色氨酸的來源、代謝途徑及其在家禽生產(chǎn)上的應(yīng)用

景寒松 徐 淼 楊桂芹

(沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院，沈陽110866)

色氨酸的化學(xué)名稱是α-氨基-β-吲哚丙酸，分子式C11H12N2O2，相對分子質(zhì)量204.33，為白色或微黃色晶體，具有特殊臭味。色氨酸的含氮量為13.7%，家禽的代謝能值為23.9 MJ/kg。色氨酸有L型、D型和DL型3種異構(gòu)體，天然存在的色氨酸只有L-色氨酸，合成的色氨酸有L-色氨酸和DL-色氨酸。由于L-色氨酸是以小腸吸收的形式存在，其消化率為100%[1]。在生物體內(nèi)，DL-色氨酸可轉(zhuǎn)化成L-色氨酸(豬80%，雞50%～60%)，然后代謝合成多種生理活性物質(zhì)[2]。本文綜述了色氨酸的來源、代謝途徑以及色氨酸對家禽生產(chǎn)性能、營養(yǎng)物質(zhì)代謝和免疫功能等方面的影響，并歸納總結(jié)了近年來家禽對色氨酸、可消化色氨酸需要量方面的研究進展，為色氨酸在家禽生產(chǎn)上的合理利用及科學(xué)研究提供參考。

1 色氨酸的來源、代謝途徑和代謝產(chǎn)物

1.1 色氨酸的來源

色氨酸具有多種生理功能，但家禽體內(nèi)不能合成或合成量極低不能滿足需要，需從飼糧中獲得。魚粉、大豆和花生等高蛋白質(zhì)飼料中色氨酸含量較豐富。由于玉米中色氨酸含量較低(0.07%)，玉米-豆粕型配合飼料中色氨酸較易缺乏，所以色氨酸又被認為是家禽繼蛋氨酸和賴氨酸之后的第三限制性氨基酸[3]。家禽對不同來源色氨酸的消化率有很大差異。因此，以可消化色氨酸為基礎(chǔ)更能準確配制家禽飼糧。表1列出了家禽主要蛋白質(zhì)飼料中色氨酸和可消化色氨酸含量[4-5]。除來源于天然飼料原料外，色氨酸主要依靠微生物發(fā)酵、蛋白質(zhì)水解和化學(xué)合成+酶催化消旋法生產(chǎn)，其中微生物發(fā)酵法生產(chǎn)色氨酸已經(jīng)走向?qū)嵱貌⑶姨幱谥鲗?dǎo)地位[2]。在飼料工業(yè)領(lǐng)域，色氨酸主要以添加劑的形式使用。

1.2 色氨酸的代謝途徑和代謝產(chǎn)物

色氨酸在家禽體內(nèi)主要有3條代謝途徑：1)5-羥色胺(5-hydroxytryptamine，5-HT)途徑。色氨酸在色氨酸羥化酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)?-羥色胺酸，再經(jīng)脫羧酶作用生成5-HT[6]。2)犬尿氨酸(kynurenine，KYN)途徑。色氨酸在吲哚胺-2,3-雙加氧酶或色氨酸-2,3-雙加氧酶的作用下生成KYN，經(jīng)過多級酶促反應(yīng)生成喹啉酸、吡啶羧酸類及煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)和磷酸NAD(NADP)等[7]。3)吲哚和糞臭素途徑。L-色氨酸在多種微生物的作用下通過脫氨和脫羧作用生成吲哚、吲哚乙酸、吲哚丙酮酸和糞臭素等[8]。色氨酸在家禽體內(nèi)的主要代謝途徑如圖1所示。

表1 家禽主要蛋白質(zhì)飼料中色氨酸和可消化色氨酸含量

可消化色氨酸含量=色氨酸含量×雞回腸氨基酸消化率。

Digestible tryptophan content=tryptophan content×ileal amino acid digestibility of chicken.

①、②和③分別代表3條代謝路徑。 ①, ② and ③ represent three metabolic pathways, respectively.

圖1色氨酸在家禽體內(nèi)的主要代謝途徑

Fig.1 Major metabolic pathways of tryptophan in poultry

色氨酸的代謝產(chǎn)物主要有5-HT、KYN、褪黑激素(melatonine，MT)、NAD和NADP[6-7]、吲哚和糞臭素等[8]。5-HT是一種強血管收縮劑和平滑肌收縮刺激劑，同時也作用于神經(jīng)中樞，對動物的采食行為具有調(diào)控作用。研究表明，通過改變下丘腦5-HT濃度，可對鴨的攝食和能量代謝進行調(diào)節(jié)[9]。5-HT通過抑制胃腸調(diào)節(jié)肽及與其他抑制攝食因子協(xié)同發(fā)揮作用[10]。Viljoen等[11]研究表明，KYN在動物體內(nèi)變?yōu)槿蜞?，氧化后轉(zhuǎn)變?yōu)闊熕?，是合成NAD和NADP的前體。當動物產(chǎn)生嚴重炎癥反應(yīng)時，血管內(nèi)皮細胞產(chǎn)生大量KYN，具有很強的擴張血管和降低血壓的作用[12]。MT是L-色氨酸在松果腺細胞中，在一系列酶促反應(yīng)下合成分泌的吲哚類激素，其合成可通過交感神經(jīng)和下丘腦-垂體-腎上腺軸2種途徑進行調(diào)控，對控制動物的晝夜節(jié)律性、性激素的分泌和免疫功能具有重要調(diào)節(jié)作用[13]。吲哚是L-色氨酸最主要的代謝產(chǎn)物，吲哚丙酮酸脫去α-酮戊二酸形成吲哚。當有酶參與反應(yīng)時，色氨酸的C—C鍵斷裂產(chǎn)生吲哚、吲哚丙酮酸和氨。吲哚丙酮酸在多種微生物的作用下脫羧形成吲哚乙酸。吲哚乙酸是糞臭素的主要前體，它在特定微生物和一種尚未分離出的脫羧酶的作用下脫去羰基形成糞臭素[14]。吲哚和糞臭素有強烈的糞臭味，擴散力強而持久，是豬與禽糞便中最為惡臭的化合物之一[15]。

2 色氨酸在家禽生產(chǎn)上的應(yīng)用

2.1 色氨酸對家禽生長性能的影響

王波等[16]研究表明，色氨酸添加水平與1～21日齡肉仔雞平均日采食量(average daily feed intake，ADFI)和平均日增重(average daily gain，ADG)呈顯著的二次曲線關(guān)系，雄、雌性肉雞的色氨酸適宜需要量分別為0.248%和0.234%。當飼糧色氨酸水平達到0.202%時，顯著提高了1～21日齡北京鴨的ADFI[17]。隨著飼糧色氨酸水平的升高，1～28日齡四川白鵝ADFI呈先升高后降低的趨勢，當色氨酸水平為0.190%時，ADFI達到最高[18]?？梢姡暭Z添加適量的L-色氨酸可增加家禽的采食量，但添加過量的L-色氨酸則會抑制家禽的采食量。根據(jù)Birkl等[19]的報道，色氨酸缺乏使血漿中色氨酸水平下降，影響神經(jīng)遞質(zhì)血清素的合成，進而降低家禽的采食量，甚至出現(xiàn)啄羽等行為。

除了影響家禽的采食量外，飼糧色氨酸缺乏或過量均會導(dǎo)致肉仔雞ADG下降[20]。Opoola等[21]研究表明，飼糧添加色氨酸可提高1～28日齡和33～56日齡肉仔雞的ADG和ADFI，并得出飼糧色氨酸最適水平分別為0.24%和0.21%。1～21日齡肉公雞獲得最大ADG和最低料重比時的表觀回腸可消化色氨酸需要量分別為0.174%和0.186%[22]。馬玉娥等[23]研究發(fā)現(xiàn)，基礎(chǔ)飼糧中添加0.18%的色氨酸后，黃羽肉種雞的初生雛雞體重提高了3.99%。色氨酸對家禽生長發(fā)育的影響機理是：1)作為營養(yǎng)物質(zhì)，色氨酸直接參與機體蛋白質(zhì)的合成，具有促生長的作用；2)色氨酸的代謝產(chǎn)物5-HT通過影響甲狀腺激素[三碘甲狀腺原氨酸(T3)、四碘甲狀腺原氨酸(T4)]和生長激素的合成及分泌過程影響其生長發(fā)育[24]。

2.2 色氨酸對家禽產(chǎn)蛋性能的影響

袁超等[25]研究表明，在羅曼蛋雞飼糧中添加適宜水平的色氨酸能促進性腺激素的釋放，提高蛋白質(zhì)的利用率和蛋雞的生產(chǎn)性能，且玉米-豆粕型飼糧中色氨酸的適宜水平為0.20%。黃逆等[26]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加0.04%的色氨酸顯著增加了33周齡矮小型蛋雞和褐殼蛋雞的蛋重，但色氨酸添加水平達到0.06%時，蛋重極顯著下降。侯海鋒等[27]研究發(fā)現(xiàn)，在低蛋白質(zhì)飼糧中添加0.20%的色氨酸可提高35～40周齡海蘭灰蛋雞產(chǎn)蛋率，降低料蛋比。賀強[28]研究表明，在含0.15%L-色氨酸的玉米-豆粕型飼糧中分別添加0.06%和0.08%的L-色氨酸，可顯著提高29～40周齡新楊綠殼蛋雞的產(chǎn)蛋率。不過在鴨、鵝生產(chǎn)上，色氨酸的作用效果則不顯著，如張罕星等[29]報道，當飼糧色氨酸水平為0.12%～0.32%時，對山麻蛋鴨(120～260日齡)的產(chǎn)蛋率、蛋重和日產(chǎn)蛋重等均無顯著影響，但以產(chǎn)蛋率和料蛋比為指標進行曲線擬合，得出了蛋鴨產(chǎn)蛋高峰期色氨酸最低需要量為0.20%。于彥輝等[30]研究表明，基礎(chǔ)飼糧中添加0.03%的色氨酸雖提高了長白種鵝的蛋重和產(chǎn)蛋率，但與對照組相比差異不顯著。

可見，在色氨酸對家禽生產(chǎn)性能的影響方面，人們進行了大量的研究工作，尤其在肉仔雞、蛋雞生產(chǎn)上研究較多也較為深入，并取得了較為一致的研究結(jié)果。但在鴨、鵝生產(chǎn)上有關(guān)色氨酸作用效果及適宜添加水平等還需進行深入研究。

2.3 家禽對色氨酸的需要量

確定家禽對色氨酸的適宜需要量，主要依據(jù)家禽品種、生長階段、性別以及環(huán)境溫度、飼養(yǎng)密度、光照和飼料中氨基酸平衡等情況，如當發(fā)生炎癥反應(yīng)時，色氨酸分解代謝增強，家禽對色氨酸的需要量增加[31]。近年來，以玉米、豆粕為主要原料的飼糧中，主要家禽色氨酸需要量研究進展見表2。由表2可知，肉仔雞、蛋雞、蛋鴨和鵝的最適色氨酸需要量分別為0.21%～0.25%、0.19%～0.22%、0.20%～0.30%和0.22%，蛋雞和肉仔雞的最適可消化色氨酸需要量分別為0.17%～0.19%和0.11%～0.23%。

表2 主要家禽色氨酸需要量研究進展

3 色氨酸對家禽營養(yǎng)物質(zhì)代謝和免疫功能的影響

3.1 色氨酸對家禽蛋白質(zhì)代謝的影響

色氨酸是家禽11種必需氨基酸之一，參與蛋白質(zhì)的合成和代謝。色氨酸來源、水平及與其他氨基酸的平衡性，直接影響蛋白質(zhì)的合成率和氮的排泄。侯海鋒等[27]研究表明，在低蛋白質(zhì)(15%)飼糧中添加0.20%的色氨酸可有效降低海蘭灰蛋雞氮的排泄。當飼糧色氨酸水平為0.19%時，顯著提高了28周齡新楊綠殼蛋雞氮的留存率[28]。當飼糧色氨酸缺乏時，黃羽肉公雞、母雞體蛋白質(zhì)沉積量較低，而在飼糧中補充晶體色氨酸可使1～21日齡黃羽肉公雞、母雞蛋白質(zhì)沉積量分別提高21.0%～31.8%和5.4%～27.9%[43]。在低色氨酸水平飼糧中補加色氨酸可在一定程度上提高了揚州鵝對蛋白質(zhì)的利用率[44]。

由于家禽線粒體中缺乏氨甲酰磷酸合成酶，從而不能獲得鳥氨酸和氨甲酰磷酸，瓜氨酸合成受限，尿素循環(huán)不能形成[45]，因此家禽的蛋白質(zhì)代謝的最終產(chǎn)物不是尿素而是尿酸。劉鎖珠[46]研究表明，飼糧中可消化色氨酸水平從0.17%增加至0.19%，肉仔雞血液尿酸含量升高，但隨著飼糧中蛋白質(zhì)水平的下降與可消化色氨酸水平的增加，血液尿酸含量呈下降趨勢。饒巍[47]研究表明，與色氨酸水平為0.17%的對照組(粗蛋白質(zhì)含量為15%)相比，飼糧色氨酸水平為0.19%時，蛋雞血清總蛋白和白蛋白含量顯著增加，而血清尿素氮和尿酸含量顯著降低。王福明[39]研究表明，在基礎(chǔ)飼糧中添加0.04%～0.06%的色氨酸，顯著提高了西昌麻鴨血清總蛋白含量，并降低了血清尿素氮含量?？梢姡m宜水平的色氨酸可使飼糧氨基酸更為平衡，提高家禽對氨基酸的利用率，降低家禽體內(nèi)核酸的分解，有利于提高家禽機體蛋白質(zhì)的沉積。

3.2 色氨酸對家禽脂肪代謝的影響

飼糧色氨酸水平不僅會影響家禽體內(nèi)脂肪的代謝，也影響血漿中甘油三酯和膽固醇的含量[47]。周斌等[48]等研究表明，飼糧添加L-色氨酸顯著降低蛋雞腹脂率和肝脂率，促進產(chǎn)蛋高峰后期蛋雞的脂肪代謝，L-色氨酸添加水平為0.04%時效果最佳。Davoudi等[49]研究表明，色氨酸能夠提高肝臟中乳酸脫氫酶、丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶和堿性磷酸酶的活性，從而降低肉仔雞血液中甘油三酯的含量。飼糧添加0.06%～0.09%的色氨酸時，顯著降低了1～3周齡肉仔雞血清甘油三酯的含量[50]。當色氨酸添加水平達0.24%時，蛋雞血清甘油三酯和總膽固醇含量最低[34]?；A(chǔ)飼糧中添加0.04%的色氨酸，可顯著降低西昌麻鴨血清甘油三酯和膽固醇含量，減少脂肪的合成和沉積[39]。以上結(jié)果說明，色氨酸除參與合成蛋白質(zhì)外，也參與脂肪合成和膽固醇代謝調(diào)節(jié)。色氨酸能通過影響肝臟對脂肪酸的代謝調(diào)節(jié)，降低家禽機體脂肪的合成和沉積。

3.3 色氨酸對家禽免疫功能的影響

Harden等[51]報道，飼糧色氨酸缺乏會抑制家禽的免疫功能，使得家禽發(fā)病率和死亡率顯著增加，補充色氨酸后這些癥狀減輕。王鵬[50]研究表明，飼糧添加色氨酸顯著提高了1～3周齡肉仔雞血清免疫球蛋白G和免疫球蛋白A的含量，當色氨酸添加水平為0.06%時達到最高，然后呈現(xiàn)下降趨勢。飼糧添加色氨酸也能顯著提高了鴨的胸腺、脾臟和法氏囊指數(shù)[52]。魏宗友[53]研究表明，色氨酸顯著增加了揚州鵝血清免疫球蛋白G和免疫球蛋白M含量。飼糧添加L-色氨酸可顯著提高肉仔雞血清干擾素-α、干擾素-γ和免疫球蛋白G含量，顯著增強家禽機體對傳染性法氏囊病的體液免疫和細胞免疫的應(yīng)答作用[54]?？梢姡彼嶙鳛榕c免疫蛋白相關(guān)的限制性氨基酸，不僅影響家禽的細胞免疫調(diào)節(jié)，而且直接參與家禽的體液免疫。

4 小 結(jié)

綜上，色氨酸是家禽的第三限制性氨基酸，飼糧中適宜水平的色氨酸可促進家禽采食、提高生產(chǎn)性能、促進營養(yǎng)物質(zhì)代謝、提高免疫力等。但有關(guān)色氨酸來源及水平對家禽產(chǎn)品品質(zhì)、排泄物臭氣化合物濃度等方面影響的研究還很少。飼糧色氨酸水平與碳水化合物間是否存在互作效應(yīng)進而影響家禽生產(chǎn)性能、氮的排泄及代謝生理機制等尚需進行深入研究。同時，從細胞和分子水平上深入認識色氨酸的營養(yǎng)及生理功能將具有重要理論意義。隨著色氨酸合成工藝的成熟、合成成本的降低以及對其功能研究的不斷深入，色氨酸在家禽生產(chǎn)上將發(fā)揮更加重要的作用。