。蘋果（Malus domestica）中的114個bZIP基因分為A-I（A、B、C、D、E、F、G、H、I）和S共 10個亞組，其中最大的一個亞組為S組，包含21個MdbZIP基因［8］。番茄bZIP基因可分成A-I 共9組，分別包含16、12、6、2、12、2、3、4 和 12 個SlbZIP基因［9］。木 豆（Cajanus cajan）bZIP基因可分為A-I、S、U共11組，每組分別包含 12、1、4、11、3、0、5、2、8、14和 1個CcbZIP［10］。 草 莓（Fragaria vesca）bZIP基因可分為A-I、S、U共11組，每組分別包含8、2、7、4、2、2、5、2、6、9 和 3 個FvbZIP［11］。 葡 萄（Vitis vinifera）bZIP基因可分為A-I、J、U共11組，每組分別包含13、3、10、5、4、6、2、1、2、7和2 個VvbZIP［12］。

2 bZIP轉錄因子的結構特點與作用機制

2.1 bZIP轉錄因子的結構特點

bZIP轉錄因子根據(jù)其共有的bZIP保守結構域來命名，bZIP結構域包含60-80個氨基酸，其結構特征為：（1）N末端為18個堿性氨基酸組成的堿性區(qū)域，含有一個核定位信號（Nuclear localization signal，NLS）和一個與特異DNA序列相結合的N-x7-R/K基序；（2）C末端為亮氨酸拉鏈區(qū)域，由于其獨特的氨基酸組成，該區(qū)域往往經(jīng)疏水面的相互作用形成α-螺旋形式的同源或異源二聚體［2-3］。例如，擬南芥花粉中的bZIP18、bZIP34轉錄因子可相互作用形成異源二聚體，共同調(diào)節(jié)脂類代謝途徑，進而影響花粉壁的合成［14］。bZIP的轉錄激活結構域則富含脯氨酸、谷氨酰胺或酸性氨基酸［15］。

2.2 bZIP轉錄因子的作用機制

bZIPs通過二聚化、磷酸化修飾或與其它蛋白之間的相互作用，改變其與DNA結合的特異性、親和力，并影響其它基因的激活，同時影響bZIPs自身的穩(wěn)定性和亞細胞定位［16］。bZIP轉錄因子形成同源或異源二聚體，并通過其堿性區(qū)域結合特定基因啟動子，進而調(diào)控下游相關基因的表達［3］。植物bZIP通常優(yōu)先結合ACGT核心的回文或假回文（Pseudopalindromic）順式作用元件，如G-box（CACGTG）、C-box（GACGTC）、A-box（TACGTA）及 ABRE（CCACGTGG）［2-3］。

另外，某些植物轉錄因子可以結合H-box（CCTACC）、PB（TGAAAA）和GLM（GCN4-like mo-tif，GTGAGTCAT）等非回文結構的啟動子序列，如煙草RSG、水稻RF2a和番茄VSF-1可分別結合非回文結構的啟動子序列rbeS（CCCAAAGTCCAGCTTGAAATG）、AC-I（CCCACCTACCA）和 vs-1（TCACCAACCGTTGGATGTGG）［2-3，17-18］。擬南芥 bZIP 家族bZIP的C組和S組成員通過同源或異源二聚化，在細胞核中產(chǎn)生多種具有不同調(diào)控特點的轉錄復合物，如C組bZIP成員AtbZIP10與S組（N端短、C端長）bZIP成員AtbZIP53形成異源二聚體，該二聚體與脯氨酸脫氫酶的啟動子特異性結合，進而在低滲脅迫中激活脯氨酸脫氫酶的表達（圖1-A）。

表1 bZIP家族在植物中的分布

續(xù)表

磷酸化作用在植物的ABA途徑及耐逆脅迫應答中具有重要作用，其產(chǎn)生的負電荷可改編蛋白質的構象及其排斥與吸引力，圖1-B所示為一些蛋白激酶和磷酸酶參與ABA信號途徑。

圖1-C顯示bZIP類轉錄因子的A、C、D組成員與非bZIP蛋白相互作用，在細胞核或細胞質中形成特異性調(diào)控復合物，其中 A組bZIP的保守序列中具有磷酸化位點，C組bZIP的N端具有疏水性或酸性轉錄激活結構域，D組bZIP可與DNA中TGACGT核心序列相結合（表2）。

表2 部分植物中bZIP基因的分類

A：同源或異源二聚化：bZIP家族C組（N端具有疏水性或酸性轉錄激活結構域）、S組（N端短、C端長）成員通過同源或異源二聚化，在細胞核中產(chǎn)生具有不同調(diào)控特點的多種轉錄復合物（如擬南芥）；B：磷酸化修飾：磷酸化修飾可調(diào)控bZIP家族的A組（bZIP的保守序列中具有磷酸化位點）、H組（可與COP1蛋白相互作用）成員的活性和穩(wěn)定性，bZIP家族的G組（N端有富含脯氨酸的轉錄激活結構域）和I組（基本結構域的-10位點上有保守的賴氨酸）成員在磷酸化修飾后進行核轉位；C：bZIP家族的A、C和D組（bZIP可與DNA中TGACGT核心序列相結合）成員與非bZIP蛋白相互作用，在細胞核或細胞質中形成特異性調(diào)控復合物［16］。

擬南芥中bZIP轉錄因子ABF1、ABF2、ABF3和ABF4受逆境脅迫的誘導激活，并與順式作用元件ABRE結合，即通過ABRE與bZIP蛋白之間的相互作用，調(diào)控下游諸多耐鹽、耐旱相關基因的表達［19］。水稻bZIP轉錄因子RF2a、RF2b與水稻東格魯桿狀病毒（Rice tungro bacilliformvirus，RTBV）的順式作用元件BoxII結合，即通過BoxII與bZIP蛋白之間相互作用，激活水稻東格魯桿狀病毒增殖基因的表達，使得RTBV在水稻維管組織中大量復制，引發(fā)水稻東格魯病癥（Rice tungro disease，RTD），但過量表達bZIP轉錄因子RF2a和RF2b的水稻對東格魯病的抗性增強［2］。在ABA、鹽和干旱等脅迫誘導下，剛毛檉柳（Tamarix hispida）bZIP1轉錄因子與脅迫反應基因的啟動子順式元件結合，調(diào)控下游基因的表達。值得一提的是，ThbZIP1與啟動子順式元件C-box、G-box和A-box的結合親和力依次由強到弱［20］?？傊?，bZIP轉錄因子通過與應答基因啟動子區(qū)域特異性順式調(diào)控序列相互作用，調(diào)控脅迫應答基因的表達，并對植物的耐逆性進行調(diào)控［18］。

3 bZIP參與植物非生物脅迫的應答

高鹽、干旱、低溫以及損傷等非物脅迫對植物的生長發(fā)育具有重大影響，甚至會導致植株死亡。植物對多種非生物脅迫的響應通常需要多組分信號通路的交叉應答調(diào)控。轉錄因子bZIP、NAC、AP2/ERF及 MYB等主要的植物轉錄因子家族形成了對非生物脅迫進行應答的調(diào)節(jié)網(wǎng)絡，其中bZIP在植物對鹽害、干旱、冷害、機械損傷以及滲透脅迫的應答中擔任重要作用［21］。

3.1 bZIP參與鹽脅迫應答

鹽脅迫可引起植物大范圍的生理和基因表達的響應，而植物bZIP過量表達可有效提高轉基因植株的耐鹽性［22］。

擬南芥AtbZIP17直接或間接地激活鹽脅迫應答基因如ATHB-7的表達，對鹽脅迫進行響應，進而提高擬南芥的耐鹽性［22］。異源表達擬南芥AtbZIP60的煙草、水稻和濕地松（Pinus elliottii）對鹽脅迫的抗性增強，其超氧化物歧化酶的活性提高，而脂質過氧化反應則減慢［23］。水稻 OsbZIP71、Oshox22、OsHBP1b等bZIP轉錄因子也參與鹽脅迫的應答。OsbZIP71與滲透調(diào)控基因OsNHX1的啟動子結合，將細胞質中多余的Na+、K+運至液泡，通過減少細胞質中Na+濃度，進而提高水稻耐鹽性［24］；Oshox22經(jīng)脫落酸介導的信號途徑參與鹽脅迫響應，水稻Oshox22過表達使植株ABA含量增加，進而降低水稻的耐鹽性［25］。較之于野生型煙草，鹽處理下OsHBP1b的轉基因煙草過氧化氫含量降低，超氧化物歧化酶的活性卻增強，進而提高了液泡膜的穩(wěn)定性和K+/Na+比，表明OsHBP1b具有較強的抗氧化損傷功能［26］。

蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）bZIP2和bZIP-26的過量表達可提高植株耐鹽性。異源表達大豆GmbZIP44、GmbZIP62與GmbZIP78的轉基因擬南芥植株的耐鹽性明顯增強［10］。玉米HD-Zip轉錄因子Zmhdz10經(jīng)脫落酸介導的信號途徑正向調(diào)控植株的耐鹽性，異源表達玉米Zmhdz10的水稻和擬南芥植株的耐鹽性均明顯增強［27］。在400 mmol/L NaCl處理下，辣椒（Capsicum annuum）HD-Zip轉錄因子CaHB1的表達明顯提高，且異源表達CaHB1的轉基因番茄耐鹽性得到了較大提高［28］。另外，與野生型煙草相比，剛毛檉柳ThbZIP1轉基因煙草的活性氧積累量、細胞死亡數(shù)目均降低，且植株保水能力增強，從而提高植株的耐鹽性［29］。

3.2 bZIP參與干旱脅迫應答

很多植物bZIP家族成員均參與對干旱脅迫的應答。干旱脅迫下蘋果葉、根中的16 個MdbZIP（MdbZIP2、8、10、39、46、60、69、72、76、78、79、94、96、98、104和109）均具有差異性的表達，表明以上16個蘋果MdbZIP均與干旱脅迫應答相關［8］。干旱處理下，大豆GmbZIP102的表達顯著上調(diào)；在淹水處理后，GmbZIP102的表達則顯著下調(diào)，表明GmbZIP102在植物逆境脅迫應答中具有雙重作用［30］。干旱處理下，野生型水稻OsbZIP20和OsABA45均上調(diào)了大約6倍；OsDERF2基因敲除的水稻植株中，脫落酸響應基因OsbZIP20和OsABA45的表達分別上調(diào)25和120倍，表明OsDERF2通過調(diào)控其他脫落酸響應基因的表達，進而對脫落酸介導的干旱脅迫應答進行負調(diào)控。總之，bZIP家族成員在干旱脅迫下的脫落酸信號通路中也發(fā)揮重要作用［31］。

bZIP在一些農(nóng)作物中的過量表達可顯著提高作物耐旱性［23］。水稻OsbZIP71被干旱脅迫強烈誘導，其過量表達時可顯著提高轉基因水稻的抗旱性［24］。向日葵（Helianthus annuus）Hahb-4受干旱和脫落酸的調(diào)控，Hahb-4的轉基因擬南芥植株的耐旱性顯著增強［32］。另外，異源表達玉米HD-Zip I家族Zmhdz10的轉基因水稻耐旱性增強［27］。

聚乙二醇（PEG）可模擬干旱脅迫。苧麻（Boehmeria nivea）經(jīng)聚乙二醇處理24至72 h后，其葉、根中分別有9 281、8 627個基因具有差異性表達，其中bZIP轉錄因子Comp28477和Comp58004可能與干旱脅迫相關［33］。在PEG處理6 h和24 h后，綠豆（Vigna radiata）bZIP轉錄因子VrbZIP52的表達顯著上調(diào)，表明VrbZIP52可能參與植株的干旱脅迫應答［17］。在PEG處理24 h后，黃瓜根組 織 中CsbZIP6、CsbZIP8、CsbZIP12、CsbZIP15、CsbZIP29、CsbZIP30、CsbZIP44、vbZIP53、CsbZIP55和CsbZIP59共10個CsbZIP表達量均上調(diào)，而葉組織中的這些CsbZIP則下調(diào)，表明bZIP基因的表達具有組織特異性。另外，在PEG處理后的不同時間（0、3、12和24 h），黃瓜根中的CsbZIP12和CsbZIP44的表達水平呈逐漸上升趨勢，而葉中的CsbZIP29、CsbZIP30和CsbZIP44的表達水平則呈逐漸下降趨勢，說明bZIP基因的表達具有時間特異性［1］。

3.3 bZIP參與冷脅迫應答

低溫影響農(nóng)作物的生長發(fā)育和質量，而諸多轉錄因子參與植物對冷脅迫應答的調(diào)控［34］。

較之于野生型擬南芥，冷處理下異源表達小麥TabZIP6以及異源表達茶樹（Camellia sinensis）CsbZIP6的轉基因擬南芥植株均出現(xiàn)了存活率降低，相對電導率增大，丙二醛含量提高，可溶性糖含量降低的現(xiàn)象，說明TabZIP6與CsbZIP6的表達均降低了轉基因擬南芥植株的抗凍性［35］。過量表達OsABF2的水稻植株的耐冷、耐鹽、耐旱性均增強［36］。但在水稻的耐冷性試驗中發(fā)現(xiàn)，OsbZIP52的轉基因植株存活率為18%，野生型存活率為78.03%，可見OsbZIP52的表達與水稻的低溫耐性呈負相關［37］。

小麥bZIP轉錄因子TaABL（ABI-like）為水稻OsAREB2和玉米ZmABI5的同源物，TaABL的過量表達提高了小麥的耐寒性［36］。脯氨酸為植物的耐寒滲透調(diào)節(jié)物，大豆GmbZIP44、GmbZIP62和GmbZIP78可促進脯氨酸的合成，進而增強植物對冷、凍脅迫的耐性。同時，GmbZIP44、GmbZIP62和GmbZIP78可激活其下游基因ERF5、KIN1、CORl5A和COR78的表達，提高植株的耐鹽和耐寒性［15］。白菜（Brassica rapa）受冷處理后，27個BrbZIP的表達均顯著上調(diào)，其中Bra000256、Bra003320、Bra004689、Bra011648、Bra020735和Bra023540可能為冷應答的關鍵基因［5］。低溫處理下，胡蘿卜（Daucus carota）根中的bZIP類蛋白Lip（Low temperature-induced protein）的表達上調(diào)，從而增強了胡蘿卜的抗寒性［38］。另外，番茄的啟動子序列分析發(fā)現(xiàn)，51個HD-Zip（SlHZ01-51）的啟動子中均含有低溫響應元件LTRE（Low temperature responsive element），表明這51個番茄HD-Zip均參與植株對冷脅迫的響應［39］。

3.4 bZIP參與滲透脅迫應答

脯 氨 酸 脫 氫 酶 1（Proline dehydrogenase 1，PDH1）為脯氨酸降解途徑中的第一限速酶。擬南芥種子中ARR18調(diào)控蛋白與抑制種子萌發(fā)的AtbZIP63相互作用，共同調(diào)節(jié)脯氨酸脫氫酶1的活性，進而提高植株對低滲脅迫的耐受力［40］。低滲脅迫下，擬南芥bZIP轉錄因子VIP1（AtbZIP51）在細胞核中快速積累，以響應低滲脅迫［5，41］。同時，VIP1與bZIP29可形成異源二聚體，該二聚體通過與低滲應答基因CYP707A1、CYP707A3啟動子中的低滲響應元件（AGCTGK）結合，共同響應滲透脅迫［42］。使用NaHCO3（50 mmol/L）處理野生大豆（Glycine soja），發(fā)現(xiàn)其中一編碼HD-Zip蛋白的Gshdz4基因在葉片和根中高表達；而異源表達Gshdz4的擬南芥植株對NaHCO3、KHCO3脅迫的耐受力明顯提高，說明Gshdz4參與了植株的滲透脅迫應答［43］。鑒于高鹽、干旱和低溫均可引起對植物的滲透脅迫，因而bZIP不僅在植物應答高鹽、干旱及冷脅迫中擔任重要作用，同時對滲透脅迫進行響應（圖2）。

3.5 bZIP參與調(diào)控ABA信號途徑

bZIP參與調(diào)控某些與ABA途徑相關的信號傳導通路。在擬南芥種子萌發(fā)及開花期間，bZIP轉錄因子 ABI5（ABA insensitive 5） 和 ABFs（ABRE binding factors）是調(diào)控 ABA 信號的關鍵因子［44］。擬南芥abi5突變體對ABA敏感性降低，由于ABA抑制種子的萌發(fā)，因而ABI5可通過ABA介導的信號傳導通路，激活種子中特定基因的表達，進而促進種子的萌發(fā)［44］。研究發(fā)現(xiàn)，AtbZIP63、AtbZIP3和ABI8可能在ABA介導的葡萄糖轉運中發(fā)揮重要作用［5，36］。異源表達番茄SIAREB的擬南芥植株，通過產(chǎn)生AtRd29A、AtCOR47及SICI7-like脫水蛋白，對ABA介導的干旱和鹽脅迫進行應答［36］。

植物中的ABF2/AREB1、ABF4/AREB2和ABF3均參與ABA信號的應答調(diào)控［44］。水稻OsbZIP52/RISBZ5、OsAREB1/OsABF2、OsABI5/OREB1 和OSBZ8通過與靶基因的ABRE元件結合，調(diào)控植物ABA響應基因的表達［3］。Oshox22過量表達可提高水稻植株的ABA含量，表明Oshox22調(diào)控ABA的生物合成，同時該基因可能通過ABA介導的信號傳導途徑，調(diào)控植株對干旱和鹽脅迫的應答［25］。另外，ABA可誘導黃花蒿（Artemisia annua）AabZIP1的表達來激活下游ADS和CYP71AV1的表達，進而調(diào)控青蒿素的生物合成［45］。

3.6 bZIP參與機械損傷脅迫應答

bZIP可參與植物對機械損傷脅迫的應答。擬南芥AtbZIP29在增生組織中特異表達，其通過與細胞周期調(diào)控因子及細胞壁再生相關基因的特異性結合，調(diào)控葉片和根分生組織的細胞數(shù)量，進而促進組織再生。細胞分裂周期中，bZIP29可與bZIP69相互作用并形成二聚體，從而在側根的根原基、根冠以及莖尖的分生組織中發(fā)揮作用，參與調(diào)控機械損傷的脅迫應答［42］。

傷口可強烈誘導向日葵（Helianthus annuus）HD-Zip轉錄因子HaHB4的表達。較之于對照植株，向日葵HaHB4的轉基因擬南芥受傷害和細菌感染時，其茉莉酸和乙烯含量明顯提高，水楊酸含量則降低。表明HaHB4通過調(diào)控植物激素如乙烯或植物內(nèi)源生長調(diào)節(jié)物質茉莉酸和水楊酸的產(chǎn)生，參與機械損傷的脅迫應答，進而降低對植株的傷害［40］。另外。損傷誘導野生型煙草HD-ZipI轉錄因子NaHD20的表達，但煙草NaHD20基因沉默植株受傷害后，其茉莉酸、乙烯和水楊酸的含量與對照植物相比無明顯差異，表明NaHD20在煙草的機械損傷應答中并未影響植物激素的合成，其機制尚未知［46］。

機械等物理損傷會導致樹干韌皮部的壞死（Trunk phloem necrosis，TPN），降低天然橡膠的產(chǎn)量。在天然橡膠受到損傷時，miR166及其靶基因HDZIP III通過調(diào)控樹干木質部和韌皮部的分化，促進樹皮的再生，進而提高橡膠的產(chǎn)量［47］。

4 bZIP參與植物生物脅迫應答

bZIP轉錄因子參與蟲害、病原體感染等生物脅迫的應答［48］。水稻OsbZIP1則可能通過水楊酸（Salicylic acid，SA）、 茉 莉 酸（Jasmonic acid，JA）及ABA信號轉導通路，增強對稻瘟病菌（Magnaporthe grisea）的抗性［49］。小麥TabZIP1基因可能通過乙烯/茉莉酸甲酯（Methyl jasmonate，MeJA）介導的信號轉導通路，增強對丁香假單胞菌（Pseudomonas syringaepv）的抗性［50］。辣椒CabZIP1的轉基因擬南芥植株對丁香假單胞菌的抗性增強，其耐鹽、耐旱性也均有提高［51］。向日葵（Helianthus annuus）HD-Zip轉錄因子HaHB10通過增加植株中水楊酸（Salicylic acid，SA）的含量和降低茉莉酸（Jasmonic acid，JA）的含量，對丁香假單胞菌等生物脅迫進行應答；同時，HAHB10可激活下游基因HASEP3和HAFT的表達，促進植株的開花［52］。過量表達HD-Zip轉錄因子ATHB1的擬南芥突變體植株，對昆蟲如桃蚜（Myzus persicae）以及病原菌如白粉菌（Oidium neolycopersici）、 霜 霉 菌（Hyaloperonospora arabidopsidis）的抗性增強，但其保留了對丁香假單胞菌的易感性，說明ATHB1在植物脅迫應答中可能具有雙重作用［53-54］。另外，AtbZIP10通過與順式作用元件G-box和C-box的結合，負向調(diào)控擬南芥植株對病原菌及其它脅迫的抗性；擬南芥LSD1（Lesions simulating disease resistance 1）蛋白可抑制細胞死亡，研究發(fā)現(xiàn)lsd1基因突變體植株中AtbZIP10的過表達促進細胞的非程序化死亡［55］。

灰翅夜蛾（Spodoptera littoralis）和草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）的幼蟲侵害擬南芥和玉米，導致植株受傷害；較之于野生型植株，向日葵HAHB4的轉基因擬南芥和玉米植株上的灰翅夜蛾和草地貪夜蛾的幼蟲數(shù)量減少，且灰翅夜蛾和草地貪夜蛾幼蟲的體重也有所降低，表明向日葵HAHB4增強了轉基因擬南芥和玉米的抗蟲能力［56］。

表3 植物bZIP轉錄因子的功能

5 展望

植物bZIP轉錄因子分布廣泛，種類繁多，其在植物的發(fā)育、種子成熟，以及脅迫信號轉導和病原體的防御中擔任重要作用。目前，國內(nèi)外對bZIP的研究主要集中在模式植物擬南芥、經(jīng)濟作物水稻、大麥和高粱等，其研究方向則集中在逆境脅迫中的調(diào)控機制和功能。但由于不同植物中bZIP家族成員的數(shù)量不等，且同一家族成員在不同物種中也可能具有不同的功能。因此，尚無法全面揭示植物中某一或某些bZIP的作用機制和功能。

bZIP參與調(diào)控種子成熟、休眠、植物發(fā)育和衰老等生物學過程，在非生物脅迫如鹽害、干旱、冷害、滲透脅迫及機械損傷中均具有重要的作用。同時，bZIP可調(diào)控水楊酸、茉莉酸及ABA信號通路，在植株抵抗蟲害和病原體感染中也具有不可或缺的功能。本文對bZIP的結構特點、bZIP家族及分類特征、作用機制及其在生物、非生物脅迫應答中的功能等進行了全面的綜述。因而，對于深入理解bZIP在植物應答多種生物和非生物脅迫中的復雜調(diào)控網(wǎng)絡具有指導意義。另外，鑒于bZIP轉錄因子在植物脅迫應答中的重要功能，運用基因工程手段，在作物中轉基因過量表達bZIP或調(diào)控特定bZIP的表達水平，可實現(xiàn)作物多重抗逆性及綜合品質的提高，進而培育優(yōu)良作物新品種。

鑒于bZIP生物學功能的多樣性和重要性，未來可進一步擴大bZIP轉錄因子的研究領域，加強對bZIP在更廣泛物種中的深入研究，發(fā)掘其更多的理論和應用價值［12］。同時，更多地關注bZIP的應答調(diào)控途徑，通過植株示蹤技術揭示bZIP網(wǎng)絡調(diào)控機制動態(tài)過程［57］，系統(tǒng)生物學方法對bZIP的上、下游基因及其所構成的調(diào)控網(wǎng)絡進行深入的探究，揭示bZIP應答環(huán)境脅迫的網(wǎng)絡調(diào)控機制［36，57］。例如，通過研究根發(fā)育途徑與鹽脅迫調(diào)控網(wǎng)絡的交叉響應機理，全面闡明鹽脅迫影響根系發(fā)育的分子機制［58］。總之，對bZIP的分布、分類、結構和功能的全面了解，并實現(xiàn)其研究的全局、動態(tài)和立體化，將是未來的研究方向。