干旱區(qū)典型植物梭梭與檉柳的光響應(yīng)曲線模型擬合

李玉潔 趙娜 曹月娥

摘要：為選擇合適的模型對干旱區(qū)典型植物梭梭和檉柳的光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，較好地反映植株的光合特性，采用3種典型的光合-光響應(yīng)曲線模型[直角雙曲線模型（RH）、非直角雙曲線模型（NRH）、直角雙曲線修正模型（MRH）]對梭梭和檉柳光合作用的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，計(jì)算出最大凈光合速率（Pn，max）、暗呼吸速率（Rd）、光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）以及表觀量子效率（AQE），并結(jié)合決定系數(shù)（r2）、平均絕對誤差（MAD）、相對誤差（RE）及均方根誤差（RMSE）綜合對比3種模型的擬合優(yōu)度和光合參數(shù)估計(jì)精度。經(jīng)分析對比不同模型擬合度，并且將擬合值與實(shí)測值進(jìn)行比較，結(jié)果表明，NRH模型對梭梭光合參數(shù)LCP、Rd、AQE的擬合效果優(yōu)于RH、MRH模型;RH模型對檉柳光合參數(shù)LCP、Rd的擬合效果優(yōu)于NRH、MRH模型;梭梭、檉柳Pn，max的求解均以MRH模型最佳，且明顯優(yōu)于其他2種模型;3種模型中擬合優(yōu)度最佳的為MRH模型。

關(guān)鍵詞：梭梭;檉柳;光合-光響應(yīng)曲線;最優(yōu)模型;光合特征參數(shù);擬合優(yōu)度

中圖分類號： S718.43 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）22-0179-04

綠色植物通過光合作用制造有機(jī)物，是生態(tài)系統(tǒng)能量傳遞過程中的生產(chǎn)者，為生物界的生存提供能量基礎(chǔ)。光合作用是一個(gè)受環(huán)境生態(tài)因子及生理因子共同作用的一個(gè)復(fù)雜生理過程[1]，其生理生態(tài)參數(shù)，如暗呼吸速率（Rd）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）等，可以由植物光響應(yīng)曲線擬合估算[2]。因此，選擇合適的模型對光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合顯得尤為重要。

Blackman首次提出，光合-光響應(yīng)曲線擬合模型[3]，在這之后的發(fā)展與改進(jìn)，學(xué)者們相繼提出了直角雙曲線模型（RH）[4]、非直角雙曲線模型（NRH）[5]、指數(shù)模型（EM）[6]、直角雙曲線修正模型（MRH）[7]、分段模型（SM）[8]、修正指數(shù)模型（MEM）[9]。也有研究使用Michaelis-Menten提出的經(jīng)典關(guān)系式描述光合速率對光照度的響應(yīng)特征[10]。不同的模型具有各自的優(yōu)缺點(diǎn)，每種植物也有各自最適的光合-光響應(yīng)曲線擬合模型，在應(yīng)用光響應(yīng)模型擬合光響應(yīng)數(shù)據(jù)時(shí)，不僅須要考慮研究目的，更應(yīng)考慮模型對所研究植物的適應(yīng)性[11]。目前，國內(nèi)外已有較多對植物光合-光響應(yīng)曲線最佳模型的選擇研究，但多集中在作物及闊葉林、針葉林，如玉米（Zea mays L.）[12]、長白落葉松（Larix olgensis Henry）[13]、水稻（Oryza sativa L.）[7]等，對于梭梭[Haloxylon ammodendron（C.A.Mey.）Bunge]、檉柳（Tamarix chinensis Lour.）等生葉片退化成鱗片狀或同化枝的且具有較高飽和光強(qiáng)的植物研究較少。本研究以新疆準(zhǔn)噶爾盆地東部地區(qū)自然生長的梭梭和檉柳為研究對象，選取最常用的3種模型對其光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，并結(jié)合擬合優(yōu)度和對光合生理指標(biāo)的估計(jì)精度探討不同光合有效輻射下不同模型的優(yōu)缺點(diǎn)與適應(yīng)性，以期為梭梭、檉柳擬合模型的選擇和光合-光響應(yīng)曲線模型的進(jìn)一步優(yōu)化提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

以準(zhǔn)噶爾盆地東部梭梭、檉柳自然生長區(qū)為研究區(qū)域，為卡拉麥里西南山前戈壁荒漠地帶。氣候?qū)俚湫偷臉O端干旱大陸性氣候，多年平均降水量為183.5 mm，平均蒸發(fā)量為 2 042.3 mm，≥10 ℃的年積溫為2 500～3 400 ℃，日照總時(shí)數(shù)為2 800～3 100 h;土壤類型為灰漠土、鹽化土、風(fēng)沙土;該地區(qū)自然環(huán)境惡劣，植物主要是由超旱生、旱生的半喬木、灌木、小半灌木以及旱生的一年生草本、多年生草本和中生的短命植物等荒漠植物組成，梭梭、鹽生假木賊[Anabasis salsa （C.A.Mey.）Benth.ex Volkens]、琵琶柴（Reaumuria soongonica）等是當(dāng)?shù)氐慕ㄈ悍N。局部地區(qū)由于地下水位較高，使得旱生灌木檉柳也在該地區(qū)發(fā)育。

1.2 試驗(yàn)材料

材料為梭梭，株高1.35 m，檉柳，株高1.68 m，均是分布地區(qū)典型群落中的植株。分別選取健康、長勢良好且無病蟲害的2種樹種，每棵在南面中部各選長勢相同的3枝，標(biāo)記作為光合-光響應(yīng)曲線測定樣本。

1.3 光合指標(biāo)測定

光合-光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)于2017年8月的晴天北京時(shí)間10：00—13：30使用Li-6400XT便攜式光合儀（LED2×3，Li-COR公司，美國）分別對2種植物光響應(yīng)曲線及相關(guān)參數(shù)進(jìn)行測定。并設(shè)置Li-6400XT便攜式光合儀的流速為500 μmol/s，在LED紅藍(lán)光源光合有效輻射為2 200、2 000、1 500、1 200、1 000、750、500、250、150、100、60、20、0 [μmol/（m2·s）]條件下測定葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等指標(biāo)。每次測定前根據(jù)外界光強(qiáng)進(jìn)行20～30 min的光誘導(dǎo)，待胞間CO2濃度穩(wěn)定后進(jìn)行測量。根據(jù)光響應(yīng)曲線得出光補(bǔ)償點(diǎn)（light compensation point，簡稱LCP）、光飽和點(diǎn)（light saturation point，簡稱LSP）、表觀暗呼吸速率（apparent dark respiration rate，簡稱Rd）、最大凈光合速率（maximum net photosynthetic rate，簡稱Pn，max）、表觀量子效率（apparent quantum yield，簡稱AQE）等指標(biāo)。試驗(yàn)過程中使用三腳架固定分析器，保證葉片在原來的生長位置。由于梭梭和檉柳葉片比較特殊，無法充滿整個(gè)葉室，測量中避免葉片相互遮擋，將葉室內(nèi)所有葉片葉面積總和視為光合有效面積，對葉室內(nèi)的葉片進(jìn)行取樣放冰箱，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行葉面積掃描。

本研究通過對比3種常用的數(shù)學(xué)模型對梭梭、檉柳的光合-光響應(yīng)曲線的擬合效果及光合生理參數(shù)的估計(jì)精度發(fā)現(xiàn)，梭梭光合參數(shù)LCP、Rd、AQE的擬合優(yōu)先選擇NRH模型;檉柳光合參數(shù)LCP、Rd的擬合優(yōu)先選擇RH模型;MRH模型對梭梭、檉柳Pn，max擬合效果最佳;3種模型中MRH模型的穩(wěn)定性最好。

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