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(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護學(xué)院/云南生物資源保護與利用國家重點實驗室,云南 昆明 650201; 2.農(nóng)業(yè)部華南作物有害生物綜合治理重點實驗室,廣東 廣州 510642)
南方小花蝽(Oriussimilis)是隸屬于半翅目(Hemiptera)花蝽科(Anthocoridae)小花蝽屬(Orius)的捕食性天敵昆蟲,廣泛分布于我國的中南部省區(qū),是農(nóng)田中小型害蟲的重要天敵昆蟲[1-2]。南方小花蝽發(fā)生時間久,取食時活動能力強,在防治小型害蟲上具有很重要的控制作用[3]。薊馬是纓翅目(Tysanoptera)昆蟲的統(tǒng)稱,在世界范圍內(nèi)已統(tǒng)計的薊馬種類有6 000多種[4]。體型小,通常隱藏在植物花朵、心葉等部位,繁殖能力強,雌成蟲可進行孤雌生殖,所以世代重疊嚴重,其能直接危害各種經(jīng)濟作物并且間接傳播病毒,造成嚴重的經(jīng)濟損失[5]。其中,西花薊馬(Frankliniellaoccidentalis)是纓翅目(Thysanoptera)鋸尾亞目(Terebrantia)薊馬科(Thripidae)花薊馬屬(Frankliniella)的重要入侵害蟲,目前為止在云南、浙江、北京等10多個省市區(qū)造成嚴重危害[6-7]。
國內(nèi)對南方小花蝽的研究晚于國外,從2000年后西花薊馬傳入我國才開始有關(guān)于小花蝽防治薊馬方面的研究[8],但主要集中在東亞小花蝽和南方小花蝽對西花薊馬的捕食功能和控害能力方面[9-10]。國外很早已經(jīng)將南方小花蝽商品化,而且利用南方小花蝽良好地控制了薊馬危害并建立了相對成熟的技術(shù)體系,但由于技術(shù)保護等原因未得到廣泛推廣[11-12]。
通過調(diào)查發(fā)現(xiàn),南方小花蝽是世界范圍內(nèi)薊馬類害蟲的重要天敵之一,而西花薊馬是云南地區(qū)薊馬類害蟲的優(yōu)勢種[8,13],南方小花蝽對西花薊馬等重要入侵薊馬種類具有較強的捕食能力和潛在的利用價值[14-15]。由于殺蟲劑的廣泛使用以及西花薊馬繁殖快、世代更迭迅速等特點,西花薊馬對多種類型的殺蟲劑產(chǎn)生了不同程度的抗藥性,這在一定程度上加快了西花薊馬在世界上的擴散速度[16],并且使環(huán)境遭到了嚴重的污染[17-18]。南方小花蝽作為西花薊馬等薊馬類重要的捕食性天敵,在生物防治方面具有重要的意義。SCHUSTER等[19]發(fā)現(xiàn),獵物比天敵抗藥性更強,殺蟲劑的作用下天敵的死亡率顯著高于獵物,所以在高濃度殺蟲劑使用環(huán)境下,南方小花蝽對薊馬的生物防治效果受到很大影響。為了探明殺蟲劑對南方小花蝽的影響,并明確其對西花薊馬等薊馬類重要寄主植物上南方小花蝽的毒力變化情況,選取了防治薊馬類害蟲常用的3種殺蟲劑——吡蟲啉、阿維菌素和高效氟氯氰菊酯,測定其對3種植物上南方小花蝽的毒力,明確南方小花蝽對3種常見殺蟲劑的抗性,以及這3種殺蟲劑對南方小花蝽的相對安全濃度區(qū)間,為殺蟲劑大量使用背景下南方小花蝽的保護和利用提供參考。
南方小花蝽和西花薊馬均采自云南省昆明市云南農(nóng)業(yè)大學(xué)后山農(nóng)場的木香(Rosabanksiae)、辣椒(Capsicumannuum)以及錦繡杜鵑(Rhododendronpulchrum)植株。
包括70%吡蟲啉水分散粒劑(江蘇克勝集團股份有限公司)、5%阿維菌素乳油(深圳市誠興利科技有限公司)、10%高效氟氯氰菊酯乳油(江蘇邦盛生物科技有限公司)。
采用觸殺方式測定殺蟲劑對南方小花蝽的毒力。將3種殺蟲劑稀釋為20 mg/L,對南方小花蝽進行預(yù)試驗,得到的結(jié)果作為設(shè)置濃度梯度的依據(jù)。根據(jù)預(yù)試驗所得結(jié)果,以30 mg/L為殺蟲劑最高質(zhì)量濃度,梯度稀釋6~8個不同的質(zhì)量濃度,以清水作為試驗對照,每個質(zhì)量濃度均設(shè)置3個重復(fù)。試驗裝置分為2個容器,第一容器頂部和底部有開口,頂部開口有帶紗網(wǎng)的蓋子,底部開口有紗網(wǎng);第二容器為僅上部開口的器皿,可以完全容納第一容器。將配制好的不同質(zhì)量濃度梯度的殺蟲劑分別倒入第二容器內(nèi),可以使第一容器完全被淹沒;將南方小花蝽以每次10~20頭數(shù)量接入第一容器內(nèi)并蓋好蓋子;將第一容器完全浸泡在含不同質(zhì)量濃度殺蟲劑的第二容器內(nèi)5 s,控干藥液,并用吸水紙吸取殘留藥液;將裝有南方小花蝽的第一容器放在人工氣候箱中飼養(yǎng)。人工氣候箱(上海三騰儀器公司)條件設(shè)置如下:溫度為(25±1)℃,相對濕度為(70±5)%,光周期為L∶D = 16∶8。在24 h后觀察記錄各個質(zhì)量濃度殺蟲劑處理下的南方小花蝽成蟲、若蟲存活情況,觀察時用細毛筆輕觸碰蟲體,2次不動則記錄為南方小花蝽死亡[16,20]。
采用SPSS 22.0進行數(shù)據(jù)處理分析,獲得毒力回歸方程和致死中質(zhì)量濃度(LC50)。
從表1可見,對于南方小花蝽成蟲而言,木香上種群對吡蟲啉敏感度最高,24 h LC50值為8.024 mg/L;其次為錦繡杜鵑種群,24 h LC50值為8.900 mg/L,其對吡蟲啉的抗性倍數(shù)是木香種群的1.109倍;辣椒上種群對吡蟲啉敏感度最低,24 h LC50值為20.183 mg/L,其對吡蟲啉的抗性倍數(shù)是木香種群的2.515倍。
表1 3種植物上不同蟲態(tài)的南方小花蝽對吡蟲啉的敏感度Tab.1 Sensitivity of Orius similis in different insect states to imidacloprid on three plants
對于南方小花蝽5齡若蟲而言,木香上種群對吡蟲啉敏感度最高,24 h LC50值為10.297 mg/L;其次為錦繡杜鵑種群,24 h LC50值為10.338 mg/L,其對吡蟲啉的抗性倍數(shù)是木香種群的1.004倍;辣椒上種群對吡蟲啉的敏感度最低,24 h LC50值為22.607 mg/L,其對吡蟲啉的抗性倍數(shù)是木香種群的2.196倍。
南方小花蝽成蟲和5齡若蟲相比較,若蟲對吡蟲啉的敏感度均低于成蟲。木香上5齡若蟲的抗性倍數(shù)是成蟲的1.283倍,錦繡杜鵑上5齡若蟲的抗性倍數(shù)是成蟲的1.162倍,辣椒上5齡若蟲的抗性倍數(shù)是成蟲的1.120倍。
從表2可見,對于南方小花蝽成蟲而言,木香上種群對高效氟氯氰菊酯的敏感度最高,24 h LC50值為0.577 mg/L;其次為錦繡杜鵑種群,24 h LC50值為0.610 mg/L,其對高效氟氯氰菊酯的抗性倍數(shù)是木香種群的1.057倍;辣椒上種群對高效氟氯氰菊酯的敏感度最低,24 h LC50值為0.659 mg/L,其對高效氟氯氰菊酯的抗性倍數(shù)是木香種群的1.142倍。
對于南方小花蝽5齡若蟲而言,木香上種群對高效氟氯氰菊酯的敏感度最高,24 h LC50值為1.855 mg/L;其次為錦繡杜鵑種群,24 h LC50值為2.089 mg/L,抗性倍數(shù)是木香種群的1.126倍;辣椒上種群對高效氟氯氰菊酯的敏感度低,24 h LC50值為3.385 mg/L,抗性倍數(shù)是木香種群的1.825倍。
南方小花蝽成蟲和5齡若蟲相比較,若蟲對高效氟氯氰菊酯的敏感度均低于成蟲。木香上5齡若蟲的抗性倍數(shù)是成蟲的3.215倍,錦繡杜鵑上5齡若蟲的抗性倍數(shù)是成蟲的3.425倍,辣椒上5齡若蟲的抗性倍數(shù)是成蟲的5.137倍。
表2 3種植物上不同蟲態(tài)的南方小花蝽對高效氯氟氰菊酯的敏感度Tab.2 Sensitivity of Orius similis in different insect states to beta-cypermethrin on three plants
從表3可見,對于南方小花蝽成蟲而言,木香上種群對阿維菌素的敏感度最高,24 h LC50值為2.047 mg/L;其次為錦繡杜鵑種群,24 h LC50值為2.366 mg/L,其對阿維菌素的抗性倍數(shù)是木香種群的1.156倍;辣椒上種群對阿維菌素的敏感度最低,成蟲24 h LC50值為3.046 mg/L,其對阿維菌素的抗性倍數(shù)是木香種群的1.488倍。
對于南方小花蝽5齡若蟲而言,木香上種群對阿維菌素的敏感度最高,24 h LC50值為3.601 mg/L;其次為錦繡杜鵑種群,24 h LC50值為5.078 mg/L,其對阿維菌素的抗性倍數(shù)是木香種群的1.410倍;辣椒上種群對阿維菌素的敏感度最低,24 h LC50值為5.938 mg/L,其對阿維菌素的抗性倍數(shù)是木香種群的1.649倍。
南方小花蝽成蟲和5齡若蟲相比較,若蟲對阿維菌素的敏感度均低于成蟲。木香上5齡若蟲的抗性倍數(shù)是成蟲的1.759倍,錦繡杜鵑上5齡若蟲的抗性倍數(shù)是成蟲的2.146倍,辣椒上5齡若蟲的抗性倍數(shù)是成蟲的1.949倍。
表3 3種植物上不同蟲態(tài)的南方小花蝽對阿維菌素的敏感度Tab.3 Sensitivity of Orius similis in different insect states to avermectin on three plants
3種殺蟲劑對不同植物上南方小花蝽的毒力各不相同。3種植物上南方小花蝽成蟲和5齡若蟲均對高效氟氯氰菊酯的敏感度最高,成蟲和5齡若蟲24 h LC50值分別為0.577 ~0.659 mg/L和1.855~3.385 mg/L(表2),說明高效氟氯氰菊酯對試驗區(qū)域內(nèi)的南方小花蝽成蟲和5齡若蟲的毒殺效果最強;其次是阿維菌素,成蟲和5齡若蟲24 h LC50值分別為2.047~3.046 mg/L和3.601~5.938 mg/L(表3);3種植物上南方小花蝽成蟲和5齡若蟲均對吡蟲啉的敏感度最低,成蟲和5齡若蟲24 h LC50值分別為8.024~20.183 mg/L和10.297~22.607 mg/L(表1)。
而相對同一種殺蟲劑來說,不同植物上南方小花蝽對殺蟲劑的敏感度從高到低依次為木香、錦繡杜鵑、辣椒,說明試驗區(qū)域木香上南方小花蝽對殺蟲劑的抗性最低。木香上南方小花蝽成蟲對高效氟氯氰菊酯的敏感度最高,24 h LC50值為0.577 mg/L,木香上南方小花蝽5齡若蟲的24 h LC50值為1.855 mg/L,是木香上成蟲的3.215倍;錦繡杜鵑上成蟲的24 h LC50值為0.610 mg/L,是木香上成蟲的1.057倍,5齡若蟲的24 h LC50值為2.089 mg/L,是木香上成蟲的3.620倍;辣椒上成蟲的24 h LC50值為0.659 mg/L,是木香上成蟲的1.142倍,5齡若蟲的24 h LC50值為3.385 mg/L,是木香上成蟲的5.867倍(表2)。阿維菌素和吡蟲啉對不同植物上南方小花蝽的毒力情況與高效氟氯氰菊酯相似(表1、表3)。
不同蟲態(tài)對殺蟲劑的敏感度有很大不同,所用殺蟲劑中,成蟲對殺蟲劑的敏感度較高,說明若蟲的抗性高于成蟲。木香上南方小花蝽5齡若蟲對高效氟氯氰菊酯的抗性倍數(shù)是成蟲的3.215倍;錦繡杜鵑上南方小花蝽5齡若蟲對高效氟氯氰菊酯的抗性倍數(shù)是成蟲的3.425倍;辣椒上南方小花蝽5齡若蟲對高效氟氯氰菊酯的抗性倍數(shù)是成蟲的5.137倍(表2)。阿維菌素和吡蟲啉對南方小花蝽不同蟲態(tài)的毒力情況與高效氟氯氰菊酯相似(表1、表3)。
3種殺蟲劑對同種植物上南方小花蝽的室內(nèi)毒力測定結(jié)果表明,3種植物上的南方小花蝽對不同殺蟲劑的敏感度有差異,所有植物上的南方小花蝽均對高效氟氯氰菊酯的敏感度最高,其中木香上南方小花蝽成蟲的24 h LC50值為0.577 mg/L,若蟲為1.855 mg/L;辣椒上南方小花蝽成蟲的24 h LC50值為0.659 mg/L,若蟲為3.385 mg/L;錦繡杜鵑上南方小花蝽成蟲的24 h LC50值為0.610 mg/L,若蟲為2.089 mg/L。其次為阿維菌素,其對木香上南方小花蝽成蟲的24 h LC50值為2.047 mg/L,若蟲為3.601 mg/L;辣椒上南方小花蝽成蟲的24 h LC50值為3.046 mg/L,若蟲為5.938 mg/L;錦繡杜鵑上南方小花蝽成蟲的24 h LC50值為2.366 mg/L,若蟲為5.078 mg/L。3種植物上的南方小花蝽均對吡蟲啉的敏感度最低,其中木香上南方小花蝽成蟲的24 h LC50值為8.024 mg/L,若蟲為10.297 mg/L;辣椒上南方小花蝽成蟲的24 h LC50值為20.183 mg/L,若蟲為22.607 mg/L;錦繡杜鵑上南方小花蝽成蟲的24 h LC50值為8.900 mg/L,若蟲為10.338 mg/L。造成南方小花蝽對3種殺蟲劑敏感度不同的原因可能是殺蟲劑對昆蟲的毒殺作用不一致,在所用的3種殺蟲劑中,吡蟲啉作用于乙酰膽堿受體,高效氯氟氰菊酯作用于神經(jīng)突觸末端,阿維菌素作用于神經(jīng)元突觸或者神經(jīng)肌肉突觸的GABA系統(tǒng),阻斷神經(jīng)傳導(dǎo),作用機制的不同可能是導(dǎo)致3種殺蟲劑對南方小花蝽的LC50值有顯著差異的主要原因[21-25]。本研究所得的敏感度規(guī)律與曾廣等[26]測得的南方小花蝽對高效氯氟氰菊酯、阿維菌素和吡蟲啉的敏感度規(guī)律一致,但是本研究結(jié)果中的LC50值均高于曾廣等[26]測得的高效氟氯氰菊酯、阿維菌素和吡蟲啉對南方小花蝽的LC50值,主要原因在于其研究中供試的南方小花蝽種群在人工氣候室中連續(xù)培養(yǎng)了多個世代,導(dǎo)致南方小花蝽對殺蟲劑的敏感度增加,從而LC50值低于本試驗所得結(jié)果,也有可能是生態(tài)環(huán)境和測定方法差異所致。本研究結(jié)果與邵凡旭等[27]測定的阿維菌素對南方小花蝽的LC50值相比更低,主要可能是測定方法差異所致,邵凡旭等[27]所用的是浸葉法,即將葉片浸入藥液中,讓葉片附有一層藥膜并晾干,而后進行試驗,本研究為了符合田間噴灑殺蟲劑的真實情況,使用的是直接觸殺方法,將南方小花蝽接觸藥液,所以研究結(jié)果差異明顯。
同一種殺蟲劑對3種不同植物上南方小花蝽的毒力測定結(jié)果表明,木香上的南方小花蝽2個蟲態(tài)對3種殺蟲劑均最敏感。造成同種殺蟲劑對不同植物上南方小花蝽毒殺效果不一樣的原因可能是,植物的差異導(dǎo)致其上面的南方小花蝽對同一種殺蟲劑有不同的抗性,西花薊馬主要趨向于植物的花朵部分活動和危害,從花朵的結(jié)構(gòu)來看,木香花為重瓣花,具有可供捕食性天敵南方小花蝽躲藏的空間,相反的,辣椒花以及錦繡杜鵑花花朵結(jié)構(gòu)為單瓣,供南方小花蝽躲藏的地方很少,所以當噴灑殺蟲劑防治這些植物上的薊馬時,辣椒花和錦繡杜鵑花上的西花薊馬和小花蝽接觸到的殺蟲劑藥量遠大于木香上的昆蟲,更容易對殺蟲劑產(chǎn)生抗性。馮國蕾等[28]研究了不同寄主植物與棉蚜酯酶活性的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)不同寄主植物上棉蚜體內(nèi)非特異性酯酶活性不同,從而使棉蚜對有機磷殺蟲劑抗性不同。姚洪渭等[29]也發(fā)現(xiàn),害蟲取食不同寄主植物后,其自身的抗性會得到改變。本研究中不同植物上的薊馬可能抗性不同,南方小花蝽取食了這些抗性不同的薊馬,因為生物富集作用,從而導(dǎo)致南方小花蝽的抗性不同。
朱福興等[30]的研究發(fā)現(xiàn),殺蟲劑施用量較大地區(qū)的龜紋瓢蟲對三氟氯氰菊酯產(chǎn)生了抗藥性,且抗藥性是無殺蟲劑施用地區(qū)龜紋瓢蟲的30.6倍,說明了天敵雖然對殺蟲劑比害蟲敏感,但持續(xù)大量地使用殺蟲劑也能使天敵昆蟲產(chǎn)生抗性。VASS[31]的研究結(jié)果表明,獵物與天敵之間存在著相互適應(yīng)的協(xié)同進化關(guān)系,說明天敵的抗藥性會隨著獵物抗藥性的增加而增加。除此之外,使寄生蜂寄生硫丹處理過的米蛾卵,選育341代,最終得到15.2倍抗藥性,說明由于生物富集作用,天敵在捕食帶毒獵物的同時產(chǎn)生了抗藥性,并且在一代又一代中得到了積累[32-33]。張曉明等[16]測定了6種殺蟲劑對西花薊馬和花薊馬的室內(nèi)毒力,發(fā)現(xiàn)昆明地區(qū)的優(yōu)勢種西花薊馬和花薊馬對阿維菌素、乙基多殺菌素等6種藥劑均產(chǎn)生不同程度的抗藥性,且薊馬對阿維菌素和吡蟲啉等殺蟲劑的敏感度與本研究中南方小花蝽對這幾種殺蟲劑的敏感度測定結(jié)果相似,說明在昆明地區(qū)南方小花蝽捕食帶毒的西花薊馬,產(chǎn)生了相似的抗藥性。胡昌雄等[20]和張曉明等[18]研究了吡蟲啉在室內(nèi)條件下對薊馬種群的影響,發(fā)現(xiàn)吡蟲啉脅迫會導(dǎo)致薊馬雌雄比例上升且種間競爭加劇,從而薊馬抗性得到提升,南方小花蝽捕食具有抗性的薊馬后,通過食物鏈的富集作用,該抗性有可能轉(zhuǎn)移至南方小花蝽體內(nèi)。張曉明等[34]的田間研究結(jié)果表明,溫室內(nèi)持續(xù)單一地使用殺蟲劑吡蟲啉,致使西花薊馬對吡蟲啉的抗性迅速上升,而薊馬的天敵幾乎被殺死,說明害蟲西花薊馬對殺蟲劑的抗性高于天敵昆蟲的抗性。鄭少雄等[35]發(fā)現(xiàn),殺蟲劑會使昆蟲產(chǎn)生趨避現(xiàn)象,天敵只會在覓食時進入有殺蟲劑的區(qū)域,而其余時間則處于無殺蟲劑的區(qū)域內(nèi)活動,由此可得知南方小花蝽的活動能力強,活動范圍廣,其對殺蟲劑也有一定的趨避現(xiàn)象,接觸很少的殺蟲劑,因而抗藥性形成速度很慢;反之,西花薊馬隱藏于心葉以及花器上,活動范圍相對于南方小花蝽小,長期處于有殺蟲劑的范圍內(nèi)取食和危害,使其更易于產(chǎn)生抗藥性,所以南方小花蝽對殺蟲劑的敏感度普遍高于薊馬。這一結(jié)果與SCHUSTER等[19]得出的天敵抗藥性顯著低于獵物的結(jié)果相一致。
姜勇等[36]和郅軍銳等[8]研究了無毒獵物和有毒獵物對南方小花蝽捕食功能的影響,若蟲齡期由低到高階段中對無毒獵物的捕食量和瞬時捕食率均逐漸增高,于5齡若蟲時達到最大值且高于成蟲,雖然有毒獵物抑制了南方小花蝽的捕食量和瞬時捕食率,成蟲和各齡若蟲捕食量和瞬時捕食率與無毒獵物處理相比都有下降,但在5齡若蟲時下降的幅度低于成蟲,則說明南方小花蝽在5齡若蟲時捕食量大于成蟲,因捕食有毒獵物使得其對殺蟲劑的抗性增加,從而抗性大于成蟲。對于本研究中的南方小花蝽2種蟲態(tài)來說,5齡若蟲對3種殺蟲劑的敏感度均低于成蟲,若蟲抗性高于成蟲的原因可能也是,南方小花蝽從低齡若蟲到高齡若蟲的階段,捕食量增大,更多地累積了對殺蟲劑的抗性。
南方小花蝽對3種殺蟲劑產(chǎn)生了不同程度的抗藥性,其抗藥性的產(chǎn)生與生活的環(huán)境以及捕食的獵物息息相關(guān),接觸殺蟲劑以及捕食帶毒的獵物是南方小花蝽產(chǎn)生抗藥性的主要原因。南方小花蝽抗藥性的產(chǎn)生,有利于對薊馬、蚜蟲等小型害蟲的生物防治,緩解害蟲化學(xué)防治和生物防治之間的矛盾,一定程度上解決農(nóng)藥殘留和環(huán)境污染等問題。由于生物的富集作用,通常處于食物鏈高級的生物體內(nèi)毒素含量很高,如果是這樣,則南方小花蝽的抗藥性應(yīng)該高于獵物的抗藥性或者與其獵物的抗藥性相差不多,但事實上天敵的抗性比獵物的抗性低得多,所以南方小花蝽體內(nèi)的抗性變化規(guī)律和解毒機制還需要進一步研究和探索。