色氨酸營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展

劉 巖， 李翔宇， 李成會(huì)*

（1.唐山師范學(xué)院，唐山市動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北唐山063000；2.西南交通大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，四川成都611756）

色氨酸（Trp）是動(dòng)物必需氨基酸之一，也是構(gòu)成機(jī)體蛋白質(zhì)的主要成分，在動(dòng)物體內(nèi)具有多種生理生化功能。一直以來(lái)，對(duì)于色氨酸的各種生理生化功能和在畜禽養(yǎng)殖中應(yīng)用的研究從未間斷，本文對(duì)其研究結(jié)果進(jìn)行了總結(jié)，以便為其進(jìn)一步應(yīng)用提供借鑒和參考。

1 色氨酸的生理生化功能

1.1 對(duì)免疫功能調(diào)節(jié)作用 唐燕軍等（2008）認(rèn)為，L-色氨酸具有促進(jìn)骨髓T淋巴細(xì)胞前體分化為成熟T淋巴細(xì)胞的作用，如果L-色氨酸缺乏會(huì)致使體液免疫功能降低。色氨酸分解代謝物對(duì)改善動(dòng)物免疫功能起重要作用。李劍欣等（2005）認(rèn)為，色氨酸代謝產(chǎn)物胰島素樣生長(zhǎng)因子（IGFs）、5-羥色胺（5-HT）可以直接作用于免疫細(xì)胞，也可通過(guò)受體或其他途徑調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)功能；其代謝產(chǎn)物褪黑激素和N-乙酰血清素，可以通過(guò)阻止超氧化物和腫瘤壞死因子-α（TNF-α）產(chǎn)生，清除自由基，提高NK細(xì)胞活性來(lái)提高機(jī)體免疫功能。魏濤等（2003）證實(shí)，經(jīng)過(guò)少量褪黑激素注射的小鼠，其CoA脾淋巴細(xì)胞的增殖能力相對(duì)提高31.1%，NK細(xì)胞活性提高62.2%（P＜0.05），血清溶血素水平提高17.1%（P＜0.05）。色氨酸還能夠使動(dòng)物y-球蛋白含量顯著增加，從而提高機(jī)體免疫力。吳新連（2004）研究表明，隨著日糧色氨酸水平增加，仔豬血清蛋白的系數(shù)呈不斷上升趨勢(shì)，但超過(guò)機(jī)體需要量后則呈下降趨勢(shì)。

1.2 對(duì)消化功能調(diào)節(jié)作用 L-色氨酸能夠促進(jìn)胃液和胰液的產(chǎn)生，促進(jìn)動(dòng)物的消化功能。徐建等（2013）認(rèn)為，色氨酸能增強(qiáng)胃黏膜和十二指腸生長(zhǎng)激素釋放肽基因的表達(dá)，進(jìn)而提高動(dòng)物食欲和采食量。鄺聲耀（2009）發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)育肥豬日糧中缺乏色氨酸，會(huì)導(dǎo)致豬的食欲下降，采食量減少。吳妙宗等（2003）發(fā)現(xiàn)，在日糧色氨酸水平較低時(shí)（0.161%），添加0.06%色氨酸后可以明顯提高0～3周齡仔雞平均日采食量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用效率（P＜0.05）。Ruan（2014）研究發(fā)現(xiàn)，在飼糧中添加適量色氨酸可顯著降低小鼠血清中尿素和膽固醇含量，能夠明顯增加小腸絨毛高度與隱窩深度的比值以及血清甘氨酸含量。

1.3 對(duì)蛋白質(zhì)合成的調(diào)節(jié)作用 L-色氨酸不僅能夠改善免疫和消化功能，還可參與調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成。吳妙宗和蔡輝益（2001）認(rèn)為，色氨酸對(duì)肝臟蛋白質(zhì)合成有促進(jìn)作用，在肝臟蛋白質(zhì)合成中，L-色氨酸可影響肝臟RNA代謝和蛋白質(zhì)的代謝，顯著增強(qiáng)肝臟多核糖體聚集、細(xì)胞質(zhì)多聚核糖體核酸合成、核標(biāo)志物RNA釋放和提高核膜核苷三磷酸酶活性。色氨酸的含量可直接影響蛋白質(zhì)的合成速率。當(dāng)體內(nèi)色氨酸濃度比較高時(shí)，蛋白質(zhì)合成速率高；相反，當(dāng)色氨酸濃度較低時(shí)，蛋白質(zhì)合成速率降低。席鵬彬（2009）等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼糧中色氨酸含量較低時(shí)，黃羽雄雞和雌雞的體蛋白沉積量相對(duì)較低，而日糧中添加色氨酸則可增加雞體內(nèi)蛋白的沉積，分別增加21%～31.8%和5.4%～27.9%，說(shuō)明飼糧中加入色氨酸有益于提高機(jī)體蛋白質(zhì)的沉積量。余東游等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，色氨酸能夠促進(jìn)蛋白質(zhì)在雞蛋中沉積量。

1.4 對(duì)動(dòng)物應(yīng)激的調(diào)控作用 仔豬斷奶或轉(zhuǎn)群后會(huì)因應(yīng)激作用引起神經(jīng)內(nèi)分泌激素失調(diào)、情緒抑郁、挑釁行為，從而導(dǎo)致仔豬的日采食量降低、生長(zhǎng)性能下降、腸胃健康受到損傷、免疫機(jī)能下降以及易感疾病的發(fā)生。劉化偉等（2009）試驗(yàn)表明，利用添加0.1%和0.2%色氨酸的日糧飼喂混群后仔豬，其爭(zhēng)斗時(shí)間和爭(zhēng)斗次數(shù)明顯較未添加組降低；唾液中皮質(zhì)醇濃度均較混群前升高；兩個(gè)試驗(yàn)組仔豬血液中去甲腎上腺素含量分別降低18.8%和37%，腎上腺含量分別降低7.6%和33%。據(jù)Koopmans等（2006）報(bào)道，日糧中添加0.5%的色氨酸，減少了仔豬因合群應(yīng)激導(dǎo)致的唾液皮質(zhì)醇濃度升高，改善了小腸形態(tài)，并在第10天減少了豬的運(yùn)動(dòng)，小豬更傾向于躺著而非站立。

1.5 防腐及保鮮作用 色氨酸可提高動(dòng)物血清中超氧化物歧化酶 （SOD）活性和谷胱甘肽（GSH）含量，顯著提高血清中谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）活性，從而可清除自由基，起到抗氧化作用。張炳榮（1991）報(bào)道，L-色氨酸被用作魚(yú)類保鮮劑、食品消毒等；在奶粉中添加色氨酸以防止奶粉變質(zhì)。李劍欣等（2005）發(fā)現(xiàn)，L-色氨酸與其他同樣具有抗氧化作用的氨基酸聯(lián)合應(yīng)用，具有更強(qiáng)的抗氧化作用，對(duì)產(chǎn)品的防腐作用會(huì)更加顯著，如丙氨酸-色氨酸二肽等；N-?；?D-色氨酸可用于肉類食品防腐，以減少亞硝酸鹽含量。

1.6 其他生理功能 L-色氨酸及其代謝產(chǎn)物對(duì)機(jī)體起到廣泛的作用，在生物體內(nèi)，色氨酸代謝失調(diào)還會(huì)引起糖尿病和神經(jīng)錯(cuò)亂，L-色氨酸代謝轉(zhuǎn)化可生成5-羥色胺、尼克酸、吲哚乙酸、色素、植物激素、褪黑素等有生理活性的物質(zhì)，王建華（1982）報(bào)道，L-色氨酸對(duì)腦代謝起有利作用，可用作催眠劑。楊振軍等（2004）發(fā)現(xiàn)，L-色氨酸轉(zhuǎn)化產(chǎn)物5-羥色胺還具有抗生育的作用。

2 色氨酸在畜禽養(yǎng)殖上的應(yīng)用

由于在大多數(shù)植物蛋白中色氨酸含量較低，因此在飼料中適量添加色氨酸可以提高植物蛋白的利用效率。我國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部已將L-色氨酸定為六種飼料添加氨基酸之一，L-色氨酸也被稱為繼賴氨酸及蛋氨酸之后的第三大飼料添加氨基酸。

2.1 對(duì)畜禽生產(chǎn)性能的影響 目前，有較多關(guān)于色氨酸對(duì)畜禽生產(chǎn)性能影響的研究報(bào)道。鄺聲耀等（2010）研究表明，仔豬的采食量和日增重與飼糧中的色氨酸含量成極強(qiáng)正相關(guān)（r=0.96～0.98，P＜0.001），但當(dāng)色氨酸含量已達(dá)仔豬需要量后，提高色氨酸含量對(duì)仔豬生產(chǎn)性能方面未見(jiàn)進(jìn)一步改善。余東游等（2010）發(fā)現(xiàn)，在300日齡羅曼蛋雞日糧中分別添加0.20%、0.24%、0.28%和0.32%的色氨酸進(jìn)行飼喂試驗(yàn)，結(jié)果顯示，0.20%色氨酸水平組的蛋雞產(chǎn)蛋率和日產(chǎn)蛋重顯著高于其他各組（P＜0.05）。劉鎖珠等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中可消化色氨酸水平從0.12%增至0.15%時(shí)，對(duì)22～35日齡肉仔雞生產(chǎn)性能具有一定的改善作用。Jensen等（1990）和Ohtani等（1989）報(bào)道，當(dāng)飼糧中添加色氨酸時(shí)，蛋雞產(chǎn)蛋量增加，但蛋重沒(méi)有增加。伍喜林（1994）試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，飼糧色氨酸水平為0.125%～0.215%時(shí)，仔豬平均日增重、平均日采食量與色氨酸水平呈正相關(guān)，而飼料轉(zhuǎn)化率則與色氨酸呈負(fù)相關(guān)。林映才等（1999）用粗蛋白質(zhì)為18%的玉米-玉米蛋白粉型飼糧飼喂8～20 kg仔豬，結(jié)果表明，在0.130%～0.205%的色氨酸水平內(nèi)，隨著飼糧色氨酸水平的提高，仔豬的采食量、平均日增重和飼料轉(zhuǎn)化率都極明顯提高（P＜0.01）。李華偉等（2016）發(fā)現(xiàn)，在泌乳母豬日糧中添加色氨酸可促進(jìn)母豬產(chǎn)奶和提高仔豬日增重，但對(duì)乳脂率和乳蛋白含量無(wú)影響。

2.2 對(duì)畜禽生長(zhǎng)和采食量的影響 色氨酸不僅對(duì)畜禽生產(chǎn)性能、免疫功能等有影響，而且對(duì)畜禽生長(zhǎng)性能也有很大影響。殷清清等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧色氨酸水平對(duì)生長(zhǎng)獺兔的平均日增重、平均日采食量和料重比均有顯著影響。吳妙宗等（2003）報(bào)道，飼糧中添加適量色氨酸可顯著改善0～3周齡肉用仔雞的平均日增重、平均日采食量和飼料轉(zhuǎn)化率。莫棣華等（1995）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加0.02%、0.04%的色氨酸，可提高1、2周齡雛雞體重，降低料重比，但色氨酸添加量過(guò)多會(huì)降低雛雞體重。Burgoon等（1992）在10～20 kg仔豬上的研究表明，低色氨酸（0.13%）組仔豬的采食量比高色氨酸（0.205%）組低近40%。Borg等（1985）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中色氨酸水平的變化（0.03%）可顯著影響斷奶仔豬的采食量、日增重和料重比。林映才等（1999）試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，仔豬的生長(zhǎng)性能與飼糧色氨酸水平有較強(qiáng)的相關(guān)性，在0.130%～0.205%色氨酸水平內(nèi)呈線性相關(guān)，但色氨酸水平超過(guò)0.205%時(shí)，仔豬的生產(chǎn)性能反而下降。Henry（1996）研究表明，當(dāng)飼糧色氨酸水平不足時(shí)，豬血清色氨酸濃度低，腦組織中與采食有關(guān)的神經(jīng)遞質(zhì)（5-羥色氨，多巴胺及其代謝產(chǎn)物）濃度都降低，導(dǎo)致豬采食量下降，進(jìn)而影響其生長(zhǎng)性能。

2.3 對(duì)畜禽產(chǎn)品品質(zhì)的影響 色氨酸水平對(duì)畜禽產(chǎn)品品質(zhì)也有影響。賀強(qiáng)（2015）、余東游等（2010）研究表明，飼糧中不同色氨酸水平對(duì)雞蛋蛋白高度和哈氏單位影響的差異較大，哈氏單位變化趨勢(shì)與蛋白高度類似，隨日糧中色氨酸添加比例的升高顯著增加（P＜0.05），對(duì)蛋殼厚度、蛋殼強(qiáng)度、蛋黃顏色、蛋清含水率、蛋黃含水率、蛋黃相對(duì)重等均無(wú)顯著影響（P＞0.05）。侯海峰和李茜（2017）研究表明，低蛋白日糧中添加色氨酸對(duì)蛋品質(zhì)有一定的提高，添加色氨酸組蛋殼強(qiáng)度與低蛋白質(zhì)組和常規(guī)蛋白質(zhì)組均無(wú)顯著差異。尹清東（2007）發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物增補(bǔ)色氨酸，可以削減其應(yīng)激，減少PSE肉和DFD肉產(chǎn)生的概率，從而改良胴體品質(zhì)。

2.4 在畜禽上添加量的研究 畜禽用飼料原料中色氨酸含量不能滿足畜禽快速生長(zhǎng)和生產(chǎn)的需要，需要額外補(bǔ)充色氨酸才可獲得較為理想的效果。李海艷等（2010）通過(guò)線性回歸的方法研究了38周齡后海蘭蛋雞的色氨酸需要量為每天每只140 mg。余東游等（2010）研究表明，對(duì)于400日齡羅曼蛋雞，玉米-豆粕型日糧中色氨酸含量為0.2%時(shí)，蛋雞產(chǎn)蛋率最高。賀強(qiáng)等（2015）發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加色氨酸可顯著提高新楊綠殼蛋雞的產(chǎn)蛋率、降低料蛋比、增加平均蛋重；產(chǎn)蛋高峰期新楊綠殼蛋雞的適宜色氨酸水平為0.19%～0.22%。林映才等（2002）用粗蛋白質(zhì)為18%的玉米-玉米蛋白粉型日糧飼喂8～20 kg仔豬，結(jié)果表明，在0.130%～0.205%的色氨酸水平內(nèi)，隨著日糧色氨酸水平提高，仔豬的采食量、平均日增重和飼料轉(zhuǎn)化率都極顯著提高。而對(duì)于生長(zhǎng)育肥豬日糧色氨酸與賴氨酸適宜比例為20～21∶100，真可消化色氨酸比例為21∶100。

3 小結(jié)

色氨酸作為動(dòng)物體必需氨基酸，在免疫調(diào)節(jié)、消化調(diào)節(jié)、抗應(yīng)激、蛋白質(zhì)合成調(diào)節(jié)等方面具有重要的作用；在畜禽生產(chǎn)中，添加色氨酸可以提高畜禽生產(chǎn)、生長(zhǎng)性能，改善畜禽產(chǎn)品品質(zhì)。因色氨酸合成成本較高，在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)用并不廣泛，其潛在的價(jià)值并未發(fā)揮出來(lái)；雖然有很多在畜禽方面的研究報(bào)道，但缺乏系統(tǒng)性。今后，應(yīng)在色氨酸的合成成本上進(jìn)行深入研究，優(yōu)化工藝，降低生產(chǎn)成本，以滿足市場(chǎng)需要。在不同畜禽、畜禽不同生長(zhǎng)階段的色氨酸適宜添加量方面應(yīng)開(kāi)展系統(tǒng)研究，以便積累豐富的數(shù)據(jù)資料，為其廣泛應(yīng)用提供技術(shù)支持。