喹諾酮類(lèi)抗生素的植物生態(tài)毒性研究進(jìn)展

摘要：喹諾酮類(lèi)抗生素（Quinolones，QNs）被廣泛應(yīng)用于醫(yī)療衛(wèi)生、種植業(yè)、水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)和畜牧業(yè)等，因其具有較高的吸附系數(shù)（Kd）和有機(jī)碳分配系數(shù)（Koc），能在環(huán)境中長(zhǎng)久存在并經(jīng)遷移轉(zhuǎn)化排放到土壤、水體中，進(jìn)而對(duì)植物生長(zhǎng)和代謝產(chǎn)生影響。本文詳述了QNs對(duì)陸生植物、水生大型植物及浮游植物生長(zhǎng)和代謝的生態(tài)毒理效應(yīng)研究進(jìn)展，重點(diǎn)綜述了不同QNs脅迫下這些植物生長(zhǎng)、細(xì)胞形態(tài)、光合作用、抗氧化系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)、代謝指標(biāo)的響應(yīng)情況。最后對(duì)QNs植物生態(tài)毒性機(jī)制進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：喹諾酮類(lèi)抗生素；植物生長(zhǎng)；代謝；生態(tài)毒理

中圖分類(lèi)號(hào)：X173；X171.5 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1672-2043（2024）11-2627-10 doi：10.11654/jaes.2024-0620

抗生素被廣泛而有效地用于人類(lèi)醫(yī)療以及農(nóng)業(yè)、水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)和養(yǎng)蜂業(yè)[1-2]。喹諾酮類(lèi)抗生素（Quino?lones，QNs）是臨床上使用的第二大類(lèi)抗菌藥物，通常在使用后并不能被人或動(dòng)物完全吸收，高達(dá)70% 的QNs不被代謝而以原藥或代謝產(chǎn)物的形式隨著尿液或糞便排出[3]；此外制藥廠、醫(yī)院和家庭直接丟棄的原藥也是水環(huán)境中檢測(cè)到QNs的重要來(lái)源[4]。QNs中常用的有諾氟沙星（Norfloxacin，NOR）、環(huán)丙沙星（Ciprofloxacin，CIP）、氧氟沙星（Ofloxacin，OFL）、左氧氟沙星（Levofloxacin，LEV）、恩諾沙星（Enrofloxacin，ENR）和洛美沙星（Lomefloxacin，LOM）等，已在國(guó)內(nèi)外多個(gè)水域的水體和沉積物中被檢測(cè)到[3，5]。QNs自身具有很強(qiáng)的穩(wěn)定性，同時(shí)因其較高的分配系數(shù)、較低的溶解度和生物降解率[6]，在環(huán)境中的檢出率較高[7]，且能夠通過(guò)浸透到達(dá)地下水層[8]。QNs的廣泛使用導(dǎo)致在水體中的濃度在ng·L-1～μg·L-1范圍內(nèi)，土壤和沉積物中的QNs 含量在μg·kg-1～mg·kg-1 范圍內(nèi)[9-10]。據(jù)報(bào)道，印度制藥廠的廢水中環(huán)丙沙星的檢測(cè)濃度高達(dá)31 mg·L-1[11]。研究發(fā)現(xiàn)，地表水中QNs對(duì)各種生物均有毒，能夠抑制微生物、魚(yú)類(lèi)及植物的生長(zhǎng)、代謝[12-14]。因此，殘留QNs 對(duì)生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了巨大的危害，關(guān)注QNs對(duì)環(huán)境的影響，具有非常重要的研究意義。植物作為主要的初級(jí)生產(chǎn)者，構(gòu)成了生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，研究QNs的植物生態(tài)毒性具有重要意義。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外關(guān)于QNs生物毒性的研究不斷增多，但專(zhuān)門(mén)針對(duì)QNs脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)影響及毒性機(jī)制的綜述性總結(jié)研究鮮有報(bào)道。因此，本文對(duì)近年來(lái)關(guān)于QNs脅迫對(duì)陸生植物、水生大型植物及浮游植物生長(zhǎng)的影響，及其所涉及的相關(guān)分子響應(yīng)等方面的研究進(jìn)行深入分析和全面總結(jié)，以期為QNs的生態(tài)學(xué)效應(yīng)、植物毒性評(píng)價(jià)的研究提供科學(xué)參考。

1 QNs的來(lái)源及轉(zhuǎn)歸途徑

QNs進(jìn)入環(huán)境后，會(huì)經(jīng)歷吸附、遷移、轉(zhuǎn)化和降解等過(guò)程，在土壤、水、沉積物等環(huán)境介質(zhì)中重新分布，影響植物的生長(zhǎng)，帶來(lái)生態(tài)毒性，并能夠危害取食植物的動(dòng)物和人類(lèi)的健康。

抗生素進(jìn)入水環(huán)境主要是通過(guò)城市生活及醫(yī)療垃圾，制藥企業(yè)、畜牧及水產(chǎn)養(yǎng)殖等污水排放，進(jìn)入土壤的途徑主要包括施用含有抗生素的糞肥、污泥和含抗生素的污水灌溉[15-16]。QNs 在土壤中吸附系數(shù)（Kd）較高（160.7～786.1 L·kg-1），吸附能力較強(qiáng)，易在土壤中蓄積[17-18]；QNs在河水沉積物中有機(jī)碳分配系數(shù)（Koc）為567～61 000 L·kg-1，在沉積物中表現(xiàn)出很強(qiáng)的吸附能力[19-20]。同時(shí)，QNs結(jié)構(gòu)中含有酮羰基和羧基，能和金屬離子（Ca2+、Mg2+、Fe3+或Al3+）形成穩(wěn)定的絡(luò)合物，使其在水和土壤中較穩(wěn)定存在[21]。環(huán)境中QNs的降解主要包括光解、水解和生物降解，但在環(huán)境介質(zhì)中很難發(fā)生水解作用[22-23]。QNs 對(duì)光較為敏感，光解是地表水中的QNs 抗生素的主要降解方式[3，24]，但光解過(guò)程緩慢，環(huán)境中的殘留時(shí)間比較久。研究表明，常見(jiàn)幾種QNs在水環(huán)境中的半衰期為5～11 d，時(shí)長(zhǎng)依次是OFL（10.6 d）[25] gt;ENR（8.78 d）[26] gt;NOR（5.64 d）[27]gt;CIP（5.33 d）[26]，QNs在土壤和沉積物中的半衰期可長(zhǎng)達(dá)580 d[28]。在光照條件下，QNs 可分解為10 多種有機(jī)物及F-和HCOO-等離子[29]，LCMS/MS分析結(jié)果顯示QNs的植物及微生物降解途徑相似，主要包括結(jié)構(gòu)中氟原子的取代、哌嗪環(huán)的裂解、乙?；?、羥基化和脫羧[30-31]。研究表明，NOR脫氟、哌嗪環(huán)轉(zhuǎn)化、羥基取代和喹諾酮環(huán)氧化后的產(chǎn)物可能會(huì)產(chǎn)生比本身毒性大的產(chǎn)物，具有較高的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)[32]。QNs具有土壤及沉積物顆粒吸附能力強(qiáng)和難降解等特點(diǎn)，使其及代謝物在環(huán)境中能夠長(zhǎng)久存在，呈現(xiàn)持久性或者由于污染物的持續(xù)排放而呈現(xiàn)“偽持久性”[33-34]。進(jìn)入水和土壤環(huán)境中的抗生素經(jīng)過(guò)遷移轉(zhuǎn)化，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和生理代謝造成了不同程度的影響[35-37]。

2 QNs的植物毒性效應(yīng)

植物自身不可移動(dòng)，長(zhǎng)期受到外界生物和非生物脅迫，這些不良影響會(huì)改變植物自身的活性氧（ROS）代謝，植物形成的形態(tài)調(diào)節(jié)、酶和非酶的抗氧化防御、滲透系統(tǒng)調(diào)節(jié)等機(jī)制來(lái)清除ROS 應(yīng)對(duì)輕度逆境[38]。QNs對(duì)植物的脅迫效應(yīng)因植物生長(zhǎng)發(fā)育階段不同而有所差異，主要體現(xiàn)在對(duì)植物種子的萌發(fā)和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的影響，同時(shí)可破壞植物地下根系、地上莖生長(zhǎng)和葉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響正常的代謝[39-40]。

2.1 對(duì)種子萌發(fā)的影響

種子萌發(fā)是植物生長(zhǎng)周期的起始和感知外界環(huán)境變化的最初階段，也是評(píng)價(jià)植物對(duì)抗生素耐受性的重要階段[41]。QNs 可對(duì)種子發(fā)芽率產(chǎn)生“低濃度促進(jìn)，高濃度抑制”的雙重生物效應(yīng)，也會(huì)抑制其他萌發(fā)指標(biāo)。Gomes 等[42-43]研究了玉米（Zea mays）種子在0.2～2 mg·L-1 CIP脅迫下的發(fā)芽情況，發(fā)現(xiàn)玉米發(fā)芽率沒(méi)有明顯變化，但平均發(fā)芽時(shí)間明顯縮短。類(lèi)似的結(jié)果也在牧草研究中被證實(shí)，鄧世杰等[44]研究發(fā)現(xiàn)黑麥草（Lolium perenne）種子在1 mg·L-1 CIP處理下發(fā)芽率高于對(duì)照組，當(dāng)濃度達(dá)到5 mg·L-1和10 mg·L-1時(shí)，發(fā)芽率明顯降低，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)相對(duì)于CK組分別下降50%和30%。高濃度的QNs可抑制種子的各種萌發(fā)指標(biāo)。研究發(fā)現(xiàn)，12.5、25、50、100 mg·L-1 和200 mg·L-1 NOR處理對(duì)油菜（Brassica campestris）種子發(fā)芽均產(chǎn)生抑制作用，200 mg·L-1時(shí)其發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)相較于對(duì)照組均下降了13%[45]。不同植物的萌發(fā)對(duì)同種抗生素的響應(yīng)也不同。鄭曦等[46]研究LEV對(duì)2種不同玉米鄭單958 和農(nóng)大108 的毒理效應(yīng)發(fā)現(xiàn)，25～200 mg·L-1的LEV均可明顯促進(jìn)鄭單958玉米種子的萌發(fā)，但25 mg·L-1 LEV 對(duì)農(nóng)大108 玉米種子的萌發(fā)并無(wú)促進(jìn)作用，而當(dāng)濃度大于25 mg·L-1時(shí)會(huì)抑制農(nóng)大108 玉米種子的萌發(fā)。由此可見(jiàn)，農(nóng)作物對(duì)QNs的敏感程度小于雜草，這可能與植物的體型和耐受性有關(guān)。QNs脅迫下，糞肥的使用可以提高種子的發(fā)芽率。范惠冬等[47]通過(guò)研究在土壤糞肥中添加不同濃度的NOR（0、10、30、50、70、100、150 mg·L-1 和200 mg·L-1）對(duì)蔬菜的發(fā)芽影響發(fā)現(xiàn)，白菜（Chinesecabbage）、油菜（Brassica rapa）和蘿卜（Raphanus sati?vus）的種子發(fā)芽率總體上均隨NOR濃度的提高而增加，150 mg·L-1處理時(shí)油菜的發(fā)芽率達(dá)100%，各處理濃度下蘿卜的發(fā)芽率均在90%以上，200 mg·L-1處理時(shí)白菜發(fā)芽率較對(duì)照組僅降低了10%。近年來(lái)QNs對(duì)植物種子萌發(fā)影響的部分研究結(jié)果詳見(jiàn)表1?，F(xiàn)有研究表明，QNs對(duì)植物種子萌發(fā)既有促進(jìn)也有毒害作用，但仍缺少不同抗生素對(duì)植物種子萌發(fā)毒性效應(yīng)臨界值的研究。因此，在今后的QNs植物毒性效應(yīng)研究中可對(duì)上述問(wèn)題進(jìn)一步探討。

植物種子培育過(guò)程中，QNs的脅迫濃度會(huì)對(duì)種子發(fā)芽率產(chǎn)生不同的效應(yīng)。萌發(fā)過(guò)程中，種子盡管會(huì)受到抗生素的影響，但其可以通過(guò)自身代謝，防止、降低或修復(fù)由逆境造成的傷害[48]。種子能夠保持正常的生理活動(dòng)，其發(fā)芽率不會(huì)受到明顯的負(fù)面影響，甚至有時(shí)還會(huì)增加。在種子的萌發(fā)過(guò)程中，種皮發(fā)揮著重要的保護(hù)作用，減輕抗生素脅迫對(duì)種子發(fā)芽產(chǎn)生的不利影響。當(dāng)然，不同QNs因理化性質(zhì)的差異，種皮在種子萌發(fā)過(guò)程中對(duì)它們的阻礙作用也不同；此外，種皮的阻礙能力有限，不能完全阻礙抗生素對(duì)種子的毒性效應(yīng)[49]。當(dāng)外界污染物濃度過(guò)高時(shí)，植物種子的抗氧化酶系統(tǒng)會(huì)受到破壞，導(dǎo)致酶活力降低，從而抑制種子的萌發(fā)[44]。

2.2 對(duì)植物生長(zhǎng)的影響

2.2.1 對(duì)植物地下部分生長(zhǎng)的影響

QNs可能引起植物根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、葉片生長(zhǎng)、葉片數(shù)量、葉片顏色和生物量等生長(zhǎng)情況的變化[51]。植物根系直接接觸和吸收抗生素，是抗生素類(lèi)藥物積累的主要場(chǎng)所，因而抗生素對(duì)根系的影響通常高于其他器官[52]，且抗生素對(duì)植物根系生長(zhǎng)也具有“低促高抑”的雙重效應(yīng)。Xu等[53]研究ENR對(duì)水稻（Oryza sativa L.）生長(zhǎng)的影響發(fā)現(xiàn)，在2 mg·L-1 ENR處理下根的長(zhǎng)度高于對(duì)照組，但濃度大于2 mg·L-1時(shí)抑制了根的生長(zhǎng)。QNs對(duì)不同種類(lèi)植物根生長(zhǎng)的抑制程度不同。Wang等[54] 通過(guò)研究OFL 和ENR 對(duì)黃瓜（Cucumis sativusL.）、油菜（Brassica campestris L.）和大白菜（Brassicarapa L. ssp. pekinensis）的影響發(fā)現(xiàn)，OFL 和ENR 濃度的升高（0、20、40、80、160 mg·L-1和320 mg·L-1）對(duì)3種蔬菜根的抑制作用逐漸增強(qiáng)，20 mg·L-1 OFL和ENR均明顯降低了根的長(zhǎng)度，其中ENR 的抑制程度為油菜gt;大白菜gt;黃瓜，OFL的抑制程度為大白菜gt;黃瓜gt;油菜，2種抗生素的抑制程度不同：黃瓜中ENR

2.2.2 對(duì)植物地上部分生長(zhǎng)的影響

QNs對(duì)植物地上部分具有與地下部分類(lèi)似的生物效應(yīng)。低濃度的CIP（0.5 mg·L-1）處理時(shí)，水稻的生物量相較于對(duì)照組增加了84.0%；當(dāng)CIP 濃度達(dá)到8mg·L-1 處理，生物量下降了36.6%，幼苗生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制，葉片黃化，第二片葉子不再長(zhǎng)出[30，57]。ENR也會(huì)影響水稻的生長(zhǎng)，2 mg·L-1 ENR處理下水稻芽的長(zhǎng)度和鮮質(zhì)量高于對(duì)照組，但濃度大于2 mg·L-1時(shí)抑制了芽的生長(zhǎng)及鮮質(zhì)量的增加[53]。QNs 對(duì)植物根和芽生長(zhǎng)的抑制程度不同。OFL和ENR濃度升高對(duì)黃瓜、油菜和大白菜根和芽的抑制作用逐漸增強(qiáng)，且根對(duì)抗生素的敏感程度高于芽[54]。不同QNs 對(duì)植物生長(zhǎng)的影響如表2所示，低濃度CIP（lt;1 mg·L-1）、ENR（lt;2 mg·L-1）和OFL（lt;0.5 mg·L-1）可促進(jìn)植物生長(zhǎng)，超過(guò)該濃度可能會(huì)抑制根和芽的生長(zhǎng)及鮮質(zhì)量的增加，使葉片發(fā)黃卷曲。

2.2.3 對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的影響

藻類(lèi)生長(zhǎng)也會(huì)受到QNs的影響。張曉晗等[58]研究了OFL對(duì)水生浮游植物普通小球藻（Chlorella vul?garis）和斜生柵藻（Tetradesmus obliquus）生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明OFL 對(duì)兩種綠藻的生長(zhǎng)均表現(xiàn)出“低促高抑”的效應(yīng)，1～5 mg·L-1 OFL處理下細(xì)胞干質(zhì)量高于對(duì)照組，生長(zhǎng)狀況良好，表現(xiàn)為促進(jìn)生長(zhǎng)；當(dāng)OFL濃度超過(guò)5 mg·L-1時(shí)，細(xì)胞干質(zhì)量低于對(duì)照組，對(duì)綠藻的生長(zhǎng)起抑制作用，且濃度越大，抑制作用越強(qiáng)，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，細(xì)胞干質(zhì)量抑制率越大。QNs濃度和培養(yǎng)時(shí)間均會(huì)不同程度地對(duì)藻產(chǎn)生毒害作用。LEV和NOR濃度（5～60 mg·L-1）的增加，對(duì)肋骨條藻（Skel?etonema costatum）的生長(zhǎng)抑制率顯著提高，144 h 后60 mg·L-1 LEV 的抑制率高達(dá)96.6%[59]。不同QNs 對(duì)藻生長(zhǎng)的抑制作用也不同。徐海紅等[60]研究表明，濃度為5、7.5、10、12.5 mg·L-1和15 mg·L-1的QNs對(duì)銅綠微囊藻細(xì)胞數(shù)目的抑制作用大小依次為CIPgt;NORgt;OFL。

QNs對(duì)植物有雙重作用，既促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，又對(duì)植物生長(zhǎng)起抑制作用甚至產(chǎn)生不良影響。低濃度的QNs可促進(jìn)農(nóng)作物的生長(zhǎng)，高濃度會(huì)抑制其生長(zhǎng)。植物根和芽對(duì)QNs的敏感程度不同，其中，植物根系是感知污染物最敏感的器官，也是吸收和富集抗生素的主要場(chǎng)所。根系活力可以反映植物吸收養(yǎng)分的能力，是植物生長(zhǎng)的重要指標(biāo)之一[61]。污染脅迫通常不利于植物幼根的伸長(zhǎng)，降低植物根系活力。但是，抗生素對(duì)植物根系活力影響的差異，可能與抗生素的種類(lèi)和濃度有關(guān)?，F(xiàn)有研究表明，QNs對(duì)不同植物生長(zhǎng)均具有毒性作用，但是不同種類(lèi)植物對(duì)抗生素的響應(yīng)機(jī)制差異還有待進(jìn)一步研究。

3 QNs對(duì)植物的毒性機(jī)制

3.1 破壞植物組織細(xì)胞

QNs可能會(huì)影響根細(xì)胞和葉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)而干擾細(xì)胞正常代謝，甚至可能進(jìn)入細(xì)胞作用于遺傳物質(zhì)，造成遺傳毒性。Zhang 等[66]研究發(fā)現(xiàn)低濃度的QNs 也會(huì)影響大豆（Glycine max）細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)，0、0.01、0.1、0.5 mg·L-1和1 mg·L-1 ENR會(huì)抑制大豆的生長(zhǎng)，1 mg·L-1 處理可使大豆葉片細(xì)胞腫脹，葉綠體變得不規(guī)則；類(lèi)囊體的排列松散，層數(shù)減少變形；線粒體的雙層膜嚴(yán)重受損，內(nèi)部嵴變得模糊；線粒體基質(zhì)退化，部分線粒體出現(xiàn)中空氣泡或不規(guī)則形狀。Liu等[64]研究2 mg·L-1 OFL 對(duì)洋蔥葉片細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，洋蔥葉綠體也會(huì)發(fā)生嚴(yán)重變形和解體。Mukhtar等[55]研究水培條件下不同QNs對(duì)水稻的影響發(fā)現(xiàn)，10 mg·L-1 的CIP、LEV 和OFL 處理時(shí)水稻根尖細(xì)胞DNA發(fā)生斷裂，并對(duì)根細(xì)胞造成了不可逆的損傷。由此可見(jiàn)，隨著濃度的增加，QNs對(duì)植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)損傷逐漸增強(qiáng)甚至造成結(jié)構(gòu)不可逆的破壞。土培條件下，QNs 也會(huì)破壞植物細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)。Khan等[67]土壤培養(yǎng)小青菜（Brassica rapa ssp. chinensis）時(shí)添加100 mg·kg-1的NOR發(fā)現(xiàn)，小青菜的葉綠體發(fā)生腫脹；與對(duì)照組相比，葉細(xì)胞中的淀粉粒變大，線粒體數(shù)量增加，整個(gè)細(xì)胞變得不規(guī)則。不同植物對(duì)同一抗生素的響應(yīng)也不相同。1 mg·L-1 CIP處理2種不同品種的菜苔（Brassica parachinensis）兩周后，高耐受型和敏感型品種之間根尖細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)變化不同，敏感型的根尖細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體逐漸變形，質(zhì)膜明顯分離，質(zhì)膜破裂；耐受型品種的根尖細(xì)胞雖然能保持膜和細(xì)胞壁的完整性，但可觀察到空泡和線粒體數(shù)量增加，細(xì)胞質(zhì)收縮[63]。

可見(jiàn)，在水培和土培條件下，QNs濃度大小成為破壞植物根和葉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的重要因素，組織細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的改變會(huì)對(duì)植物的生理活動(dòng)產(chǎn)生負(fù)面影響，但不同QNs對(duì)植物組織細(xì)胞影響的差異還需進(jìn)一步探究。

3.2 改變光合作用

光合作用是陸生植物、水生大型植物及浮游植物賴(lài)以生存的方式，QNs能夠影響植物的最大量子產(chǎn)率（Fv/Fm）、葉綠素a、葉綠素b 和類(lèi)胡蘿卜素含量[68]。光合色素能夠吸收光能，是光合電子傳遞活動(dòng)的主要指標(biāo)。類(lèi)胡蘿卜素等輔助色素可以減輕對(duì)葉綠素刺激作用，最大程度地減少光合組織因暴露于污染物而產(chǎn)生的ROS[69]。Liu等[64]發(fā)現(xiàn)不同濃度OFL對(duì)威爾士洋蔥葉片色素含量影響不同，0.1 mg·L-1的OFL可使色素含量增加，0.5～2.0 mg·L-1 OFL 脅迫下色素含量以劑量依賴(lài)性方式下降，這可能是因?yàn)楦邼舛鹊腛FL抑制了光合電子傳遞鏈，尤其是質(zhì)體醌QA和質(zhì)體醌QB 之間的光合電子傳遞鏈。Zhao 等[63]研究CIP 對(duì)2種卷心菜Sijiu 和Cutai葉綠素含量的影響發(fā)現(xiàn)，0.1、0.5、1.0、2.0、3.0 mg·L-1和4.0 mg·L-1 CIP能降低卷心菜葉綠素a、葉綠素b 含量。Hu 等[30]發(fā)現(xiàn)0.5～8 mg·L-1 CIP也會(huì)降低水稻葉綠素a、葉綠素b和類(lèi)胡蘿卜素含量。QNs 還會(huì)影響水生大型植物的光合作用。Kitamura等[70]研究發(fā)現(xiàn)，人厭槐葉蘋(píng)（Salvinia molestaD.S. Mitchell）在100 μg·L-1的CIP脅迫168 h后，其光系統(tǒng)Ⅱ（photosystem Ⅱ complex，PS Ⅱ complex）的Fv/Fm 明顯少于對(duì)照組，可能是因?yàn)榈蜐舛菴IP暴露對(duì)葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素的含量基本無(wú)影響；水蘊(yùn)草（Egeria densa Planch.）在實(shí)驗(yàn)濃度下，F(xiàn)v/Fm、葉綠素a、葉綠素b和類(lèi)胡蘿卜素含量降低。Lu等[14]研究發(fā)現(xiàn)LEV 能影響8 種水生植物的葉綠素含量，燈心草（Juncus effusus）、海蔥（Drimia maritima）、美人蕉（Canna indica）、菖蒲（Acorus calamus）、黃菖蒲（Irispseudacorus）、水竹芋（Thalia dealbata）、水芹（Oe?nanthe javanica）、旱傘草（Cyperus involucratus）在水培條件下，添加低濃度（10 μg·L-1 和1 000 μg·L-1）的LEV后，植物葉綠體色素含量增加。QNs也能影響水生浮游植物的光合色素含量，從而影響其光合作用。Chen等[71]研究發(fā)現(xiàn)，1、5、20 mg·L-1和50 mg·L-1 ENR和NOR 均能降低卵孢金孢藻（Chrysosporum ovalispo?rum）和小球藻（Chlorella vulgaris）的葉綠素a含量，且隨時(shí)間延長(zhǎng)逐漸降低，抗生素濃度越高對(duì)葉綠素a含量的抑制程度越大；而40、60 mg·L-1 和100 mg·L-1CIP在提高墨西哥衣藻葉綠素含量的同時(shí)，還會(huì)提高其類(lèi)胡蘿卜素的含量[72]。

上述結(jié)果表明，QNs脅迫下，植物光合色素含量隨著濃度的增加先升后降。當(dāng)脅迫濃度達(dá)到數(shù)十毫克每升時(shí)，類(lèi)胡蘿卜素含量的增加有助于組織細(xì)胞對(duì)ROS的清除。轉(zhuǎn)錄組和代謝組分析顯示，光合作用的光反應(yīng)階段是植物受影響的主要過(guò)程，QNs能夠競(jìng)爭(zhēng)與PS Ⅱ中心D2蛋白（psbD）結(jié)合，造成光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）對(duì)QNs脅迫的特殊脆弱性，光介導(dǎo)電子傳遞和O2產(chǎn)生的顯著中斷，光合作用受到抑制[73]。目前已有的QNs對(duì)植物光合作用影響的研究，主要是圍繞光合色素含量變化，而對(duì)其他類(lèi)色素含量影響的研究較少，而且關(guān)于QNs導(dǎo)致葉綠素含量變化的機(jī)制研究仍不足。

3.3 造成氧化損傷

ROS在沒(méi)有任何環(huán)境壓力的情況下自行產(chǎn)生，許多酶可以共同作用來(lái)去除ROS，這有助于維持植物細(xì)胞中ROS的產(chǎn)生和清除之間的平衡[74]。然而，當(dāng)植物在有機(jī)污染物脅迫條件下生存時(shí)，細(xì)胞中會(huì)產(chǎn)生更多的ROS，甚至?xí)斐芍参锼劳鯷75-77]。為了將ROS水平控制在盡可能低的水平，避免在這種脅迫條件下發(fā)生膜脂質(zhì)過(guò)氧化（Lipid peroxidation，LPO），植物的清除系統(tǒng)可能會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化以降低體內(nèi)ROS 水平[78-79]。

植物根、莖和葉等器官的抗氧化系統(tǒng)在QNs的脅迫下響應(yīng)不同。CIP（0.5、1、2、4 mg·L-1和8 mg·L-1）可誘導(dǎo)水稻根、莖、葉細(xì)胞發(fā)生氧化應(yīng)激反應(yīng)，產(chǎn)生的ROS可以誘導(dǎo)水稻體內(nèi)膜脂過(guò)氧化生成，使根中丙二醛（MDA）含量逐漸上升，隨著CIP 濃度的增加，根中超氧化歧化酶（SOD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性先增后減，過(guò)氧化物酶（POD）活性逐漸增強(qiáng)，且均高于對(duì)照組；莖中MDA含量和各抗氧化酶活性變化較小，葉中MDA含量逐漸上升[30]。較高濃度的CIP（5、10、25、50、100 mg·L-1 和200 mg·L-1）脅迫下小麥（Triticumaestivum）抗氧化系統(tǒng)發(fā)生明顯變化，隨著CIP濃度升高，POD活性降低而小于對(duì)照組（gt;10 mg·L-1時(shí)），CAT和SOD先升后降，MDA含量也呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢(shì)[80]?？梢?jiàn)，濃度低于10 mg·L-1 CIP脅迫下，植物MDA 含量、CAT、POD 和SOD 活性較對(duì)照組增加，當(dāng)CIP濃度過(guò)大，抗氧化酶活性下降甚至小于對(duì)照組。Zhang 等[62]還發(fā)現(xiàn)，高濃度OFL（20 mg·L-1 和40 mg·L-1）會(huì)破壞番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）葉片中的ROS平衡，增加超氧陰離子（O-2·）、H2O2和MDA的含量。類(lèi)似的研究被Riaz等[81]等證實(shí)，ENR和LEV脅迫下，小麥幼苗可通過(guò)增加抗氧化酶活性，緩解氧化應(yīng)激效應(yīng)。谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GPX）是機(jī)體內(nèi)廣泛存在的一種重要的過(guò)氧化物分解酶，QNs 脅迫下GPX變化趨勢(shì)與其他抗氧化酶一致。Jin等[82]研究2～50 mg·L-1 ENR、NOR 和LEV 對(duì)擬南芥（Arabidopsisthaliana）生長(zhǎng)影響發(fā)現(xiàn)，低濃度（2 mg·L-1 和10 mg·L-1）可使GPX活性增加，高濃度（20 mg·L-1和50 mg·L-1）可使GPX 活性降低。QNs 還可以脅迫水生植物引起氧化酶活性變化。Singh等[83]研究發(fā)現(xiàn)，低濃度（0～1 mg·L-1）OFL 可使紫萍（Spirodela polyrhiza）葉片的抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）和SOD活性均逐漸增強(qiáng)。Gomes等[84]研究發(fā)現(xiàn)CIP處理下浮萍積累的過(guò)量H2O2破壞細(xì)胞代謝。Li等[85]研究低濃度NOR對(duì)藻的毒性大小，發(fā)現(xiàn)50、500 μg·L-1 和5 000 μg·L-1 NOR能夠使銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）和四尾柵藻（Scenedesmus quadricauda）中O-2·濃度和SOD 活性先增后降，3 d后恢復(fù)正常水平。

綜上所述，QNs處理后，植物根、莖和葉片中ROS和抗氧化活性均會(huì)發(fā)生變化，細(xì)胞膜發(fā)生脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)，這種氧化應(yīng)激也會(huì)特異性影響抗氧化酶活性。不同濃度QNs脅迫下，植物抗氧化酶活性的變化趨勢(shì)也不同。O-2·、H2O2、MDA 的含量會(huì)隨著QNs 濃度的增加而增加，抗氧化酶活性可隨著QNs濃度增加先升后降，微克級(jí)濃度脅迫下植物可通過(guò)自身調(diào)節(jié)而恢復(fù)正常水平?？傊参锟赏ㄟ^(guò)SOD、POD和CAT這三種重要的抗氧化酶清除ROS，維持細(xì)胞的正常生理功能[86]。O-2·、H2O2、MDA等分子含量的升高，也會(huì)破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，對(duì)植物的組織細(xì)胞造成損傷，抑制其正常生長(zhǎng)。

3.4 干擾細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)

滲透調(diào)節(jié)是植物在外界環(huán)境因素脅迫下維持正常代謝過(guò)程的重要生理調(diào)節(jié)機(jī)制?？股孛{迫下，大量ROS可能會(huì)破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，改變細(xì)胞滲透性[87]。植物可通過(guò)改變自身脯氨酸（Pro）、可溶性蛋白（SP）、可溶性糖（SS）等物質(zhì)的含量進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，增加細(xì)胞液濃度，降低滲透勢(shì)，進(jìn)而緩解污染造成的傷害。植物滲透調(diào)節(jié)物含量可能與QNs的處理濃度有關(guān)。Fan等[88]研究發(fā)現(xiàn)0～10 mg·L-1 CIP脅迫下，沉水植物苦草（Vallisneria natans）體內(nèi)SP 和Pro 的含量隨CIP 濃度的增加而增加，并且與污染物接觸時(shí)間越長(zhǎng)，含量增加幅度越大。沈洪艷等[89]通過(guò)水培試驗(yàn)研究不同濃度NOR（5～80 mg·L-1）對(duì)黑麥草Pro含量的影響，發(fā)現(xiàn)濃度增加均誘導(dǎo)Pro的產(chǎn)生，20、40 mg·L-1和80 mg·L-1處理時(shí)黑麥草Pro含量明顯提高，并隨濃度提高逐漸增加。但不同植物滲透調(diào)節(jié)物對(duì)QNs的響應(yīng)也不同，萵苣（Lactuca sativa）在OFL 脅迫下，10 mg·L-1 處理下SP 含量低于5 mg·L-1 處理[90]。QNs也會(huì)影響浮游植物滲透調(diào)節(jié)物的含量。Du等[91]研究NOR對(duì)銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）的毒性發(fā)現(xiàn)，較高濃度的NOR（1～20 mg·L-1）脅迫下，其SP含量隨著污染物濃度增加而降低。植物滲透調(diào)節(jié)物含量可能因抗生素脅迫濃度的不同而產(chǎn)生不同的效應(yīng)，當(dāng)QNs的濃度達(dá)毫克級(jí)，滲透調(diào)節(jié)物含量相較于對(duì)照組會(huì)降低。

3.5 影響次生代謝物產(chǎn)生及營(yíng)養(yǎng)元素吸收

抗生素能影響作物正常的代謝，促進(jìn)植物具有更高的酶活性，產(chǎn)生特定的次生代謝產(chǎn)物維持ROS 動(dòng)態(tài)平衡[92]。酚類(lèi)代謝物可作為還原劑、淬滅1O2和提供氫來(lái)發(fā)揮抗氧化功能，ROS的產(chǎn)生可引起總酚含量的變化[93]。在非生物脅迫下，酚類(lèi)次級(jí)代謝產(chǎn)物會(huì)增加，以應(yīng)對(duì)氧化應(yīng)激。Ramos等[94]研究低濃度CIP對(duì)帕桑卡拉藜麥（Chenopodium quinoa）毒性發(fā)現(xiàn)，100μg·L-1處理下帕?？ɡ见湻铀岷屯榇嫉漠a(chǎn)量分別是1 μg·L-1 處理時(shí)的1.6 倍和2.3 倍，芳香酸在100μg·L-1CIP 處理時(shí)的產(chǎn)率最高。Riaz 等[81]的研究發(fā)現(xiàn)，CIP、ENR、LEV在影響小麥生長(zhǎng)的同時(shí)，其體內(nèi)的次生代謝產(chǎn)物總酚含量隨著抗生素濃度的增加而增加。趙里曼等[80]研究CIP 脅迫對(duì)小麥生長(zhǎng)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，CIP能誘導(dǎo)小麥體內(nèi)代謝物含量發(fā)生變化，檢測(cè)的55種代謝物中，其中10種的含量變化較大，分別是4種氨基酸、2種有機(jī)酸、2種糖和2種其他有機(jī)物。

碳元素和氮元素是植物生長(zhǎng)所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，并參與了植物生命代謝物的合成。QNs會(huì)影響植物對(duì)碳素和氮素的吸收和代謝。Tong等[95]研究OFL對(duì)不同水生植物的碳素和氮素的吸收和代謝時(shí)發(fā)現(xiàn)，10 μg·L-1 OFL脅迫下水燭（Typha angustifolia L.）和千屈菜（Lythrum salicaria L.）氮吸收下降，但菖蒲（Acorus calamus L.）的氮吸收上升；10 μg·L-1 OFL 脅迫提高了上述3種植物的根系分泌物總碳量和總氮量。由此可見(jiàn)，QNs影響植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和代謝，但造成植物對(duì)碳素和氮素吸收和代謝的差異還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)語(yǔ)及展望

喹諾酮類(lèi)抗生素（QNs）影響陸生植物種子萌發(fā)和生長(zhǎng)、水生大型植物和浮游植物正常生長(zhǎng)代謝，且植物各形態(tài)及生理生化指標(biāo)變化因QNs濃度的差異而不同。針對(duì)某一特定植物，在QNs脅迫下以短期內(nèi)植物的生物量、根莖葉長(zhǎng)勢(shì)、細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)、光合色素含量、滲透調(diào)節(jié)物含量、次級(jí)代謝產(chǎn)物含量、抗氧非酶化合物含量及抗氧化酶活性等參數(shù)為指標(biāo)，可以很好地評(píng)價(jià)QNs的植物生態(tài)毒性。近幾年來(lái)國(guó)內(nèi)外有關(guān)QNs的植物生態(tài)毒性的研究已有很大進(jìn)展，但還存在一些問(wèn)題需深入研究。

（1）現(xiàn)有研究中的QNs濃度通常遠(yuǎn)高于環(huán)境中檢測(cè)出的實(shí)際濃度，有必要開(kāi)展QNs環(huán)境濃度下長(zhǎng)時(shí)間暴露對(duì)不同種類(lèi)植物的生態(tài)毒性研究。

（2）QNs可發(fā)生光解、水解及生物降解，其在培養(yǎng)過(guò)程中具體的降解機(jī)制還有待進(jìn)一步研究，且QNs植物生態(tài)毒性的主要來(lái)源是QNs自身還是其降解產(chǎn)物，仍需進(jìn)一步探討。

（3）目前的研究并未確定植物生長(zhǎng)及生理生化指標(biāo)的變化與QNs潛在毒性之間的因果關(guān)系，同時(shí)缺乏全面評(píng)估QNs對(duì)植物毒性的方法。

（4）植物對(duì)于QNs脅迫的毒性響應(yīng)及機(jī)制研究有待進(jìn)一步深入，可利用LC-MS/MS聯(lián)合蛋白組、代謝組、轉(zhuǎn)錄組和靶向代謝組等多組學(xué)技術(shù)來(lái)揭秘。

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（責(zé)任編輯：葉飛）