主要節(jié)水灌溉方式對水稻根系形態(tài)生理的影響

李婷婷 馮鈺楓 朱安 黃健 汪浩 李思宇 劉昆 彭如夢 張宏路 劉立軍

主要節(jié)水灌溉方式對水稻根系形態(tài)生理的影響

李婷婷 馮鈺楓 朱安 黃健 汪浩 李思宇 劉昆 彭如夢 張宏路 劉立軍*

(揚州大學(xué) 江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/江蘇省作物栽培生理重點實驗室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 揚州 225009；*通訊聯(lián)系人，E-mail: ljliu@yzu.edu.cn)

水稻是耗水第一大作物。發(fā)展節(jié)水栽培對稻田水分高效利用和緩解我國水資源短缺具有重要意義。水稻根系是吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，也是多種激素、氨基酸和有機酸合成的重要部位。水分管理措施的改變會直接或間接引起根系生長發(fā)育發(fā)生改變，從而影響水稻地上部生長發(fā)育和產(chǎn)量形成。本文綜述了干濕交替灌溉、控制灌溉和覆蓋旱種對水稻根系形態(tài)和生理特性的影響，提出了今后節(jié)水灌溉下水稻根系的研究重點，以期為改善水稻根系形態(tài)生理和高產(chǎn)節(jié)水栽培提供理論依據(jù)。

水稻；節(jié)水灌溉；根系；形態(tài)生理

水稻是我國最重要的糧食作物，我國約有65%的人口以稻米為主食[1-2]。水稻也是我國耗水第一大作物，用水量占農(nóng)業(yè)用水的70%，消耗約50%的全國總用水量[3]。我國在水資源缺乏的同時稻田灌溉水的利用率也極低，僅為40%左右，水資源浪費嚴重[4-5]。因此，國內(nèi)外科學(xué)工作者們研究開發(fā)了多種節(jié)水灌溉技術(shù)如干濕交替灌溉技術(shù)、控制灌溉技術(shù)、覆蓋旱種等并成功應(yīng)用于水稻生產(chǎn)實踐中[6-7]。這些節(jié)水灌溉方式可以在滿足水稻對水分基本需求的同時，保證最終產(chǎn)量的形成。

水稻根系不僅是吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，也是多種激素、氨基酸和有機酸合成的重要部位，其生長情況與水稻產(chǎn)量和地上部生長發(fā)育直接相關(guān)[8]。根系在土壤中的分布狀況還與植株地上部葉片、葉角生長情況相關(guān)，當根系在土壤中下扎較深且多縱向分布時，水稻植株葉角較小，葉片趨于直立，有利于改善群體通風(fēng)、透光性，增加群體光合作用，從而提高水稻產(chǎn)量，尤以在群體葉面積指數(shù)較大的情況下增產(chǎn)的效果更為顯著[9]。許乃霞[10]觀察到，水稻根系生理活性的提高可以通過增強葉片中超氧化物酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性，提高葉片葉綠素含量、葉片凈光合速率，降低丙二醛含量，從而減緩抽穗后地上部功能葉衰老和葉綠素含量下降速度，使抽穗后水稻功能葉捕獲光能的能力增強，從而形成較高光合能力的水稻群體，最終獲得高產(chǎn)。水稻高產(chǎn)依賴于地上和地下部協(xié)調(diào)發(fā)展，較高的根系生理活性可以提高根系吸收水分、養(yǎng)分的能力，從而為地上部生長提供更多的養(yǎng)分，進而促進植株地上部分的生長發(fā)育；同時地上部分又為地下部分根系生長提供了充足的光合同化物，促進根系的生長[11]。以往較多研究表明，大部分節(jié)水灌溉技術(shù)可以通過提高根系活力和劍葉光合速率，改善根系構(gòu)型、冠層結(jié)構(gòu)和群體質(zhì)量，從而提高水稻產(chǎn)量[12-13]，但也有一些節(jié)水灌溉技術(shù)如覆膜旱種，會導(dǎo)致生育末期根系干物質(zhì)過多積累，劍葉早衰，造成籽粒充實不充分，粒重下降，不利于產(chǎn)量形成[14]。因此，節(jié)水灌溉方式對水稻根系生長發(fā)育會造成影響，最終影響水稻產(chǎn)量。在目前水稻生產(chǎn)中，應(yīng)用較為廣泛且具有代表性的節(jié)水灌溉方式主要有干濕交替灌溉、控制灌溉和覆蓋旱種等方式。本文主要綜述了上述三種節(jié)水灌溉方式對水稻根系形態(tài)、生理特性和產(chǎn)量的影響，提出了今后節(jié)水灌溉下根系的研究重點，以期為改善水稻根系形態(tài)生理以及高產(chǎn)節(jié)水栽培提供參考。

1 水稻主要節(jié)水灌溉技術(shù)及其應(yīng)用

1.1 干濕交替灌溉

干濕交替灌溉是目前水稻生產(chǎn)中應(yīng)用最為廣泛的一種節(jié)水灌溉技術(shù)，節(jié)水效果明顯[15-16]。該灌溉方式主要的技術(shù)特點是在水稻的生育過程中，保持田間水層一段時間，然后自然落干一段時間后再復(fù)水，再落干，再復(fù)水，如此循環(huán)[7]。干濕交替灌溉條件下，稻田灌溉用水較常規(guī)淹灌處理減少15%~18%[17]，但其產(chǎn)量表現(xiàn)不一。有報道稱干濕交替灌溉可較傳統(tǒng)灌溉方式顯著增產(chǎn)，也有報道稱干濕交替灌溉對產(chǎn)量沒有影響甚至造成減產(chǎn)[18-19]，這可能與土壤落干程度有關(guān)。徐國偉等[20]對水稻全生育期設(shè)置淺水層灌溉、輕干濕交替灌溉(落干時土壤水勢不低于?20 kPa)、重干濕交替灌溉(落干時土壤水勢不低于?40 kPa)三種水分管理方式研究表明，輕干濕交替灌溉較淺水層灌溉水稻產(chǎn)量略有增加，重干濕交替灌溉處理下產(chǎn)量則顯著降低。在此實驗基礎(chǔ)上增加氮肥處理不改變水稻產(chǎn)量對稻田水分變化的響應(yīng)趨勢；在不施氮、中氮、高氮處理下，與淺水層灌溉相比，輕干濕交替灌溉分別增產(chǎn)0.88%、4.50%、2.84%，重干濕交替灌溉分別減產(chǎn)26.48%、26.29%、36.51%。付景等[21]在結(jié)實期對水稻進行常規(guī)灌溉，輕、重干濕交替灌溉三種水分處理方式，得到與之相似的結(jié)論，即輕干濕交替灌溉可顯著提高水稻產(chǎn)量，而重干濕交替灌溉則相反。

1.2 控制灌溉

控制灌溉又稱半旱栽培，是由河海大學(xué)提出的經(jīng)國家認證推廣的節(jié)水栽培新技術(shù)。在我國北方稻區(qū)應(yīng)用較為廣泛[22]。該技術(shù)是根據(jù)水稻不同生育期對水分敏感程度不同來調(diào)節(jié)水稻供水量，遵循適時適量、科學(xué)供水的原則，是一種非充分灌溉技術(shù)，其核心內(nèi)容是在秧苗大田移栽后，田間保持10~20 mm淺水層返青，在返青期后的水稻各個生育階段土壤含水量為土壤飽和含水率的60%~80%，控制灌溉水量上限為土壤飽和含水率[23]。王青菊等[24]研究發(fā)現(xiàn)，控制灌溉較常規(guī)灌溉節(jié)約用水14.6%，同時該技術(shù)有利于水稻對于氧氣的吸收，促進水稻分蘗，產(chǎn)量可較常規(guī)灌溉增加7.8%?？刂乒喔认碌局攴痔Y多，稻稈粗壯，有效防止倒伏，單位面積株數(shù)明顯增多，同時該灌溉方式下單位面積穗數(shù)、單株有效穗數(shù)和每穗實粒數(shù)也均顯著高于淹灌，是控制灌溉處理下產(chǎn)量提高的主要原因[25]。

1.3 覆蓋旱種

水稻覆蓋旱種是利用地膜或者稻麥秸稈覆蓋，進行旱種旱管的一種節(jié)水效果極為顯著的節(jié)水灌溉技術(shù)[26]。與田間常規(guī)栽培方式相比，旱種節(jié)水效率高達78%~85%[27]，但其產(chǎn)量大多低于水作或與之持平[28-29]，這也是覆蓋旱種在實際生產(chǎn)中應(yīng)用比干濕交替灌溉和控制灌溉等少的一個主要原因。Xu等[30]對不同覆蓋方式對水稻產(chǎn)量的影響進行研究，發(fā)現(xiàn)與水作相比，覆膜旱種的產(chǎn)量顯著降低，降幅為7.6%；覆草旱種的產(chǎn)量則無顯著差異。造成兩種覆蓋方式對產(chǎn)量影響不一的原因主要是覆草旱種單位面積穗數(shù)顯著高于覆膜旱種，彌補旱作稻每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重低于水作稻的不足，使其產(chǎn)量與水作稻持平。Tang等[31]對早稻直播旱作研究發(fā)現(xiàn)，水稻旱作產(chǎn)量極顯著低于常規(guī)水作，從其產(chǎn)量構(gòu)成因素看是由于旱作早稻穗數(shù)和粒重的下降。旱作下，水稻成熟期早于水層灌溉，從而導(dǎo)致籽粒灌漿歷期短于水層灌溉，且旱作稻籽粒灌漿成熟期的根葉由于后期追肥困難，營養(yǎng)供應(yīng)不足更容易早衰，這成為粒重降低的一個主要原因[32]。旱作稻分蘗多，且高位次的分蘗苗過多，造成無效分蘗較多，分蘗成穗率低，從而使有效分蘗減少，這也是制約其產(chǎn)量提高的一個主要原因[28]。旱作條件下合理控制水稻栽插密度，提高水稻有效穗數(shù)，延緩后期根葉衰老，可有效提高旱作水稻產(chǎn)量。

2 水稻根系形態(tài)生理指標及其與產(chǎn)量形成和地上部生長發(fā)育的關(guān)系

2.1 根系形態(tài)

水稻根系形態(tài)指標主要有根冠比、根干質(zhì)量、根數(shù)、根長、根直徑、根表面積、根體積等。其中根冠比較為直觀地反映了根系與地上部干物質(zhì)積累關(guān)系，可作為控制和協(xié)調(diào)根系和冠部生長的一種參數(shù)，合理的根冠比意味著地上部和地下部協(xié)同生長[33]。一般認為，根系越大，吸收的水分和養(yǎng)分就越多，產(chǎn)量就越高；但是根系的生長又需要消耗大量的光合產(chǎn)物，從而對產(chǎn)量產(chǎn)生不利影響[34]。蔡昆爭等[35]研究發(fā)現(xiàn)，水稻根系質(zhì)量與地上部質(zhì)量顯著正相關(guān)，根體積與株高和綠葉數(shù)顯著正相關(guān)，但是抽穗期和成熟期的根冠比分別與綠葉數(shù)、每穗粒數(shù)和產(chǎn)量呈顯著負相關(guān)。劉桃菊等[36]研究發(fā)現(xiàn)，在水稻根系數(shù)量較少的情況下，增加根長和根質(zhì)量可以增加產(chǎn)量，但當根長和根質(zhì)量增加到一定程度后，產(chǎn)量反而會隨著根數(shù)的增加而下降。凌啟鴻等[37]的研究表明，水稻上層根對單株穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、結(jié)實率和粒重、穗重和產(chǎn)量的影響大于下層根。以上不同的結(jié)果均反映了根系形態(tài)與地上部和產(chǎn)量的復(fù)雜關(guān)系。

2.2 根系生理

水稻根系生理指標主要包括根系氧化力、根系傷流液、根系分泌物和根系激素等，這些指標均可以用來判斷根系生理活性。根系氧化力通常是指根對α-萘胺的氧化力，是根系活力的一種測定方法，其大小與水稻根系的代謝強度和酶的活性密切相關(guān)[38]。根系氧化力包括根系氧化酶、根系分泌的氧化性物質(zhì)、根際氧化性微生物和氧氣等[39-42]。由根系提供的氧氣與根際中的Fe2+發(fā)生反應(yīng)形成根表鐵膜，其形成量與根系氧化力的強弱成正比[43]。有研究表明，根表鐵膜越多，根系營養(yǎng)離子在鐵膜上富集的數(shù)量也越多，從而影響水稻對營養(yǎng)元素的吸收狀況[44]，進一步影響地上部植株的生長情況。此外，不同生育期的根系氧化力對水稻生長影響不一致。分蘗期根系氧化力與水稻株高、地上部干物質(zhì)量極顯著正相關(guān)，與分蘗數(shù)和綠葉數(shù)相關(guān)不顯著；抽穗期根系氧化力與地上部各性狀相關(guān)均不顯著；在抽穗期和成熟期，根系氧化力與最終產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別達0.8677和0.8740[35]。因此，明確不同生育期根系氧化活力的差異及其影響因素對調(diào)控水稻地上部生長以及最終產(chǎn)量形成具有重要意義。

根系傷流是在不挖掘水稻的情況下能對水稻根系生理活性進行簡單判斷的有效方法[45]。傷流液是指植物傷口輸導(dǎo)組織的汁液受根壓作用在導(dǎo)管中向地上部移動而流出，主要組分有水、無機鹽、有機酸、氨基酸、可溶性糖和植物激素等，其流量強度也是根系活力的指標之一[46-47]。目前國內(nèi)常用切斷自然根壓法收集水稻根系傷流液[48]。根系傷流強度不僅反映了根系主動吸收水分能力，同時也反映了根系水流導(dǎo)度[49]。相關(guān)研究表明，水稻抽穗后的劍葉葉綠素含量、過氧化氫酶、過氧化物酶和超氧化物歧化酶活性變化趨勢與同時期根系傷流強度變化趨勢密切相關(guān)，尤其是在籽粒灌漿后期對地上部葉片的衰老具有重要的調(diào)節(jié)作用[50]。

根系分泌物的研究是根際微生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分。關(guān)于根系分泌物的研究開始于德國生物學(xué)家Hiltner“根際”概念的提出。根系與土壤直接接觸，從土壤中吸收水分和養(yǎng)分的同時，也向根系周圍釋放各種化合物，產(chǎn)生根際效應(yīng)，進而調(diào)控水稻植株的生長發(fā)育。這些由活的未被擾動的根系向根際中釋放的各種化合物稱為根系分泌物，主要包括碳水化合物、離子、氨基酸和有機酸等[51]。根系分泌物的作用主要有以下三個方面：1)通過改變作物根際土壤的物理、化學(xué)及生物學(xué)性質(zhì)，提高根際土壤養(yǎng)分的生物有效性，從而促進作物的生長；2)分泌物中的某些物質(zhì)會抑制其他作物根系的活動，造成異株克生現(xiàn)象或者刺激有害微生物的生長和繁殖，造成連作障礙等問題；3)可能作為作物-微生物-土壤體系的信息物質(zhì)，對作物適應(yīng)脅迫起重要作用[52]。此外，根系分泌的有機酸、離子等還與稻米品質(zhì)密切相關(guān)。如有研究表明，水稻結(jié)實前中期(花后10 d和20 d)根系分泌的酒石酸、檸檬酸和氨基酸與籽粒堊白度、直鏈淀粉含量、崩解值呈顯著或極顯著負相關(guān)，與消減值呈極顯著正相關(guān)；蘋果酸則反之，與籽粒堊白度、直鏈淀粉含量、崩解值呈極顯著正相關(guān)，與消減值呈極顯著負相關(guān)；根系分泌的各種離子與稻米的堊白度、直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)組分也顯著或極顯著相關(guān)[53]。

植物根系激素是指生長素(IAA)、細胞分裂素(CTKs)和脫落酸(ABA)等一類對植株地上部生長發(fā)育產(chǎn)生影響的物質(zhì)，是衡量根系生理活性的重要指標。一般認為IAA、Z+ZR(玉米素和玉米素核苷，CTKs的一種)是促進型激素，ABA為抑制型激素，IAA可以促進細胞伸長、調(diào)節(jié)核酸參與蛋白質(zhì)的合成和促進籽粒灌漿[54]。Z+ZR主要在根系中合成，通過輸導(dǎo)組織傳送到籽粒中，對籽粒中胚乳的發(fā)育起重要的調(diào)節(jié)作用[55-56]。雖然ABA為抑制型激素，但近年來有報道稱，ABA也具有促進作用，尤其當植株遭受脅迫時，ABA可以對植株產(chǎn)生保護作用，包括減輕質(zhì)膜的傷害，誘導(dǎo)抗逆境基因的表達和增強抗氧化酶的活性等[57-59]；如穎花中較高的ABA含量可以彌補水分脅迫對穎花育性的傷害[60]。根系激素含量與籽粒中的激素含量密切相關(guān)，根系Z+ZR和ABA含量在灌漿期與籽粒中的Z+ZR和ABA含量顯著相關(guān)，并且根系Z+ZR和ABA含量與灌漿速度分別呈雙曲線和二次曲線關(guān)系[61]。

3 主要節(jié)水灌溉方式對水稻根系形態(tài)生理的影響

3.1 干濕交替灌溉對水稻根系形態(tài)和生理的影響

干濕交替灌溉能顯著改善根系構(gòu)型、促進根系生長。已有研究表明，干濕交替灌溉顯著提高了水稻根干質(zhì)量、深層根系(10?20 cm)的干物質(zhì)量、根冠比、根半徑、根表面積和單株總根數(shù)[62-63]。但是，干濕交替處理過程中土壤落干的程度、復(fù)水后的水層深度、干濕交替的頻率以及干濕交替發(fā)生時期等的設(shè)置不同，對根系形態(tài)的影響不一[64]。徐國偉等[21,65]研究發(fā)現(xiàn)，與全生育期淺水層灌溉相比，在干濕交替灌溉處理中進行輕度土壤落干(土壤水勢不低于?20 kPa)即輕度干濕交替灌溉增加了水稻主要生育期的根長、根干質(zhì)量，降低了穗分化后水稻根冠比；重度土壤落干(土壤水勢不低于?40 kPa)即重度干濕交替灌溉則得到與之相反的結(jié)果。張耗等[66]在土培和大田試驗研究中均發(fā)現(xiàn)，與常規(guī)灌溉相比，輕干濕交替灌溉顯著提高節(jié)水抗旱品種抽穗期的根干質(zhì)量和根冠比；提高了對照品種抽穗期的根冠比，但是降低了其根干質(zhì)量。表明在干濕交替條件下，對照品種抽穗期地上部與地下部干質(zhì)量均低于常規(guī)灌溉，節(jié)水抗旱品種有更強的根系和地上部生長能力。

已有研究表明，干濕交替灌溉增加了水稻根系氧化力、總吸收表面積、活躍吸收表面積、根系傷流量、根系分泌物中有機酸總量、根系Z+ZR含量以及氮代謝酶活性；但當干濕交替處理中土壤重度落干(土壤水勢不低于?40 kPa)時則降低了上述指標[58-59]。徐國偉等[67]的研究表明，與保持水層相比，分蘗盛期至幼穗分化期輕度水分脅迫下根系有機酸總量平均增加16.4%，重度水分脅迫下根系分泌物中有機酸總量平均降低22.8%。付景等[22]觀察到，根系中的Z+ZR和ABA含量均在花后呈先增后減趨勢，并分別在花后10 d和20 d達到峰值，而IAA含量呈下降趨勢；同時與常規(guī)灌溉相比，輕干濕交替灌溉顯著增加了Z+ZR和IAA含量，降低了ABA含量，重干濕交替灌溉則降低了Z+ZR和IAA含量，增加了ABA含量。卞金龍等[68]對4種抗旱性不同的水稻品種進行研究，發(fā)現(xiàn)與常規(guī)灌溉相比，輕干濕交替灌溉下抗旱性較強的水稻品種揚稻6號和旱優(yōu)8號的根系氧化力和根系Z+ZR含量較高，抗旱性較弱的品種兩優(yōu)培九和鎮(zhèn)稻88則相對較低；重干濕交替條件下4個品種的根系氧化力和根系Z+ZR含量均低于常規(guī)灌溉。劉凱等[69]分析了保持水層(WW)、土壤輕度落干(MD)和土壤重度落干(SD)3種土壤水分下水稻籽粒和根系傷流液中1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)含量及其與籽粒灌漿的關(guān)系，結(jié)果表明，MD處理降低了根系傷流液中ACC濃度，SD處理增加了根系傷流液中的ACC濃度，而且根系傷流液中的ACC濃度與籽粒中ACC濃度呈極顯著正相關(guān)，在灌漿早期根系傷流液中的ACC濃度較高，之后隨籽粒灌漿天數(shù)增加而迅速下降。干濕交替條件下水稻根系特性的不同結(jié)果表明，根系生長除受干濕交替處理中不同的土壤落干程度等外界因素影響外，還與水稻品種特性相關(guān)，抗旱性較好的品種比一般品種更能適應(yīng)干濕交替灌溉。因此，選擇適合的品種更能發(fā)揮水稻的產(chǎn)量潛力。

與常規(guī)灌溉相比，干濕交替灌溉改善根系形態(tài)生理的原因主要有以下兩個方面：一是在干濕交替過程中，土壤氧化還原電位(Eh)隨之發(fā)生相應(yīng)的上升-下降的變化，改善土壤氧化還原性，在有效抑制由于長期淹水而導(dǎo)致的土壤中Fe2+、H2S等有毒還原性產(chǎn)物積累的同時，提高土壤的通氣性和土壤中的氧氣含量；二是干濕交替灌溉提高了土壤中微生物活性[70-71]。而在重干濕交替條件下對根系生長和生理活性產(chǎn)生不利影響主要是因為重度土壤落干使土壤含水量急劇下降，根尖細胞器數(shù)量減少，細胞膜內(nèi)不飽和脂肪酸減少導(dǎo)致膜蛋白不穩(wěn)定和膜結(jié)構(gòu)功能喪失，從而影響到整個細胞的完整代謝過程，進而影響根系生長和生理功能[67]。

3.2 控制灌溉對水稻根系形態(tài)和生理的影響

控制灌溉是在滿足水稻生長發(fā)育所需水分的前提下調(diào)控土壤含水率，從而達到節(jié)約灌溉用水和提高產(chǎn)量的目的。隨著土壤水分含量的變化，水稻根系形態(tài)和生理特征也產(chǎn)生一定的變化。一般情況下，土壤水分過多或過少都會導(dǎo)致根干質(zhì)量和根系吸收表面積的下降；同時在土壤水分脅迫條件下，光合產(chǎn)物優(yōu)先分配給根系，導(dǎo)致根冠比增大，反之，土壤水分過多，根冠比減?。欢徽J為最有利于作物根系生長發(fā)育的土壤含水率則為田間持水量的70%~75%[72]。當土壤含水量為飽和含水量的60%時，水稻表層根系干質(zhì)量顯著下降，在全生育期內(nèi)下降幅度可達10.5%~31.6%[73]。控制灌溉通過對生育期內(nèi)土壤含水量的調(diào)控，對根系生長產(chǎn)生一定的影響。與充分灌溉相比，控制灌溉可以促進根系下扎，提高整個生育期水稻根質(zhì)量和根體積，根系比表面積在有效分蘗期和抽穗開花期增加，在拔節(jié)孕穗期略有降低[74]。

控制灌溉下，由于地表水淺，地溫高，導(dǎo)致微生物活動旺盛[22]。而微生物活動也是影響水稻根系生長的一大重要土壤生物學(xué)因素。如一些土壤微生物在進入自身生命周期的后期，會分泌出像植物激素一類的次生代謝產(chǎn)物，可以促進根系的發(fā)育，提高根系活力[75]。張鳳祥等[82]研究表明，控制灌溉增加了水稻根系氧化力和活躍吸收表面積。陶龍興等[76]研究了稻田3種水分管理，即淹水灌溉、控制灌溉(齊穗后不灌水，35 d后降至土壤持水量的70%)和干-濕處理(齊穗后21 d淺水灌溉1次，即灌即排)對根系生理活性的影響，結(jié)果表明，控制灌溉處理水稻根系傷流量隨著籽粒灌漿進程下降速度最快，干-濕處理有效減緩了根系傷流量的下降過程；控制灌溉下分蘗能力較弱的大穗型品種的根系傷流量中玉米素含量顯著高于淹水灌溉，而分蘗能力較強的多穗型品種顯著降低，但在蠟熟期之后其根系傷流量中玉米素含量均低于淹水灌溉，同時多穗型品種高于大穗型品種?？刂乒喔认?，水稻根系土壤通氣性好，根系數(shù)量、長度和根毛數(shù)量優(yōu)于淹水灌溉，根系分布范圍廣、扎根深，抽穗后根系活力強，與高產(chǎn)水稻根系特征表現(xiàn)一致[77]。

3.3 覆膜旱種對水稻根系形態(tài)和生理的影響

旱作不建立水層，土壤通透性較好，有利于耕作層的土氣協(xié)調(diào)，同時覆膜對土壤具有增溫保墑的效果，從而使水稻根系生長旺盛。據(jù)觀測，旱作水稻根系在土壤中分布整個耕作層，深度可達地下30 cm左右，單株根數(shù)在分蘗盛期最高可達600~800條，且大多為白根，而水作單株根數(shù)較少，為300~500條左右，根色也是黃色居多[28,78]。王熹等[79]對亞種間雜交稻兩優(yōu)培九和協(xié)優(yōu)9311的研究表明，與常規(guī)灌溉相比，旱作下，協(xié)優(yōu)9308根系干質(zhì)量提高34.8%，兩優(yōu)培九根系干質(zhì)量提高21.4%，兩品種根系分別向下延伸生長了10 cm和15 cm。旱種水稻較常規(guī)水作根干質(zhì)量大，地上部干物質(zhì)量小，從而導(dǎo)致其根冠比較高[30]。蔡永萍等[14]研究發(fā)現(xiàn)，旱作稻根系較常規(guī)水作短、細，且分枝多，抽穗10 d后，根干質(zhì)量開始下降，但其下降速度比水作慢。

旱作水稻根系氧化活力顯著低于水作，尤其是在生育后期表現(xiàn)更為明顯，究其主要原因，覆膜旱作栽培方式后期追肥困難，植株缺肥，也可能是由于旱作條件下水稻根系冗余生長從而消耗了大量養(yǎng)分，引起單位根系活力的下降[31]。覆膜旱種處理下水稻抽穗期、抽穗后12 d、17 d和28 d的根系傷流強度分別比濕潤灌溉低18.4%、24.4%、28.4%和21.7%[80]。拔節(jié)長穗中期覆膜旱種的根系細胞分裂素(ZRs)高于常規(guī)水作，除此之外旱作其他時期的ZRs低于常規(guī)水作[29]。王熹等[79]也得到了旱作比常規(guī)水作根系生理活性下降的結(jié)論，主要表現(xiàn)為與常規(guī)灌溉相比，旱作水稻根系傷流量及傷流液中玉米素含量、根系呼吸強度較低。蔡永萍等[14]研究表明，雖然水作水稻抽穗后3 d根系總吸收表面積和活躍吸收表面積分別比旱作高16.02%和14.37%，但旱作下，根系總吸收表面積和活躍吸收表面積下降緩慢，且在生育后期高于常規(guī)水作，根系傷流強度變化趨勢與根系總吸收表面積和活躍吸收表面積基本趨于一致，說明抽穗后期旱作根系活力強。旱作水稻生育末期根系活力較強，代謝旺盛，干物質(zhì)積累量多，不利于水稻籽粒后期的灌漿充實，使粒重下降，從而對產(chǎn)量產(chǎn)生不良影響。因此，如何利用旱作下生育后期水稻較高的根系活力，保證根系合成的營養(yǎng)物質(zhì)向地上部運輸，防止地上部植株，尤其是劍葉的早衰以及根系干物質(zhì)的過多積累，使同化物更多地流向籽粒中，促進粒重的增加，從而使水稻產(chǎn)量的增加，是目前旱作下保證產(chǎn)量的一個重要研究思路。

4 研究展望

節(jié)水灌溉技術(shù)是目前應(yīng)對水資源短缺的同時又能改善水稻生長、提高產(chǎn)量的重要栽培技術(shù)。目前已有的研究仍多集中于其對節(jié)水效果、水稻地上部生長發(fā)育、產(chǎn)量形成和稻米品質(zhì)的影響等方面。有關(guān)節(jié)水灌溉技術(shù)對水稻根系生長發(fā)育、形態(tài)生理特性、節(jié)水效果及產(chǎn)量形成等方面的研究已取得了長足進展，未來仍應(yīng)加強以下幾個方面的研究。

4.1 加強節(jié)水灌溉對水稻根尖細胞超微結(jié)構(gòu)影響的研究

根尖是根系生理活性最活躍的部分，根尖細胞中高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體、核糖體、質(zhì)膜等對根功能的執(zhí)行具有重要作用。其對水分的敏感程度高于根質(zhì)量、根長、根系氧化力等其他根系形態(tài)生理指標，往往當根質(zhì)量等受水分影響還沒有出現(xiàn)明顯變化時，根系細胞器數(shù)量已有明顯差異。目前對于節(jié)水灌溉下水稻根系超微細胞結(jié)構(gòu)及其變化的研究尚未見報道，未來有必要加強這方面的研究。

4.2 加強節(jié)水灌溉條件下根系生長與土壤性狀相互關(guān)系的研究

土壤作為植株生長的載體，其理化和生物學(xué)性狀都對根系生長產(chǎn)生重要影響。節(jié)水灌溉處理使土壤水分水勢發(fā)生變化，從而導(dǎo)致土壤緊實度、pH值等理化特性以及土壤微生物等生物學(xué)性狀發(fā)生劇烈的變化，進而影響根系生長發(fā)育。但是，目前對于節(jié)水灌溉條件下土壤性狀的變化及其與根系形態(tài)和生理之間的相互作用機制尚不明確，這一方面也有待于進一步深入研究。

4.3 加強節(jié)水灌溉與養(yǎng)分管理相結(jié)合對水稻根系影響的研究

水分和養(yǎng)分均是影響水稻生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的關(guān)鍵因素。當土壤中水分養(yǎng)分含量發(fā)生變化時，根系生長首先受到影響，從而影響植株地上部的生長發(fā)育。但是，目前對水稻根系的研究多是基于其對水分處理或者肥料處理等單因素作用的響應(yīng)，而對養(yǎng)分處理與灌溉耦合尤其是氮肥施用與水分處理耦合對水稻根系影響的研究較少。因此，深入研究水氮互作對水稻根系的影響，以此探索水氮耦合機理，為水稻高產(chǎn)高效節(jié)水栽培提供理論與實踐依據(jù)。

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Effects of Main Water-saving Irrigation Methods on Morphological and Physiological Traits of Rice Roots

LI Tingting, FENG Yufeng, ZHU An, HUANG Jian, WANG Hao, LI Siyu, LIU Kun, PENG Rumeng, ZHANG Honglu, LIU Lijun*

(,,,;*,:)

Rice is the most water-consuming crop. The development of water-saving cultivation is of great significance for efficient utilization of water and alleviation of water shortage in China. Roots are an important part of rice plants and involved in acquisition of nutrients and water, synthesis of plant hormones, organic acids and amino acids. Water management methods could exert an influence on root growth and development directly or indirectly, as well as the growth and development of above-ground part of plants and yield formation of rice. We reviewed the effects of main water-saving irrigation methods, including alternate wetting and drying irrigation, controlled irrigation and dry cultivation, on the morphological and physiological characteristics of rice roots. We also put forward some research priorities on the effect of water-saving irrigation on rice roots in the future to lay a theoretical basis for improving the morphological and physiological characteristics of rice roots, high yielding and water saving in rice cultivation.

rice; water-saving irrigation; root system; morphological and physiological traits

S511.01； S511.071

A

1001-7216(2019)04-0293-10

10.16819/j.1001-7216.2019.8116

2018-10-23；

2019-02-22。

國家自然科學(xué)基金資助項目(31671614)；江蘇省第十四批“六大人才高峰”高層次人才項目（NY-105）；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金資助項目[cx(18)3007]；江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助項目。