雜交粳稻新恢復(fù)系產(chǎn)量相關(guān)性狀和外觀品質(zhì)性狀的配合力分析

牛付安，程 燦，周繼華，儲黃偉，曹黎明，羅忠永

(上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種栽培研究所，上海201403)

水稻是我國主要的糧食作物，雜交水稻的推廣與應(yīng)用為我國乃至世界的糧食生產(chǎn)做出了巨大貢獻(xiàn)。目前我國雜交水稻的種植面積占到了稻作總面積的53%[1]，但是雜交粳稻種植面積僅占粳稻種植面積的3%—5%，與雜交秈稻相比，雜交粳稻發(fā)展緩慢。產(chǎn)量優(yōu)勢不突出、稻米品質(zhì)有待提高、制種產(chǎn)量和純度較低等是雜交粳稻育種存在的主要問題[2]。近年來經(jīng)過育種攻關(guān)，通過粳稻優(yōu)勢群及配組模式的研究以及提高柱頭外露率、柱頭活力等措施，粳稻雜種優(yōu)勢利用取得了一定突破[3]。雜交粳稻作為我國糧食生產(chǎn)的新增長點，具有極大的發(fā)展?jié)摿涂臻g。

選育和鑒定高配合力親本是雜種優(yōu)勢利用的一個關(guān)鍵技術(shù)環(huán)節(jié)。在選育一般配合力優(yōu)良親本的基礎(chǔ)上，配組特殊配合力優(yōu)良的組合，已經(jīng)成為我國雜交水稻育種的必由之路[4]。大量研究通過配合力分析對雜交水稻親本的利用價值進(jìn)行了評價，為優(yōu)異雜交水稻新組合的選配做出了重要貢獻(xiàn)。然而，目前對于雜交水稻配合力的研究主要集中于產(chǎn)量及其相關(guān)農(nóng)藝性狀上[5-11]，對品質(zhì)性狀配合力的研究報道較少[12-14]，同時進(jìn)行水稻產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的配合力研究更為少見。隨著人們生活水平的提高，對優(yōu)質(zhì)稻米的需求越來越高，高產(chǎn)不優(yōu)質(zhì)和優(yōu)質(zhì)不高產(chǎn)的雜交水稻組合均不符合市場需求。篩選優(yōu)質(zhì)強(qiáng)優(yōu)勢雜交粳稻親本是培育優(yōu)質(zhì)強(qiáng)優(yōu)勢雜交粳稻新組合的前提和基礎(chǔ)。本研究以9個雜交粳稻新恢復(fù)系和4個BT型粳稻不育系為親本，采用不完全雙列雜交(NCⅡ)設(shè)計配制36個組合，對產(chǎn)量相關(guān)性狀和外觀品質(zhì)性狀進(jìn)行配合力和遺傳力分析，并對恢復(fù)系的利用價值進(jìn)行綜合評價，以期為選育優(yōu)質(zhì)強(qiáng)優(yōu)勢雜交粳稻親本及組合提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料包括9個新選育的粳稻恢復(fù)系、4個BT型粳稻不育系及按NCⅡ遺傳交配設(shè)計配制的36個雜交組合，均由上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種栽培研究所提供。9個恢復(fù)系為：申恢26、申恢415、申繁30、申繁36、申繁39、申繁40、申繁C1、申繁C7和申繁C8；4個不育系為：申武1A、申01A、申9A和紫祥A。

1.2 田間種植和性狀考察

2015年冬季在海南選用9個粳稻恢復(fù)系和4個BT型粳稻不育系為親本，采用不完全雙列雜交(NCⅡ)設(shè)計配制36個雜交組合。2016年正季將雜交組合種植在上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院莊行綜合試驗站試驗田，每小區(qū)種植14行，每行17株，株行距13.3 cm×20.0 cm，小區(qū)面積5.45 m2，四周設(shè)有保護(hù)行，隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)。5月20日播種，6月17日移栽，常規(guī)栽培管理。抽穗時隔日觀察記載始穗期，計算播始?xì)v期。成熟后在小區(qū)中隨機(jī)選取5個典型植株，風(fēng)干考查株高、每穗總粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重、單株穗數(shù)等性狀，并對小區(qū)進(jìn)行測產(chǎn)。采用百分制形式對堊白面積、堊白粒率、透明度、碎米率和黃米率等大米外觀品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行人工綜合評定，以雜交粳稻組合‘花優(yōu)14’為對照，‘花優(yōu)14’大米外觀品質(zhì)得分計為90分，取5個人評分的平均值作為各組合大米的外觀品質(zhì)得分。

1.3 統(tǒng)計方法

按照莫惠棟[15-16]介紹的方法進(jìn)行配合力、遺傳力分析以及親本育種利用價值評價，試驗數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2007 整理后，利用軟件IBM SPSS Statistics 21進(jìn)行統(tǒng)計分析。結(jié)實率經(jīng)平方根反正弦轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果與分析

2.1 組合間方差及配合力方差分析

從表1可以看出，36個雜交粳稻新組合8個性狀組合間的方差和配合力方差差異均達(dá)極顯著水平，說明組合間存在真實的遺傳差異，可進(jìn)一步進(jìn)行配合力分析。組合間方差是由父母本一般配合力方差和各組合特殊配合力方差分量組成，以組合平均值為單位，對一般配合力和特殊配合力進(jìn)行方差分析發(fā)現(xiàn)，對于單株穗數(shù)，母本一般配合力方差未達(dá)顯著差異水平，父本一般配合力方差和組合特殊配合力方差均達(dá)極顯著差異水平。對于其他7個性狀，父母本一般配合力方差以及組合特殊配合力方差均達(dá)極顯著差異水平，說明所研究性狀在一定程度上受基因加性和非加性效應(yīng)的共同影響。除株高外，其余性狀父本一般配合力方差均大于母本一般配合力方差，說明多數(shù)性狀受父本的影響大于母本。

表1 36個組合8個性狀的方差及配合力方差分析(均方值)

*表示在0.05水平上差異顯著，**表示在0.01水平上差異顯著

2.2 恢復(fù)系一般配合力效應(yīng)和特殊配合力方差分析

表2 9個恢復(fù)系親本8個性狀的一般配合力(GCA)效應(yīng)和特殊配合力方差(VSCA)

每穗總粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重和單株穗數(shù)是重要的產(chǎn)量構(gòu)成要素。對于每穗總粒數(shù)，一般配合力效應(yīng)變幅為-19.58—20.66，其中，申繁C7不僅一般配合力效應(yīng)最大，而且特殊配合力方差也非常高(367.28)，因此利用申繁C7最易配制出突出的大穗型組合。對于結(jié)實率，一般配合力效應(yīng)變幅為-2.49—2.43，申繁C1的一般配合力效應(yīng)最大且特殊配合力方差較高(12.77)，利用申繁C1最易配制出突出的高結(jié)實率組合。對于千粒重，一般配合力效應(yīng)變幅為-2.52—2.36，申繁36的一般配合力效應(yīng)最高，申繁40的一般配合力效應(yīng)較高且特殊配合力方差較大，由申繁36和申繁40作為父本較易配制出千粒重高的組合。對于單株穗數(shù)，申恢415、申繁30、申繁C1和申繁C7的一般配合力效應(yīng)高且特殊配合力方差大，作為父本較易配制出突出的多穗型組合。

總體上，申恢26、申恢415、申繁C7和申繁C8是較優(yōu)的雜交粳稻新恢復(fù)系，由其作為父本較易配制出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雜交粳稻新組合。其中申恢26易配制出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、早熟、矮稈、高結(jié)實率、多穗型雜交粳稻新組合；申恢415易配制出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、早熟、高結(jié)實率、高千粒重、多穗型雜交粳稻新組合，但需與矮稈不育系進(jìn)行配組；申繁C7易配制出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、矮稈、大穗、多穗型雜交粳稻新組合，但需與早熟不育系進(jìn)行配組；申繁C8易配制出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多穗型雜交粳稻新組合，但需與早熟、矮稈不育系進(jìn)行配組。

表3 36個組合8個性狀的特殊配合力效應(yīng)

2.3 組合特殊配合力效應(yīng)分析

特殊配合力效應(yīng)反映雜交組合非加性效應(yīng)的大小，一個雜交粳稻組合的優(yōu)劣不僅取決于雙親的一般配合力效應(yīng)，也取決于雜交組合的特殊配合力效應(yīng)。由表3可見，36個雜交粳稻組合小區(qū)產(chǎn)量的特殊配合力效應(yīng)變幅為-0.95—0.72，其中表現(xiàn)正向效應(yīng)的組合有16個，表現(xiàn)負(fù)向效應(yīng)的組合有20個，特殊配合力效應(yīng)最小的是組合紫祥A/申繁C1，最大的是組合紫祥A/申繁40。外觀品質(zhì)的特殊配合力效應(yīng)變幅為-0.51—1.32，其中表現(xiàn)正向效應(yīng)的組合有18個，表現(xiàn)負(fù)向效應(yīng)的組合有18個，特殊配合力效應(yīng)最小的是組合申武1A/申恢26，最大的是組合紫祥A/申繁39。可見，雖然恢復(fù)系申繁40的小區(qū)產(chǎn)量一般配合力效應(yīng)較低，但是配制的組合紫祥A/申繁40小區(qū)產(chǎn)量特殊配合力效應(yīng)卻最大。此外，恢復(fù)系申繁39的外觀品質(zhì)一般配合力效應(yīng)偏低，但是由其配制的組合紫祥A/申繁39外觀品質(zhì)特殊配合力效應(yīng)卻最高；恢復(fù)系申繁C8的株高一般配合力效應(yīng)較高，但是由其配制的組合紫祥A/申繁C8株高特殊配合力效應(yīng)卻最??；說明組合的特殊配合力效應(yīng)與父本的一般配合力效應(yīng)沒有對應(yīng)關(guān)系。組合紫祥A/申繁C8的株高和播始?xì)v期具有較小的特殊配合力效應(yīng)，其他6個性狀具有較高的特殊配合力效應(yīng)，是性狀結(jié)合最佳的組合。組合申9A/申恢26、申武1A/申恢415和申武1A/申繁C1也是在多個性狀上結(jié)合較好的組合。

2.4 雜交組合產(chǎn)量相關(guān)性狀及外觀品質(zhì)性狀的遺傳力分析

根據(jù)隨機(jī)模型估算各性狀一般配合力基因型方差和特殊配合力基因型方差，進(jìn)而計算出8個性狀的廣義遺傳力和狹義遺傳力。由表4可見，株高、播始?xì)v期、每穗總粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重和單株穗數(shù)的廣義遺傳力較高，均在70%以上，說明這6個性狀遺傳方差在總方差中占比較高，受環(huán)境影響較小，容易通過選擇來改良育種材料的遺傳組成。小區(qū)產(chǎn)量和外觀品質(zhì)的廣義遺傳力稍低，加性和非加性遺傳作用相當(dāng)，在選配高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雜交粳稻新組合時，不僅要考慮親本的加性效應(yīng)，還應(yīng)重視雙親的互作效應(yīng)。播始?xì)v期和千粒重的狹義遺傳力相對較高，分別為71.90%和67.95%，說明這2個性狀的加性遺傳作用更大，對育種材料進(jìn)行遺傳改良時，在低世代選擇可取得較好的效果。每穗總粒數(shù)、結(jié)實率、單株穗數(shù)的廣義遺傳力和狹義遺傳力相差較大，說明這些性狀的非加性遺傳作用更為突出，適宜在高世代進(jìn)行選擇。

表4 8個性狀的群體遺傳力分析

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，水稻雜交組合特殊配合力效應(yīng)與父本一般配合力效應(yīng)之間沒有對應(yīng)關(guān)系，父本一般配合力效應(yīng)高，雜交組合特殊配合力效應(yīng)不一定高，在雜交粳稻組合選育時，要同時考慮親本一般配合力和組合特殊配合力，這與劉金波等[6]研究結(jié)果一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，對于產(chǎn)量及其相關(guān)性狀，父本一般配合力方差多數(shù)大于母本一般配合力方差，說明多數(shù)性狀受父本的影響要大于母本，與程燦等[17]、趙慶勇等[18]和周軍等[19]研究結(jié)果一致，與吳天華等[20]研究結(jié)論不同，可能與試驗材料不同有關(guān)。相關(guān)研究表明，雜交粳稻的直鏈淀粉含量、膠稠度等指標(biāo)已經(jīng)與常規(guī)粳稻持平或非常接近，外觀品質(zhì)的改良是雜交粳稻育種工作的重中之重[21]。本研究對36個雜交粳稻組合的外觀品質(zhì)進(jìn)行配合力分析發(fā)現(xiàn)，外觀品質(zhì)性狀受父本的影響要大于母本，在優(yōu)質(zhì)雜交水稻配組工作中，應(yīng)重視對恢復(fù)系的選擇，與張亞東等[22]研究結(jié)果一致?？梢?，優(yōu)質(zhì)強(qiáng)優(yōu)勢恢復(fù)系的選育仍然是今后進(jìn)一步提高雜交粳稻優(yōu)勢的前提和基礎(chǔ)。

前人較多根據(jù)一般配合力的表現(xiàn)對雜交水稻親本進(jìn)行評價，本研究參考莫惠棟[15-16]的方法，在對9個雜交粳稻新恢復(fù)系的利用價值進(jìn)行評價時，綜合考慮了一般配合力效應(yīng)和特殊配合力方差。按照莫惠棟親本利用價值的分類方法，可以將親本劃分成4種類型：第I類，一般配合力效應(yīng)高，特殊配合力方差大，這是最理想的親本；第II類，一般配合力效應(yīng)高，特殊配合力方差小，也是較好的親本；第III類，一般配合力效應(yīng)低，特殊配合力方差大，這類親本只能利用其特殊配合力，有一定利用價值；第Ⅳ類，一般配合力效應(yīng)低，特殊配合力方差小，這類親本幾乎沒有利用價值?；谶@一原則，本研究先根據(jù)小區(qū)產(chǎn)量和外觀品質(zhì)這兩個最重要的育種目標(biāo)對育種親本的優(yōu)劣進(jìn)行評價，再兼顧株高和播始?xì)v期等其他育種目標(biāo)進(jìn)行綜合評價。研究發(fā)現(xiàn)，申恢415、申恢26、申繁C8和申繁C7是較優(yōu)的的雜交粳稻新恢復(fù)系，由它們作為父本較易配制出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雜交粳稻新組合。其中，申恢26和申恢415與申9A配制的雜交粳稻新組合申9A/申恢26和申9A/申恢415于2017年通過了上海市品種審定，分別命名為‘申優(yōu)26’和‘申優(yōu)415’，經(jīng)過農(nóng)業(yè)部稻米及制品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心檢測，兩者米質(zhì)均達(dá)到了國標(biāo)2級優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)。‘申優(yōu)26’和‘申優(yōu)415’表現(xiàn)出優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的特點，在長三角地區(qū)具有重要的推廣應(yīng)用價值。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，恢復(fù)系申繁40的小區(qū)產(chǎn)量和外觀品質(zhì)雖然一般配合力效應(yīng)表現(xiàn)不突出，但是特殊配合力方差大，也有可能配制出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雜交粳稻新組合，具有一定的利用價值?？梢姡Y(jié)合特殊配合力方差對親本利用價值進(jìn)行評價，可以發(fā)掘出一般配合力效應(yīng)低，但特殊配合力方差大的優(yōu)異親本。