山東郯城以蜥腳類恐龍為主的足跡化石群：古生態(tài)學及地層學意義

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(1.青島海洋地質研究所，山東 青島 266071；2.北京自然博物館，北京 100050；3.山東科技大學 地球科學與工程學院，山東 青島266590；4.山東第四地質礦產(chǎn)勘查院，山東 濰坊 261021)

圖1 山東郯城清泉寺恐龍足跡化石點位置圖

山東省是我國著名的恐龍之鄉(xiāng)，除了骨骼化石外，足跡化石亦十分豐富，其產(chǎn)出時代主要為早白堊世，造跡恐龍以獸腳類為主。2000年，李日輝等[1]首先報道了萊陽龍旺莊下白堊統(tǒng)萊陽群龍旺莊組的小型獸腳類足跡，這是獸腳類足跡在山東的首次報道，之后又報道了新泰市汶南鎮(zhèn)楊莊中上侏羅統(tǒng)三臺組的小型獸腳類足跡[2-3]。2005以來，莒南縣后左山恐龍遺跡公園下白堊統(tǒng)大盛群田家樓組以獸腳類為主的足跡化石的研究取得了眾多成果，除了小型、中型的三趾足跡，甚至還有大型(足跡長近30 cm)二趾型足跡[4-6]，這些大型二趾類型被認為是恐爪龍類的足跡[5]，是目前世界上保存最好的足跡類型之一。需要指出的是，在后左山田家樓組還發(fā)現(xiàn)了長僅6 cm獸腳類的足跡，這類足跡的發(fā)現(xiàn)為區(qū)域地層對比增加了新的方法[7-8]。此外，還在諸城黃龍溝下白堊統(tǒng)楊家莊組發(fā)現(xiàn)了大量(足跡總量超過2 000個)以小型獸腳類足跡為主的化石點[9-10]。與獸腳類足跡不斷被發(fā)現(xiàn)形成鮮明對照的是，蜥腳類足跡鮮有公開報道。但近年來，在中部的沂沭斷裂帶及其周邊地區(qū)下白堊統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)了較多的蜥腳類足跡化石點，如Lockley等[11]在諸城黃龍溝楊家莊組識別出蜥腳類足跡化石；王寶紅等[12]在諸城棠棣戈莊發(fā)現(xiàn)一條有23個蜥腳類足跡組成的半圓形行跡，并分析了其行為特征；陳軍等[13]和邢立達等[14]則分別研究了臨沭縣岌山地區(qū)田家樓組以蜥腳類足跡為主的多個化石點；汪明偉等[15]描述了郯城以及與之交界的江蘇東?？h南古寨的幾個零散化石點的蜥腳類足跡，Xing等[16]描述了郯城南泉等地發(fā)現(xiàn)的蜥腳類的足跡化石，并嘗試用無人機調(diào)查沂沭斷裂帶的恐龍足跡?？傊?，山東蜥腳類足跡發(fā)現(xiàn)較晚，足跡化石點主要分布在沂沭斷裂帶及周邊地區(qū)，規(guī)模較小，受斷裂的破壞，多數(shù)足跡的保存狀況不佳。2010年，在郯城縣進行野外調(diào)查時，在清泉寺附近發(fā)現(xiàn)一個較大的以蜥腳類為主的足跡化石點，產(chǎn)出位置見圖1、圖2。通過研究認為該足跡化石群具有較重要的古生態(tài)學及地層學意義。

1 地質背景

郯城縣位于郯廬斷裂帶(山東部分稱為沂沭斷裂帶)的核心地區(qū)。侏羅紀—白堊紀，沂沭斷裂帶為一裂谷帶，沉積了巨厚的河湖相碎屑巖和火山巖系。底部中、下侏羅統(tǒng)坊子組僅局部分布于元古宇—古生界基底之上，上部為裂谷的主體沉積——下白堊統(tǒng)大盛群。大盛群最初定義為整合于青山群之上，不整合于新近系之下的一套以礫巖、砂巖、粉砂質泥巖為主的陸相沉積，總厚度約2 700 m，形成時代為早白堊世晚期。對于大盛群的內(nèi)部劃分一直存在爭議。最初自下而上分為馬朗溝組、田家樓組和寺前村組3個組[17]，后來又增加了孟疃組[18]，之后又細分為小店組、大土嶺組、馬郎溝組、田家樓組、寺前村組和孟疃等組[19-21]。劉茂修等[22]認為孟疃組根本不存在；關于沉積相的研究則認為田家樓、寺前村和孟疃組在區(qū)域上是同時異相的產(chǎn)物[23]。

實圓圈和虛圓圈分別表示足跡保存較好和較差

大盛群產(chǎn)大量早白堊世恐龍足跡，如莒南后左山大盛群田家樓組就是世界著名的早白堊世恐龍足跡產(chǎn)地[6,8]。

2 化石點特征

清泉寺足跡化石點位于郯城縣清泉寺南200 m 池塘以南較陡的邊坡上，地理坐標34°42.265′N，118°28.506′E，海拔高度102 m，坡度50°，出露面積約1 000 m2。產(chǎn)出層位共4層，厚度大于21 m，化石產(chǎn)地位置及層位分布見圖2。曾先后于2010年和2015年兩次對該化石點的足跡進行過測量，由于地形陡峭，坡面之下是池塘，加之出露不好，難以系統(tǒng)測量長剖面，僅對幾個含足跡層位進行了測量。需要指出，目前少量化石已經(jīng)遭到人為破壞。

含恐龍足跡地層及巖性特征(如圖2)描述如下：

4. 灰紫色細砂巖、粉砂巖(未見頂)。厚度>20 m。

3. 頂部紫紅色粉砂巖、泥巖；底部為薄層泥質頁巖，夾約1 cm厚的方解石薄層。厚度35 cm。

2. 灰綠色薄層細砂巖，產(chǎn)狀90°∠46°。風化面暗紅色，層面波痕發(fā)育，出現(xiàn)大量蜥腳類恐龍足跡化石。厚度50 cm。

1. 紫灰色細砂巖(未見底)

上世紀九十年代，山東省第七地質礦產(chǎn)勘查院曾在距此化石點以北5 km處的廟山鄉(xiāng)測量后寺—集子大盛群剖面(圖1)。剖面方向NW—SE，走向100°，巖層總體傾向100°，傾角46°，剖面厚度大于700 m ，將這套地層歸入大盛群的孟疃組，層位相當于孟疃組一段和二段[24]。清泉寺化石點的這套地層由于距離該剖面不遠，巖性相似，巖層傾向及傾角相近，加之集子村附近也產(chǎn)類似的蜥腳類恐龍足跡(研究成果將另文發(fā)表)，因此應屬于同一時期的同一套沉積。

3 足跡化石特征

該足跡化石點較大，已發(fā)現(xiàn)足跡200多個。這些足跡分布于4個連續(xù)層的層面上。最底部的層面1僅有6個較完整的足跡，但因為出露局限，難以判斷是否是一條行跡，其行進方向也難以斷定。層面2是該化石點的主層面，是本研究的重點(圖3)。層面3被嚴重風化剝蝕，僅部分殘留，足跡化石有8個，表面風化亦較嚴重。頂層的層面4足跡較多，但風化特別嚴重，僅能分辨大致輪廓，且足跡方向雜亂，難以分辨出獨立的行跡(圖2)?？傮w而言，根據(jù)形態(tài)分析，該化石點的足跡化石的造跡恐龍主要是蜥腳類，個別是鳥腳類。

3.1 蜥腳類足跡

如圖3所示，第2層層面的足跡化石較多，分布較集中，且足跡保存較好。足跡大多為卵圓形或橢圓形，但大小差別較大。最大的足跡是Tw4-1，長103 cm，最小的足跡是1-7，長13 cm(表1、表2)。除了行跡Tw2的3個足跡(Tw2-1～3)可能是鳥腳類足跡，其余均歸入蜥腳類。

根據(jù)大小，第2層的足跡可以大致分為兩類：第一類為大型的，足跡長度范圍40～100 cm；另一類為小型的，足跡長范圍13～28 cm(圖3、表1、表2)?？傮w而言，大型足跡分布較為規(guī)律，有一定方向性；小型足跡則多雜亂，方向性不強?？勺R別出至少5條蜥腳類行跡，中間的3條(Tw3～5)均由大型足跡構成，Tw1則由小型足跡構成。各條行跡的參數(shù)，如行跡方向、單步長(pace)、復步長(stride)、步幅角(angulation)和運動速度等見表2。

應當指出，該層部分蜥腳類足跡的尺寸大小、前后足的界限不是很清晰，分辨較為困難。特別是混雜在4條由大型足跡構成的行跡中(編號Tw3～6)，往往是后足跡踩在前足跡上，部分或全部將前足跡掩蓋，如Tw3-3就是前、后足跡復合的例證。在此情形下，測量的足跡大小，以及由此而計算的長寬比值等數(shù)據(jù)必然會有一定偏差，足跡的長度大多代表后足跡的長度，這也是無奈之中的選擇。事實上，前人[25-26]已經(jīng)指出，蜥腳類足跡其前、后足趾以及足跡的界限通常較為模糊。

虛線箭頭示行跡方向，虛線示擠壓脊

目前，蜥腳類恐龍足跡的分類比較籠統(tǒng)[25]。一般把具有行跡內(nèi)寬較大(后足長的1～1.5倍)、前后足面積比≥1∶3等特征的類型歸于雷龍足跡屬Brontopodus；而把行跡內(nèi)寬較窄，前后足跡面積比較小(一般為1∶4～5)的類型歸入副雷龍足跡屬Parabrontopodus。本化石點蜥腳類行跡盡管大小差別較大，但具有一個共同特點是行跡內(nèi)寬較小，甚至接近零。根據(jù)這一特點，似乎可以歸入Parabrontopodus。但因為前足足跡大多被后足跡掩蓋，前后足面積比值無法計算，而且足跡的長/寬比值變化范圍大(0.78～2.66)，慎重起見，這里暫不開展屬種的分類。

3.2 鳥腳類足跡

本化石點僅發(fā)現(xiàn)3個大型三趾型足跡，它們構成一條行跡Tw2(圖3)。足跡Tw2-1、Tw2-2和Tw2-3的長分別是60、55和55 cm，長寬比分別為1.2、1.6和1.2(表2)。由于Tw2-1和Tw2-2足跡內(nèi)分別有3條和2條較尖的抓痕，推測為爪跡(圖3)；又因這些爪跡并不位于足跡的外側，排除獸腳類的可能性。因此，推測可能是大型鳥腳類恐龍的足跡。該鳥腳類足跡單步和復步長分別為130、130和226 cm，行跡方向226°。應當指出，蜥腳類足跡多與獸腳類足跡共生，與鳥腳類足跡共生的現(xiàn)象較罕見。如山東省首次報道的鳥腳類足跡，來自莒南后左山恐龍遺跡公園[4]，產(chǎn)自下白堊統(tǒng)大盛群田家樓組，與大量獸腳類足跡共生，且其足跡較小，足跡長約25～30 cm，長寬比0.9，被歸入鳥腳龍足跡屬Ornithopodichnus[6]。這里的鳥腳類足跡由于尺寸較大，且長寬比值亦較大，與莒南田家樓組的鳥腳龍足跡屬不同，加之標本數(shù)量少，故本文暫不進行屬種的歸并。

4 古生態(tài)及地層意義

4.1 古生態(tài)意義

恐龍足跡是造跡恐龍在沉積物表面或內(nèi)部遺留足跡的化石記錄。由于原地保存，因此可以提供許多關于恐龍的生活狀態(tài)、行為習性以及生活環(huán)境等方面的特殊信息。

表1 主層面孤立的足跡化石測量參數(shù)表

4.1.1 行走速度

通過足跡之間的相對位置關系，可以測量恐龍行走時復步和單步的長度，以及足跡長等數(shù)據(jù)。科學家通過對現(xiàn)代動物的研究，給出了一些計算恐龍行走速度的經(jīng)驗公式，最有名的是Alexander (1976)[27]提出的公式：

V=0.25·g1/2·λ1.67·h-1.17。

其中：V-運動速度(m/s)；g-重力加速度(一般取值9.8 m/s2)；λ-復步長(m)；h-臀高(m)，通常取值為4倍足跡長。一般將復步長與臀高的比值(λ/h)稱為相對復步長，該值≤2時，認為動物是在行走；該值在2～2.9是在小跑；>2.9時，是在快速奔跑。按照此速度公式，本化石點計算的6條行跡Tw1～6的速度分別是2.4、4.1、2.1、1.4、1.2、2.5 km/h(表1)。前已述及，Tw2可能是鳥腳類足跡，其運動速度是6條行跡中最快的，即便如此，也只有4.1 km/h。而5條蜥腳類行跡(Tw1，Tw3～6)運動速度均很緩慢，為1.2～2.5 km/h，相對復步長分別為0.90、0.97、0.54、0.49、0.44和0.77，均遠遠低于2，因此，應該是在緩慢行走過程中。由于足跡化石的產(chǎn)出層面波痕發(fā)育，足跡的擠壓脊(expulsion rim)很高(圖4(a))，如足跡9-3的擠壓脊高達11 cm(圖3)，表明當時地面有流水、沉積層含水量大、地面泥濘，這可能是恐龍行進速度較慢的主要原因。

4.1.2 蜥腳類恐龍群居證據(jù)

此次識別出的5條蜥腳類行跡，中間的3條(Tw3～5)大致平行(走向均為NNE)，足跡大小相似(長度平均值分別為75、74、71 cm)，行跡較為緊密(行跡中線間距離最寬處約1.7 m)。以往研究表明，成年蜥腳類的后足足跡多在50～100 cm[28]，因此，這3條行跡似應為同時、并排行進的3個成年個體形成。邊緣的2條行跡(Tw1和Tw6)， 行進方向與這3條相反， 足跡尺寸較小(平均值分別為27和51 cm)，推測為后來的中小型恐龍所遺留。特別令人矚目的是，在行跡Tw4的中間，夾雜分布著至少12個小型橢圓形足跡(圖3中編號1-1～1-12)，長軸直徑13～21 cm，方向較為凌亂，難以識別出完整的行跡，但推測至少為2個跟隨父母行進的幼年個體的行跡。因而發(fā)現(xiàn)小足跡是踩在大足跡之上的(圖4(b))，可以明確判斷，這些幼年個體在行進過程中并非是夾在成年個體之間、受成年個體的嚴格保護，而是尾隨其之后。在內(nèi)蒙古鄂托克地區(qū)下白堊統(tǒng)中曾發(fā)現(xiàn)成串的蜥腳類恐龍足跡平行排列，小型足跡位于中央，被解釋為一群蜥腳類恐龍在遷徙過程中，個體小的幼年恐龍在中間受到成年個體的保護[25-26]。

表2 主層面足跡行跡測量參數(shù)表

總之，清泉寺足跡化石點提供了蜥腳類恐龍成年和幼年群居生活的新證據(jù)。

4.2 地層意義

恐龍足跡化石可以為地層劃分提供重要證據(jù)。例如，四川峨嵋地區(qū)夾關組的地質時代有爭議，存在早白堊世和晚白堊世兩種觀點。該組產(chǎn)小型獸腳類恐龍足跡Minisauripus、Grallator和Velociraptorichnus等[29]，韓國南?？は掳讏捉y(tǒng)Haman組以及莒南下白堊統(tǒng)中也產(chǎn)類似的足跡組合。因為韓國和莒南產(chǎn)足跡化石層位的時代均為早白堊世晚期，從而推測夾關組的地質時代也應該是早白堊世晚期[8]。沂沭斷裂帶早白堊世大盛群的劃分，特別是孟疃組的存在與否一直存在爭議，恐龍足跡化石可以從一個側面提供新的思路。

之前研究[4,6]表明，莒南后左山產(chǎn)鳥腳類足跡，其產(chǎn)出地層層位是大盛群田家樓組。另外，與本化石點相近的沂沭岌山地區(qū)也產(chǎn)豐富的蜥腳類恐龍足跡，產(chǎn)出層位也是田家樓組[14]。由于本化石點既產(chǎn)少量鳥腳類足跡，也產(chǎn)大量蜥腳類足跡，特別是與岌山的足跡面貌更為相近，而且與臨沭、莒南同處于沂沭斷裂帶內(nèi)，因此認為清泉寺地區(qū)產(chǎn)恐龍足跡的這套地層應屬于田家樓組。當然，僅憑足跡群面貌開展區(qū)域性地層的對比尚有一定局限性，但也是地層劃分對比方法的一種重要補充。

圖4 足跡擠壓脊(a)及小足跡踩踏大足跡(b)照片

5 結論

1) 郯城清泉寺化石點面積較大，所產(chǎn)足跡化石數(shù)量較多，是沂沭斷裂帶的一個重要化石產(chǎn)地。

2) 恐龍足跡數(shù)量較多，但個體大小差別較大，以蜥腳類占絕對優(yōu)勢，僅產(chǎn)少量鳥腳類。盡管總體較為雜亂，但仍可識別出6條行跡，其中5條是蜥腳類，另一條是鳥腳類。中間3條蜥腳類行跡的平行排列，行進方向相同，個體體型相近，顯示了強烈的群居特征。足跡有大型、中型以及小型三種類型，表明該蜥腳類恐龍群體中存在成年、中年以及幼年個體共生的群落結構。

3) 根據(jù)沂沭斷裂帶恐龍足跡化石點足跡面貌的區(qū)域對比，郯城清泉寺地區(qū)產(chǎn)恐龍足跡的地層應屬于田家樓組。