高效是當(dāng)前水稻育種的主導(dǎo)目標(biāo)

肖國櫻 肖友倫 李錦江 鄧力華 翁綠水 孟秋成 于江輝

高效是當(dāng)前水稻育種的主導(dǎo)目標(biāo)

肖國櫻*肖友倫 李錦江 鄧力華 翁綠水 孟秋成 于江輝

(中國科學(xué)院 亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長沙 410125；*通訊聯(lián)系人，E-mail: xiaoguoying@isa.ac.cn)

社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和水稻生產(chǎn)比較效益降低，促使水稻育種由過去追求高產(chǎn)為主，轉(zhuǎn)向追求整個(gè)過程的高效。全過程高效育種主要體現(xiàn)在三個(gè)方面。一是水稻育種技術(shù)的高效性。分子標(biāo)記和基因芯片技術(shù)能提高優(yōu)良基因型的選擇效率，基因編輯技術(shù)能高效創(chuàng)造優(yōu)良等位變異，轉(zhuǎn)基因技術(shù)能跨物種轉(zhuǎn)移優(yōu)良性狀，都是提高育種效率的好方法。二是水稻產(chǎn)出性狀的高效性。高產(chǎn)、衛(wèi)生和有益健康是獲得高收益的基礎(chǔ)，優(yōu)質(zhì)是提高單位產(chǎn)量效益的乘數(shù)，多抗是減少單位產(chǎn)量成本的除數(shù)，早熟能保證一年兩收，這些性狀的整體協(xié)同才能實(shí)現(xiàn)單位面積稻田產(chǎn)出的高效益。三是水稻耕作性狀的高效性。一年兩熟制下的水稻直播栽培是高效的耕作技術(shù)，它需要水稻具備苗期耐低溫、穗期耐低溫、厭氧發(fā)芽、耐淹澇等特征?；瘜W(xué)除草需要水稻具有抗除草劑特征。機(jī)械化收割要求水稻具有抗倒、不易落粒的特征。只有具備這些特征的水稻，才能實(shí)現(xiàn)水稻耕作過程的高效?？傊?，高效是當(dāng)前和今后水稻育種的主導(dǎo)目標(biāo)。

水稻；育種方法；目標(biāo)性狀；高效

中國稻作至少有8500年的歷史，有計(jì)劃的水稻品種改良工作始于1919年，主要采取純系育種法，此法一直沿用到1950年代。丁穎1926年開始利用野生稻中天然雜交種子的分離后代選育水稻品種，1928年又開始了野生稻與栽培稻、栽培稻與栽培稻的雜交育種工作，至1950年代中期雜交育種成為了中國水稻育種的主流方法[1]。之后，中國水稻育種經(jīng)歷了矮化育種、三系雜交稻、兩系雜交稻和超級(jí)稻育種幾個(gè)階段。從水稻育種的目標(biāo)性狀來看，高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗一直是水稻育種的主題。1985年農(nóng)業(yè)部在湖南長沙召開全國優(yōu)質(zhì)稻生產(chǎn)座談會(huì)之后，優(yōu)質(zhì)稻育種在全國范圍開展[2]。近10年來，國家審定水稻品種中高產(chǎn)品種的比率一直保持在70%以上，但總體優(yōu)質(zhì)比率不到50%，對病蟲害的抗性水平?jīng)]有明顯提升[3]。由于中國人多地少的國情，高產(chǎn)一直是貫穿始終的主導(dǎo)育種目標(biāo)，多抗和優(yōu)質(zhì)育種目標(biāo)至今沒有占據(jù)過主導(dǎo)地位。隨著近10多年來勞動(dòng)力成本的急劇提升、勞動(dòng)力向非農(nóng)產(chǎn)業(yè)的快速轉(zhuǎn)移和水稻生產(chǎn)比較效益的明顯下降，水稻生產(chǎn)的高效性顯得尤為重要。水稻產(chǎn)業(yè)目標(biāo)由過去的追求高產(chǎn)轉(zhuǎn)向追求稻田產(chǎn)出的整體高效。為了適應(yīng)這種轉(zhuǎn)變，創(chuàng)造出了雙季直播稻、直播加再生稻、麥套稻、麥后直播稻、油稻兩熟、稻田養(yǎng)魚、稻田養(yǎng)蝦、稻田養(yǎng)鴨、稻田養(yǎng)鱉等多種稻作生產(chǎn)模式。以稻谷為主要產(chǎn)出目標(biāo)的生產(chǎn)模式向經(jīng)營規(guī)?；⑥r(nóng)民專業(yè)化、服務(wù)社會(huì)化、全程機(jī)械化、栽培輕簡化的方向發(fā)展[4]。稻作生產(chǎn)模式的變化倒逼水稻育種的目標(biāo)調(diào)整和技術(shù)升級(jí)，高效將成為今后水稻育種的主導(dǎo)目標(biāo)。高效作為水稻育種的主導(dǎo)目標(biāo)，既包含了過去高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗等育種目標(biāo)的內(nèi)涵，還具有新的特點(diǎn)，主要體現(xiàn)在如下三個(gè)方面。一是采用分子標(biāo)記技術(shù)、基因芯片技術(shù)、基因編輯技術(shù)、轉(zhuǎn)基因技術(shù)等現(xiàn)代生物技術(shù)提高育種的準(zhǔn)確性和時(shí)效性，以提高水稻育種效率。二是重點(diǎn)選育厭氧發(fā)芽、耐淹澇、抗除草劑、抗倒等適合直播和機(jī)械化作業(yè)的性狀，以保證整個(gè)生產(chǎn)過程的高效性。三是高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、早熟、衛(wèi)生等性狀的整體協(xié)同，以實(shí)現(xiàn)單位面積水稻產(chǎn)出的高效益。

1 高效的育種技術(shù)

水稻育種的真諦是獲得優(yōu)良基因型，以創(chuàng)造更大的經(jīng)濟(jì)收益。優(yōu)良基因型來源于兩個(gè)方面：一是利用或創(chuàng)造優(yōu)良的等位基因；二是現(xiàn)有優(yōu)良基因的優(yōu)化組合。純系育種是從已有水稻群體中選擇優(yōu)良的自然突變株或?qū)⑻烊浑s交種后代中的優(yōu)良單株培育成品種的過程。1930?1950年代，中國純系育種方法占主導(dǎo)地位，育成水稻主栽品種70個(gè)，占同期育成水稻主栽品種總數(shù)的76.1%。1956年廣東省農(nóng)民洪春利在高稈早秈稻南特16中發(fā)現(xiàn)了矮稈抗倒的自然突變株，培育出了著名的矮腳南特，開創(chuàng)了我國水稻矮化育種[1]。純系育種中所利用的優(yōu)良基因和基因型依靠自然的恩賜，目的性差、費(fèi)時(shí)，育種效率也較低。雜交育種通過人工雜交制造出大量可供選擇的基因型，目的性增強(qiáng)了，育種周期縮短了，育種效率大大提高。1960年代，我國育成水稻品種的數(shù)量是1950年代的4.3倍，其中采用純系育種法培育的品種只占36.7%，雜交育種法選育的品種占63.3%[1]。雜交育種解決了純系育種面臨的可供選擇的基因型不足的問題，大大提高了育種效率。雜交育種方法在之后的矮化育種、雜交水稻育種、超級(jí)稻育種中均得到廣泛應(yīng)用。

但是，雜交育種和純系育種一樣，一是不能提高基因型的選擇效率，二是不能創(chuàng)造新的基因資源。有些基因的表型鑒定簡單、可靠，如半矮稈基因，有些基因的表型鑒定繁瑣，需要借助儀器設(shè)備，花費(fèi)大，如抗病、抗蟲、品質(zhì)。分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)提供了一種高效的基因型選擇方法。筆者采用分子標(biāo)記輔助回交的方法，在5個(gè)生長季節(jié)就聚合3個(gè)抗性基因，獲得了具有褐飛虱和白葉枯病抗性的穩(wěn)定品系[5]。相比常規(guī)的回交育種技術(shù)，分子標(biāo)記輔助回交技術(shù)具有兩個(gè)優(yōu)點(diǎn)：一是快速恢復(fù)輪回親本的基因組；二是高效選擇與目標(biāo)基因緊密連鎖的重組體[6]。Kumar等[7]在低世代利用分子標(biāo)記進(jìn)行基因型鑒定和表型鑒定，顯著減少了每個(gè)世代需要種植的株系，相比一般的分子標(biāo)記輔助選擇方法節(jié)約表型鑒定和基因型鑒定成本25%~68%。隨著水稻功能基因組研究推進(jìn)，大量重要農(nóng)藝性狀基因和QTL位點(diǎn)被挖掘出來，為水稻重要農(nóng)藝性狀的分子設(shè)計(jì)育種提供了素材[8]。水稻高通量芯片的開發(fā)將大幅提高優(yōu)良基因型的選擇效率[9]。

在創(chuàng)造水稻優(yōu)異基因方面，開發(fā)出了輻射誘變、化學(xué)誘變、體細(xì)胞變異等育種方法。如γ射線輻照選育出的早熟高產(chǎn)水稻品種浙輻802在中國累計(jì)推廣達(dá)到113.3 萬hm2以上[10]。經(jīng)過碳離子束輻射，從2592個(gè)M2植株中獲得3個(gè)低鎘突變體，其籽粒鎘含量低于0.05 mg/kg，而其野生型品種籽粒鎘含量平均為1.73 mg/kg[11]。但是，誘變方法產(chǎn)生的突變性狀是隨機(jī)的，目的性差。近年來發(fā)展的基因編輯技術(shù)，能夠進(jìn)行定點(diǎn)突變，不僅目的性很強(qiáng)，而且誘變率高。利用CRISPR/Cas9技術(shù)敲除功能基因產(chǎn)生低鎘突變體，其突變率超過70%[12]，比碳離子束輻射的誘變率(0.12%)[11]高很多。

當(dāng)然，基因編輯技術(shù)只能就地取材，水稻基因庫中沒有的基因就無從編輯。如水稻中不存在抗螟蟲的基因資源，利用基因編輯技術(shù)是很難創(chuàng)造出水稻抗螟蟲種質(zhì)資源的。轉(zhuǎn)基因技術(shù)能實(shí)現(xiàn)跨物種的基因轉(zhuǎn)移，彌補(bǔ)了上述育種技術(shù)的不足。如通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)獲得了抗除草劑的恢復(fù)系[13]和不育系[14]、抗螟蟲的不育系[15]。而這些抗除草劑、抗螟蟲性狀是水稻種質(zhì)資源中不具備的。

總之，現(xiàn)階段已經(jīng)開發(fā)出了一些高效、精準(zhǔn)的育種技術(shù)，需要在不同育種階段選擇采用，以達(dá)到高效育種的目標(biāo)。

2 高效的產(chǎn)出性狀

高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗是水稻育種永恒的主題，只是由于生態(tài)條件和社會(huì)環(huán)境的不同，不同時(shí)期和地區(qū)的側(cè)重點(diǎn)和主攻方向不同。在過去糧食短缺的計(jì)劃經(jīng)濟(jì)年代，高產(chǎn)至關(guān)重要，但到了商品經(jīng)濟(jì)時(shí)期，高效更符合市場規(guī)律[4]?，F(xiàn)在，中國水稻生產(chǎn)已經(jīng)發(fā)展到了效益優(yōu)先的時(shí)代，單位面積稻田產(chǎn)出的高效益成為了水稻育種的主導(dǎo)目標(biāo)。

高產(chǎn)和高效是一致的，高產(chǎn)仍然是獲得高效益的重要手段。水稻矮稈基因的發(fā)現(xiàn)和利用，實(shí)現(xiàn)了水稻產(chǎn)量的飛躍，成就了第一次綠色革命。中國利用的矮稈基因來源于矮腳南特，國外利用的矮稈基因來源于臺(tái)灣的秈稻地方品種低腳烏尖[1]。水稻雜種優(yōu)勢利用實(shí)現(xiàn)了水稻產(chǎn)量的第二次飛躍，被譽(yù)為第二次綠色革命[16]。兩系雜交稻沒有恢保關(guān)系限制，比三系雜交稻配組更自由，提高了獲得高產(chǎn)組合的幾率。兩系法雜交稻親本選育中大量使用近緣亞種的種質(zhì)，雙親遺傳差異比三系法雜交稻大，豐富了獲得高產(chǎn)的遺傳基礎(chǔ)。超級(jí)雜交稻在三系、兩系法育種策略的基礎(chǔ)上，特別注重株型改良，把株型改良和雜種優(yōu)勢緊密結(jié)合，獲得了更高的產(chǎn)量潛力[17]。盡管已鑒定了不少具有顯著增產(chǎn)效應(yīng)的基因或QTL，如、、、、、、、、、()、等[8, 18]，但由于植物光合系統(tǒng)效率的限制，象前兩次綠色革命一樣大幅度提高水稻產(chǎn)量將更加艱難。

質(zhì)優(yōu)價(jià)高是市場選擇的必然結(jié)果。由于個(gè)人口感和各地飲食習(xí)慣的差異，食用優(yōu)質(zhì)水稻的標(biāo)準(zhǔn)不完全統(tǒng)一。在中國，秈稻和粳稻分別有不同的優(yōu)質(zhì)稻谷標(biāo)準(zhǔn)。現(xiàn)階段，中國水稻品種的總體優(yōu)質(zhì)比率不到50%[3]，優(yōu)質(zhì)稻能獲得較高溢價(jià)。因此，在保持現(xiàn)有產(chǎn)量潛力前提下改良品質(zhì)是水稻育種的重要目標(biāo)。優(yōu)質(zhì)稻谷國家標(biāo)準(zhǔn)GB/T17891?2017中規(guī)定了優(yōu)質(zhì)稻谷外觀、食味和加工等品質(zhì)的要求，過去的優(yōu)質(zhì)稻育種也主要只面向這些目標(biāo)，忽視了食品中污染物限量國家標(biāo)準(zhǔn)GB2762?2012中提出的要求。由于礦山開采、金屬冶煉、化學(xué)工業(yè)等的快速發(fā)展，導(dǎo)致土壤污染加重。施肥和大氣污染導(dǎo)致耕地酸化，進(jìn)一步活化了存在于污染土壤中的重金屬鎘，稻米鎘超標(biāo)情況時(shí)有發(fā)生[4, 19]。另外，糖尿病發(fā)病危險(xiǎn)性與碳水化合物的攝入總量無關(guān)，而與攝入食物的血糖生成指數(shù)值呈正相關(guān)[20]。直鏈淀粉含量高的稻米，血糖生成指數(shù)低[4, 21]。過去，我國的早秈稻直鏈淀粉含量高、米飯硬、不好吃，形成了直鏈淀粉含量高就是劣質(zhì)稻，含量低就是優(yōu)質(zhì)稻的偏見。事實(shí)上，Basmati香稻含有Wx基因，直鏈淀粉含量較高(18%~22%)[22]，但它是世界著名的優(yōu)質(zhì)稻。因此，今后優(yōu)質(zhì)稻育種目標(biāo)不僅要考慮外觀、加工和食味品質(zhì)，還要重視衛(wèi)生品質(zhì)和健康品質(zhì)，培育直鏈淀粉含量較高、鎘等重金屬積累低、食味佳、整精米率高、外觀好的新型優(yōu)質(zhì)稻品種[4]。

多抗是獲得穩(wěn)定高收益的重要保障。稻瘟病是水稻生產(chǎn)上最主要的病害，中國近10年來的國審水稻品種中稻瘟病抗性沒有明顯提高，中抗及以上品種的比率一直在20％左右徘徊[3]。至今，至少鑒定了100個(gè)稻瘟病抗性基因，其中22個(gè)基因已經(jīng)克隆。在稻瘟病分子標(biāo)記輔助選擇、分子標(biāo)記輔助回交和基因聚合方面，至少有44篇顯著提高稻瘟病抗性的報(bào)道[23]。水稻白葉枯病、褐飛虱是水稻生產(chǎn)上危害嚴(yán)重的病蟲害，通過聚合、和基因，我們成功改良了優(yōu)良恢復(fù)系華占的白葉枯病和褐飛虱抗性[5]。螟蟲也是水稻的主要害蟲之一，水稻中沒有抗源，只有利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)才能實(shí)現(xiàn)快速改良水稻對螟蟲的抗性[15, 24]。分子標(biāo)記技術(shù)和轉(zhuǎn)基因技術(shù)為改良水稻抗性提供了高效的育種方法，將在今后的水稻育種中發(fā)揮重要作用。

縮短生育期、提高復(fù)種指數(shù)是提高單位面積土地收益的重要方式。湖南是傳統(tǒng)的雙季稻區(qū)，氣候條件適合雙季稻的種植[25]。以湖南省2011年水稻生產(chǎn)為例，單位面積產(chǎn)量雙季稻比單季稻多69.02%，單位面積產(chǎn)值雙季稻比單季稻多71.85%，單位面積利潤雙季稻比單季稻高52.7%[26]?，F(xiàn)在水稻生產(chǎn)正向經(jīng)營規(guī)模化、農(nóng)民專業(yè)化、服務(wù)社會(huì)化、全程機(jī)械化、栽培輕簡化的方向發(fā)展[4]。在土地集中經(jīng)營之后，為了獲得稻田產(chǎn)出的高效益，廣大適合雙季水稻種植的地區(qū)會(huì)逐漸恢復(fù)雙季稻生產(chǎn)。溫光兩季不足、一季有余且適合機(jī)械作業(yè)的一季稻區(qū)會(huì)有大部分稻田轉(zhuǎn)為一季加再生、油稻或玉稻兩熟制，也需要生育期較短的單季稻品種。洞庭湖區(qū)是湖南的水稻主產(chǎn)區(qū)，水稻雙季直播栽培模式已經(jīng)普及，它比早稻直播加晚稻移栽模式每畝增效84.5元，早稻直播采用的是早熟早稻品種、晚稻直播使用的是中熟雜交早稻組合[27]。適合雙季直播的早熟晚稻品種缺乏?？梢灶A(yù)期，今后生育期長的一季稻品種需求會(huì)下降，生育期較短、適合直播栽培的雙季稻品種和單季稻品種的需求會(huì)明顯增加[4]。

雜交稻育種還存在制種的問題。制種高產(chǎn)的基本條件是不育系的異交率高。影響異交率的相關(guān)性狀很多，包括柱頭大小、柱頭活力、柱頭外露率、花柱長度等。栽培稻是典型的自花授粉植物，異交率一般小于0.4%[28]。水稻不育系的異交率一般低于50%，高的可達(dá)60%以上[29]。一些與水稻異交率性狀相關(guān)的QTL和與花器官發(fā)育相關(guān)的基因已經(jīng)鑒定，涉及柱頭長度、柱頭寬度、柱頭外露率、花柱長度、花藥長度等[30]。由于異交率與多個(gè)性狀相關(guān)，目前還沒有找到控制異交率的主導(dǎo)性狀或主效基因位點(diǎn)，高異交率不育系的選育主要依賴傳統(tǒng)育種方法，育種效率不高。此外，防止雜交種子穗上萌發(fā)也是提高種子生產(chǎn)質(zhì)量、保障預(yù)期收益的重要方面。解析穗上發(fā)芽機(jī)理的研究[31]已取得一些進(jìn)展，預(yù)期可以用于改良不育系。

3 高效的耕作性狀

高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、早熟的育種目標(biāo)是針對水稻本身產(chǎn)出的高效性而言的?，F(xiàn)代化的水稻生產(chǎn)還需要整個(gè)生產(chǎn)過程的高效。其中，直播栽培、化學(xué)除草和全程機(jī)械化作業(yè)是實(shí)現(xiàn)水稻生產(chǎn)過程高效的主要技術(shù)。為此，對水稻育種提出了新的目標(biāo)，如苗期耐低溫、穗期耐低溫、厭氧發(fā)芽、耐淹澇、抗除草劑、抗倒等[4]。

水稻雙季直播栽培的效益明顯[27]。雙季直播栽培不僅需要生育期較短的品種，還需要品種耐寒性好。早稻直播遇到的主要問題是低溫導(dǎo)致爛秧。提高早稻苗期耐寒性是抵御低溫爛秧的有效手段。根據(jù)水稻種質(zhì)資源現(xiàn)狀和水稻主產(chǎn)區(qū)的氣候特點(diǎn)，確定育種目標(biāo)為培育芽苗期耐5℃低溫的早稻品種[4]。水稻生育期與產(chǎn)量正相關(guān)。為了保障直播早、晚稻適當(dāng)?shù)纳谝跃S持較高的產(chǎn)量水平，不僅需要提高早稻苗期的耐寒性，還需要提高晚稻抽穗灌漿期的耐寒性，以抵御寒露風(fēng)對晚稻的危害。根據(jù)水稻種質(zhì)資源現(xiàn)狀和主產(chǎn)區(qū)的氣候特點(diǎn)，確定育種目標(biāo)為培育抽穗期耐17℃低溫的晚稻品種[4]。一旦芽苗期耐5℃低溫的早稻和抽穗期耐17℃低溫的晚稻育成，長江中下游稻區(qū)雙季稻直播將更加安全，溫光資源將得到充分利用，水稻生產(chǎn)也將更加高效。

在激光平地機(jī)械未普及的情況下，機(jī)械耕耘的稻田難免出現(xiàn)不平整，時(shí)常導(dǎo)致直播的水稻處在厭氧的低洼淹水環(huán)境，嚴(yán)重降低直播稻的發(fā)芽率和成苗率。低洼淹水環(huán)境不僅對未發(fā)芽的水稻種子形成厭氧脅迫，還對已經(jīng)發(fā)芽的幼苗形成淹水脅迫。苗期耐澇水稻FR13A的耐澇特性由主效基因控制，加入耐澇的基因能夠提高水稻苗期的耐澇性[32-33]。但是，苗期耐澇的FR13A在厭氧條件下的發(fā)芽率較低[34]。耐澇基因只能解決苗期耐淹澇的問題，不能夠解決水稻種子在厭氧環(huán)境下快速發(fā)芽問題。稻種資源中存在優(yōu)秀的厭氧發(fā)芽種質(zhì)資源，從緬甸水稻Khao Hlan On中發(fā)現(xiàn)了多個(gè)控制厭氧發(fā)芽的QTL位點(diǎn)[34]，其中位點(diǎn)編碼海藻糖-6-磷酸磷酸化酶，能增強(qiáng)水稻厭氧發(fā)芽能力[35]。聚合和基因能同時(shí)增強(qiáng)水稻種子厭氧發(fā)芽能力和秧苗耐淹澇能力，解決了直播稻因淹水而導(dǎo)致發(fā)芽率和成苗率不高的問題[36]。

草害是直播稻的主要減產(chǎn)因素。只要草害控制得當(dāng)，直播稻與移栽稻產(chǎn)量相當(dāng)，甚至更高。如果雜草控制不住，草害造成的產(chǎn)量損失少則10%，多則100%[37]。選擇性除草劑惡草酮、氰氟草酯、二氯喹啉酸、芐嘧磺隆、吡嘧磺隆等能有效地控制稻田主要雜草，但控制雜草的效果還受施用時(shí)間、土地平整度、優(yōu)勢雜草種類、天氣等多種因素影響。更重要的這些選擇性除草劑殺草譜較窄、殘效期長、殘留污染環(huán)境，影響后茬作物生長[28]。如與抗咪草煙的Clearfield?水稻配套使用、在美洲用于控制雜草稻的除草劑咪草煙或咪唑乙煙酸在土壤中的殘效期長達(dá)18周，地表水殘留在巴西達(dá)到7 μg/L，在美國為1 μg/L，會(huì)對后茬作物棉花、玉米、甜菜、油菜、花椰菜、生菜、土豆等造成影響[38]。草胺膦和草甘膦是低殘留的滅生性除草劑，在土壤中的半衰期為2~7 d，幾乎能殺死稻田中包括水稻在內(nèi)的所有植物，且長期使用雜草也不容易產(chǎn)生抗藥性[28]?，F(xiàn)在，抗草胺膦和草甘膦的轉(zhuǎn)基因水稻已經(jīng)培育成功[13-15, 39]。那么，利用這兩種滅生性除草劑及其對應(yīng)的抗除草劑轉(zhuǎn)基因水稻，是防除直播稻田雜草最環(huán)保、最有效的措施[28]。

抗倒與水稻高產(chǎn)形影相隨。矮稈基因的利用，水稻株高降低，抗倒性倍增，產(chǎn)量也隨之提高[1]。超級(jí)雜交稻育種中通過稻穗低垂的葉下禾降低穗層高度，培育出株型緊湊、高度抗倒的理想株型，實(shí)現(xiàn)超高產(chǎn)[17]。機(jī)械化收割是實(shí)現(xiàn)從高產(chǎn)到高效的重要環(huán)節(jié)。如不采用機(jī)械收割，人工收割的成本將抵消由于高產(chǎn)所形成的收益。對于倒伏水稻，機(jī)械難以收割。因此，抗倒是實(shí)現(xiàn)水稻高效生產(chǎn)的必備性狀之一[37]。水稻抗倒性是一個(gè)綜合性狀，它與株高、節(jié)間長度、分蘗角度、穗層高度（重心高低）、莖稈直徑和壁厚、莖稈韌性、根系發(fā)達(dá)程度等密切相關(guān)。水稻基因與形成大穗、壯稈和基部節(jié)間伸長有關(guān)，可提高抗倒能力和產(chǎn)量，甬優(yōu)12和R1128含有的等位變異基因[18]。水稻如容易落粒，機(jī)械化收割時(shí)產(chǎn)量損失大。培育落粒性適中的品種也是適應(yīng)機(jī)械化收割的重要育種目標(biāo)之一。

4 展望

中國水稻生產(chǎn)從種幾畝田就可以養(yǎng)活一家人的家庭支柱產(chǎn)業(yè)，發(fā)展到了要種幾百畝田才能成就一個(gè)體面農(nóng)民的戰(zhàn)略性基礎(chǔ)產(chǎn)業(yè)。水稻育種效益也從發(fā)現(xiàn)一個(gè)矮稈基因就可以實(shí)現(xiàn)一次產(chǎn)量飛躍，發(fā)展到了把多個(gè)高產(chǎn)、抗性基因聚合到一起也不見得增產(chǎn)多少的境地。從總的趨勢來看，水稻生產(chǎn)的比較效益將越來越低，一次水稻改良所獲得的遺傳增益也將越來越少。水稻育種需要從提高水稻生產(chǎn)總體效益的角度統(tǒng)籌考慮，要求使用的育種技術(shù)要高效，水稻本身的產(chǎn)出性狀要高效，水稻的耕作性狀要高效。從育種技術(shù)來說，中國的科研院所、大學(xué)、大型種業(yè)企業(yè)均已經(jīng)沒有邁不過的技術(shù)門檻，分子標(biāo)記輔助選擇、全基因組選擇、基因編輯、轉(zhuǎn)基因技術(shù)都有能力去應(yīng)用。只是轉(zhuǎn)基因技術(shù)被人為設(shè)置了很高的政策門檻。轉(zhuǎn)基因技術(shù)一旦放開，將釋放出巨大的技術(shù)和政策紅利。從水稻本身產(chǎn)出的經(jīng)濟(jì)效益來看，提高產(chǎn)量的邊際成本越來越高，高產(chǎn)前提下的優(yōu)質(zhì)、多抗和早熟更能增加效益。從優(yōu)化水稻生產(chǎn)過程獲得的收益來看，塑造適合直播栽培和機(jī)械化耕作的水稻性狀將是今后育種工作的重點(diǎn)。最近，袁隆平先生提出了第三代雜交稻和第四代雜交稻的概念，其核心也是利用基因工程技術(shù)實(shí)現(xiàn)育種過程的高效（第三代雜交稻）和水稻光合作用的高效（第四代雜交稻）[40]?？傊?，高效是當(dāng)前和今后水稻育種的主導(dǎo)目標(biāo)。

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High Efficiency is a Dominant Target for Current Rice Breeding

XIAO Guoying*, XIAO Youlun, LI Jinjiang, DENG Lihua, WENG Lüshui, MENG Qiucheng, YU Jianghui

(;,)

The socioeconomic development and decreases of relative benefits in rice production shift the dominant target of breeding from mainly seeking high yield potential to high efficiency in whole cycle in rice. The high efficiency breeding mainly consists of three aspects. The first is high efficiency technology in rice breeding. The molecular marker and gene chip technology can improve selection efficiency of elite genotypes, and the gene editing technology can efficiently create excellent allelic variations, as well as the transgenic technology can transfer outstanding characters cross species barriers. All of them are good approaches to raise breeding efficiency in rice. The second is high efficiency in productive characters of rice. High yield, environment-friendliness, and salubrity is basis for achieving high returns, and the good grain quality is a multiplier to increase per unit output benefit, then multiple resistances are a divisor to reduce the cost of each bushel, as well as the early maturity can ensure two cropping in one year. Only integration of the elite productive characters in one variety can realize the high efficiency output in each acre. The third is high efficiency in farming characters of rice. The direct seeding of rice in double cropping system is an efficient farming technique that requires rice to possess advantageous farming characters, such as cold tolerance at seedling and heading stages, anaerobic germination, and submergence tolerance. Chemical weeding demands herbicide resistance, and mechanical harvesting needs lodging resistance and good seed holding. Only rice with these efficient farming characters can achieve high efficiency tillage in rice production. Overall, high efficiency is a dominant target for current and future rice breeding.

rice; breeding method; target character; high efficiency

Q943.2; S511.03

A

1001-7216(2019)04-0287-06

10.16819/j.1001-7216.2019.8117

2018-10-23；

2018-12-28。

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃資助項(xiàng)目(2017YFD0100301); 湖南省科技重大專項(xiàng)(2018NK1010)。