孔雀尾巴惹出的麻煩

陳紅

“孔雀尾巴上的羽毛！每盯上一眼，我就惡心?！保ㄟ_爾文）這恐怕是孔雀家族有史以來得到過的唯一差評了。一八五九年，達爾文花費數(shù)十年心血完成的《物種起源》出版了，提出了“物競天擇，適者生存”的自然選擇理論。這個理論指出，生物的遺傳特征存在著個體差異，因此在生存和繁殖能力上也存在差異，適應(yīng)環(huán)境的特征被保存，不適應(yīng)的則被淘汰。生物一代代逐漸適應(yīng)自然環(huán)境的方式是多種多樣的，從而造就了生物界的多樣性，即物種的產(chǎn)生。時至今日，以自然選擇為基礎(chǔ)的進化論取代神創(chuàng)論，成為人類對生命起源的基本認(rèn)知。

馬路邊麻雀的求偶表演，與大阿格斯雉雞有一比

在《物種起源》的結(jié)尾，達爾文含蓄地說：“人類的起源及其歷史，也將從中得到啟迪?！保绲職q譯，譯林出版社2018年）于是，人們都知道他的下一本書是關(guān)于人的進化。十一年后，“啟迪”姍姍而至。

但令人意外的是，新書名為《人類的由來及性選擇》。事實上，這部長篇巨著只有不到三分之一的篇幅談及人與類人猿的起源，而剩下的五六百頁篇幅則是提出并試圖論證一個全新的進化理論：性選擇或曰配偶選擇。性選擇，借用孔雀為例來描述，就是雄孔雀的漂亮尾巴是為了吸引異性;或者說，雌孔雀會選擇尾巴更漂亮的雄鳥交配，繁衍下一代，從而使漂亮尾巴的特征得以保存并越來越美麗動人。至此，本文開頭那句話的意思就昭然若揭了。達爾文是要用這個新理論化解孔雀尾巴給他造成的心病，因為“好死不如賴活”的自然選擇機制，實在難以解釋“美”的存在—孔雀的長尾巴美則美矣，但既浪費能量，又會造成雄雀行動不便，還給天敵一個過于明顯的靶子。

令達爾文意外的是，這個貌似孔雀尾巴一般顯而易見的理論和自己連篇累牘的實例，并沒能得到其他科學(xué)家的認(rèn)可，甚至立即受到了包括自然選擇理論的“共同發(fā)現(xiàn)者”華萊士的攻擊。華萊士認(rèn)為不存在什么雌性選擇，“天堂鳥和孔雀的超長羽毛……發(fā)育到這種程度是因為（雄性）的力量、活力和生長力過剩，才能夠如此浪費而不受傷害”。

被遺忘的達爾文性選擇理論

《美的進化》一書的副標(biāo)題“被遺忘的達爾文性選擇理論”（How Darwins Forgotten Theory of Mate Choice Shapes the Animal World - and Us，中譯本譯作“被遺忘的達爾文配偶選擇理論如何塑造了動物世界以及我們”）令我意外。性選擇理論真的被遺忘了嗎？關(guān)于性選擇的科學(xué)報道似乎經(jīng)常出現(xiàn)在熱門新聞里??！原來，作為一個搞生物研究，但專業(yè)卻不是進化生物學(xué)的外行，我的進化論知識僅僅停留在對自然選擇和性選擇的名詞概念上。翻開《美的進化》之前，我并不知道當(dāng)今的進化生物學(xué)領(lǐng)域在性選擇理論上存在著巨大爭議。

該書作者理查德·普魯姆是耶魯大學(xué)的鳥類學(xué)專家。因自幼的興趣及工作關(guān)系，他長期在野外對鳥類行為作實地觀察，并對羽毛的色素進化有著深入的研究?；谶@些體驗和思考，他對性選擇的主流理論產(chǎn)生了質(zhì)疑，認(rèn)定那其實是對同名的達爾文理論的否定（遺忘）。這就是他撰寫《美的進化》一書的初衷。

那么，性選擇的主流理論是什么呢？

“性選擇與自然選擇在概念上相同”?

進化生物學(xué)中的主流理論專注于進化的自然選擇機制，雖然承認(rèn)性選擇的存在，但認(rèn)為性選擇“與自然選擇在概念上相同，因為在有足夠的遺傳變異的情況下，兩種機制都會發(fā)生”（David J. Hosken & Clarissa M. House，2011），因此是一碼事。根據(jù)“適者生存”的原理，進化學(xué)家們發(fā)明了“進化適應(yīng)度”（evolutionary fitness）的概念，用以籠統(tǒng)地描述一個物種在特定環(huán)境中的生存和繁殖能力。有了這個概念，經(jīng)典的性選擇證據(jù)，比如像孔雀尾巴那樣明顯具有觀賞價值，但很難說有利于生存的表征，都被統(tǒng)稱為“健康指標(biāo)”（fitness indicators），即它們不過是個體身體健康、生存適應(yīng)能力強的表現(xiàn)—華萊士看法的翻版。這就是為什么新聞里常常報道哪種性吸引力的特征“表明”了哪種適應(yīng)性。比如，“猴子鮮紅的臉蛋表明它沒有被血液寄生蟲感染”（Mayor，2015），“高跟鞋突出女人的乳房和臀部，表明其生育能力”（《靚者生存》，Nancy Etcoff著）。實在聯(lián)系不上具體健康功能的“健康指標(biāo)”，就叫作“誠實指標(biāo)”（honest indicator），表明動物真的非常健康，否則如何能夠負擔(dān)這些額外的奢侈表征—如何能夠拖得動長長的尾巴、頂?shù)米↓嫶蟮穆菇悄兀?/p>

性選擇是存在的，但選擇的是什么呢？無他，唯生存和繁殖的能力也，因此可以歸入自然選擇的框架之內(nèi)。這就是目前學(xué)術(shù)界的共識。

“為美而美”?

普魯姆教授完全不認(rèn)同這個大多數(shù)同行都接受的性選擇觀點。在《美的進化》中，他重申了達爾文的理論，強調(diào)性選擇與自然選擇的性質(zhì)是不同的，因而造成的結(jié)果（對生物多樣性的貢獻）也顯然不同甚至是背道而馳的。普魯姆的主要觀點包括：性選擇是唯美的，異性選擇的目標(biāo)就是美麗，而不是什么“健康指標(biāo)”;優(yōu)勝劣汰這個乏味的（在普魯姆教授眼里）機制根本不能解釋生物界的千姿百態(tài);性選擇與自然選擇同樣重要，審美進化和配偶選擇自由這些方面的研究一定要立足于性選擇。

我在這里特意加了“完全”“根本”和“乏味”這些詞，是想表達出書中作者不時流露出來的辛辣口吻。作者似乎早就對“主流”失去了耐心，忍不住就要冷嘲熱諷幾句。不少讀者對此有意見，我倒覺得這透露了作者對這個話題的激情和執(zhí)著，以及對與同事們經(jīng)年累月辯論的挫折感的反擊，讀時不禁莞爾。

鳥類“為美而美”（王爾德），關(guān)于鳥類的故事自然精彩紛呈。書里出場的第一個主角不是孔雀，而是大阿格斯雉雞（Great Argus Pheasant）。一眼看上去，大雉雞尾羽平淡無奇，暗棕色加一些圈圈點點。雄雞的翅膀和尾羽長許多，如此而已。但一到求偶季節(jié)，雄雞可忙活了。首先它要準(zhǔn)備一個“舞臺”，在森林里清理出一塊長約1.8米、寬約1.2米的空地，里面絕不留下一片樹葉、一根樹杈。舞臺有了，它就開始晨鳴夜喚，招呼雌雞來訪?？腿藖砗?，雄雞開屏。是有嚴(yán)格步驟的表演，是一種“行為藝術(shù)”。其羽毛圖案的極致美觀，是在不同的“亮相”過程中顯示出來的。具體細節(jié)我就不在這里透露了，反正不會讓讀者失望。雄雞表演成功的報酬就是交配，否則只好重新打掃舞臺，呼喚下一位訪客……但比較起來，大雉雞的表演還只是比較基本的鳥類求偶方式，接下來的關(guān)于天堂鳥的章節(jié)更讓人眼花繚亂。我個人最喜歡的是侏儒鳥的集體舞求偶;而最慘烈且不可思議的，莫過于鴨子的“暴力”與“反暴力”求偶過程，以至于雄鴨、雌鴨的性器官都進化成了似乎不相容的反相結(jié)構(gòu)。作者用這些例子反復(fù)說明，獲得異性的芳心與對付生存競爭需要解決的問題迥然不同;而前者對生物的表征和行為的進化方向常常具有決定性的作用。

在作者看來，雌鳥的性選擇自由，不僅造就了鳥類的美麗（美的進化），而且多少淘汰了雄鳥的暴力傾向。以鳥及人，普魯姆進一步認(rèn)為女性有選擇健碩但不暴力的男性的偏向，而女性之間的友誼則奠定了人類合作互利的社會基礎(chǔ)。

“達爾文總是對的”

“達爾文總是對的！”這是喜歡聊進化論的朋友私下的玩笑話，也是對達爾文治學(xué)嚴(yán)謹(jǐn)（除了提出過一個錯得離譜的遺傳機理）的嘆服。

主流理論認(rèn)為，性選擇與自然選擇在概念上相同，因為都是基于對遺傳變異的選擇。但這個說法沒有道理，就好比說女孩和男孩沒有任何區(qū)別，因為都是父母生的。遺傳變異是選擇的基礎(chǔ)，但不等于選擇的方式只有一種。事實上，達爾文提出了三種不同選擇方式：自然選擇、人工選擇和性選擇。野生動植物是適應(yīng)自然環(huán)境的例子，人工培育的蔬菜水果、馴化的動物寵物反映了人的需求，而孔雀尾巴這樣的表征則是適應(yīng)異性偏好的結(jié)果。倒過來說，我們可以觀察到的這些差異，恰恰說明不同選擇的目標(biāo)和效果各有不同。所以，我贊同普魯姆教授的意見，達爾文的性選擇理論確實更有道理。

《美的進化》一書可讀性很強，但也有一些局限。對比《美的進化》跟達爾文的《人類的由來及性選擇》的相關(guān)內(nèi)容，最突出的印象是后者內(nèi)容豐富翔實得多，不僅包括了前者所舉的幾乎所有例子，而且敘述比較平衡，既談到雌性選擇的效果，也論及雄性為了爭奪異性而進化出來的典型特征，比如兇猛好斗，甚至“以死相爭”。達爾文以孔雀為例：

拖著長尾的孔雀看起來更像花花公子而非斗士，但打起架來也不含糊。?？怂鼓翈煾嬖V我說，在離切斯特不遠處，曾有兩只孔雀打得起勁，竟然糾纏在一起飛越了整個城市，直到降落到圣約翰塔頂上才分開。

簡而言之，動物的行為和表征進化必然是多個因素的總和造成的，即使單看性選擇也很復(fù)雜，其中包括兩性互動。因此我對普魯姆教授的完全基于雌性選擇自由的進化新觀點持保留意見。不錯，侏儒鳥的精彩集體舞確實需要長期的合作操練，但這能夠算作因雌性選擇而發(fā)展出來的同性友誼嗎？要知道，沒有配偶的雄性動物成群結(jié)隊是動物界的普遍現(xiàn)象，雄獅如此，雄鯨亦然，所以很難斷定雄侏儒鳥群居是雌性選擇的結(jié)果。再者，雌鳥最終選擇交配的，總是一起跳舞的幾個雄鳥里的“阿爾法男”;也就是說，雄鳥們的“兄弟情”是有啄序的，而這個啄序并不是雌鳥決定的。

一般讀者可能不會留意到的一點是，兩性問題的研究始終是一個“燙手山芋”。華萊士和其他科學(xué)家局限于他們所在的那個時代對男女社會角色的定位，因此對雌性動物具有選擇權(quán)和鑒別能力，進而影響生物進化的概念無從理解。而普魯姆教授的新理論，是與現(xiàn)代女性主義和性別多元化的社會潮流合拍的，因此似乎又有些過于激進偏頗。

“適者生存”是一個誤區(qū)嗎

讀罷《美的進化》，我個人最糾結(jié)的問題是，為什么達爾文性選擇這個貌似孔雀尾巴一般顯而易見的理論，一百多年了，仍然難以得到其他科學(xué)家的認(rèn)可？除去社會思潮對科學(xué)家思考的局限，進化論本身的“進化”過程是否也干擾了對性選擇機制的認(rèn)知？

“適者生存”學(xué)說，從一開始就把人的思維引到了個體的生存掙扎，卻忽略了生物更重要的本能：繁殖。如今的進化理論中，即使提到繁殖，也往往是把二者合而為一，用“生存和繁殖”一語代之。生存與繁殖雖然息息相關(guān)，缺一不可，但仍然是兩個完全不同的生命行為。甚至可以這么說，正是因為繁殖，生命才能夠進化。個體的生存適應(yīng)能力所依賴的遺傳變異，正是一代代的繁殖過程提供的。因此，繁殖之于生命的意義遠遠大于生存掙扎。性選擇和自然選擇的區(qū)別和重要性，恰恰對應(yīng)于繁殖與生存的區(qū)別和重要性。所以要真正理解性選擇的意義，必須先弄清繁殖的意義和動力。但這就需要另起專文了?？兹肝舶腿浅龅穆闊┻€遠遠沒有結(jié)束。

主要參考資料：The Mating Mind， by Geoffrey Miller，中文譯作《求偶之心》。