臨稻系列粳稻種質(zhì)資源創(chuàng)新利用及新品種選育

馮尚宗，左振朋，張民閣，王曉弟，周偉，王世偉

（1.臨沂市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心 山東 臨沂 276000；2.山東省農(nóng)業(yè)廣播電視學(xué)校 山東 濟(jì)南 250013；3.沂南縣水稻研究所 山東 沂南 276300；4.郯城縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心 山東 郯城 276100）

民以食為天，食以糧為先[1]，我國有60%的人口 以大米為主食。我國是水稻生產(chǎn)和消費(fèi)大國，水稻種植面積約占世界水稻種總植面積的20%，總產(chǎn)量約占世界水稻總產(chǎn)量的33%，均居第一位；同時(shí)，我國又是大米主要出口國之一[2，3]。臨沂是山東省水稻生產(chǎn)第一大市，常年水稻種植面積約4.67 萬hm2，單產(chǎn)水平一般為8 250～9 750 kg/hm2。

作物增產(chǎn)和品質(zhì)改善的根本途徑在于培育新品種，而培育新品種的關(guān)鍵措施又在于種質(zhì)資源利用的突破[4，5]。如何在穩(wěn)定水稻產(chǎn)量的基礎(chǔ)上，提高稻米的外觀品質(zhì)、食味品質(zhì)和抗病性，滿足社會發(fā)展和人民生活的需求，增強(qiáng)稻米在國內(nèi)外市場的競爭力，已經(jīng)成為農(nóng)業(yè)科研部門急切需要解決的問題[6]。為了解決水稻生產(chǎn)中存在的這些問題，臨沂市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心、山東省農(nóng)業(yè)廣播電視學(xué)校、沂南縣水稻研究所和郯城縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心協(xié)作（以下簡稱“項(xiàng)目組”），利用自身品種資源優(yōu)勢和育種經(jīng)驗(yàn)，圍繞豐、優(yōu)、抗、早的育種目標(biāo)，堅(jiān)持引進(jìn)利用與改造創(chuàng)新相結(jié)合，采用系統(tǒng)育種、雜交育種、物理輻射、化學(xué)誘變等多種育種方法，選育出了臨稻11 號、臨稻16、臨稻17、臨稻18、臨稻20 等十幾個(gè)有重大影響力的水稻新品種。特別是經(jīng)過7 a 系統(tǒng)選育，育成了抗條紋葉枯病的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)新品種臨稻11 號，解決了山東省粳稻區(qū)受水稻條紋葉枯病流行為害的重大難題。以臨稻11 號和淮稻6 號為親本選育的臨稻16，具有高出米率、早熟、商品性好、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，連續(xù)6 a 成為臨沂市水稻當(dāng)家品種，彌補(bǔ)了半直立穗型品種高產(chǎn)但出米率低的缺點(diǎn)，也為魯南蘇北直播稻的推廣應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)[7]。

1 粳稻種質(zhì)創(chuàng)新途徑

種質(zhì)創(chuàng)新是品種選育的關(guān)鍵。利用優(yōu)質(zhì)性狀互補(bǔ)的親本材料及優(yōu)異種質(zhì)資源，以理想株型與雜交優(yōu)勢利用相結(jié)合為重點(diǎn)，充分?jǐn)U大和豐富遺傳背景；以親緣關(guān)系疏遠(yuǎn)、地理距離較遠(yuǎn)、生態(tài)類型不同、株型差異較大、目標(biāo)性狀突出、優(yōu)點(diǎn)多且優(yōu)缺點(diǎn)能有效互補(bǔ)為原則選擇親本[8]。選擇基礎(chǔ)材料較好的在國內(nèi)外大面積推廣和具有優(yōu)異遺傳背景的種質(zhì)或品種作為輻射親本，利用輻射誘變創(chuàng)制新種質(zhì)，改造個(gè)別不良性狀，結(jié)合常規(guī)育種和生物技術(shù)等手段，提高優(yōu)良性狀的選擇效率，定向選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效、環(huán)境友好型新種質(zhì)、新品系和新品種，選育出了臨稻11 號、臨稻16、臨稻17、臨稻20、臨稻25 等具有突破性的粳稻新品種（系）。

1.1 輻射誘變

通過輻射誘變創(chuàng)制新種質(zhì)并培育新品種是水稻育種的重要途徑之一。輻射誘變可獲得常規(guī)育種方法不易得到的農(nóng)藝、生育期、品質(zhì)、抗性等性狀優(yōu)良或具有特異性狀的突變種質(zhì)資源。通過輻射誘變獲得的新種質(zhì)通常對逆境適應(yīng)性強(qiáng)，可直接或間接培育成新品種（系），如此可提高育種速度，擴(kuò)展育種方向[9]。

臨稻16 的母本臨稻11 號就是從輻射鎮(zhèn)稻88 優(yōu)異變異株中選育而成的集高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗于一體的粳稻品種，具有抗條紋葉枯病、耐肥抗倒、穩(wěn)產(chǎn)性好、利于機(jī)械化收獲、廣適性好等特點(diǎn)[10]。1996 年項(xiàng)目組引進(jìn)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗水稻品種鎮(zhèn)稻88，多點(diǎn)試驗(yàn)調(diào)查其最大病株發(fā)病率僅為0.25%，明顯低于當(dāng)時(shí)主栽品種臨稻4 號的最大病株發(fā)病率（10.35%），表明鎮(zhèn)稻88 對條紋葉枯病有明顯的耐受性，含有抗水稻條紋葉枯病的有利基因。然而，鎮(zhèn)稻88 在魯南稻區(qū)種植時(shí)缺陷也十分突出，表現(xiàn)為生育期偏長、結(jié)實(shí)率較低，因此生產(chǎn)上急需對其進(jìn)行改進(jìn)，培育出一個(gè)熟期適宜、抗條紋葉枯病的品種來替代當(dāng)?shù)貞?yīng)用了近20 a 的臨稻4 號。

1996 年冬項(xiàng)目組利用鎮(zhèn)稻88 作為抗條紋葉枯病病毒的基因供體，利用輻射、雜交組配、回交、穿梭育種等多種手段，于1999 年在1 000 多株鎮(zhèn)稻88 的輻射后代中發(fā)現(xiàn)了13 株優(yōu)異變異株表現(xiàn)早熟、生長茂盛，其中99-1、99-2 和99-3 的豐產(chǎn)性、抗病性和熟期表現(xiàn)較為突出。1999～2003 年通過連續(xù)5 a 的觀測記載發(fā)現(xiàn)，99-3 品系的條紋葉枯病株發(fā)病率一直穩(wěn)定在0.25%～0.5%，表明該品系穩(wěn)定獲得了鎮(zhèn)稻88 的抗條紋葉枯病基因。2001 年99-3 品系參加山東省水稻區(qū)域試驗(yàn)，各點(diǎn)均表現(xiàn)抗條紋葉枯病、早熟、高產(chǎn)。2004 年99-3 品系通過山東省品種審定，定名為臨稻11 號。臨稻11 號穩(wěn)定繼承了鎮(zhèn)稻88 的條紋葉枯病抗性基因，率先實(shí)現(xiàn)了高產(chǎn)與抗病的結(jié)合，為山東水稻生產(chǎn)基本控制條紋葉枯病發(fā)生與為害做出了歷史性貢獻(xiàn)。經(jīng)山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所抗病性鑒定，臨稻11 號高抗條紋葉枯病，中抗稻瘟病。

以臨稻11 號為育種材料先后育成了臨稻16、臨稻17、宏實(shí)3 號、宏實(shí)4 號和沂43 等高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)粳稻新品種（系），均抗水稻條紋葉枯病。臨稻16 和臨稻17 于2009 年通過了山東省品種審定。以宏實(shí)3 號、宏實(shí)4 號和沂43 為基礎(chǔ)材料選育的粳稻新品系臨秀58、臨秀59、臨秀325、臨秀2126 和YS21435，在2018 年山東省和黃淮中研聯(lián)合體品種試驗(yàn)中，表現(xiàn)出抗條紋葉枯病和稻瘟病，優(yōu)質(zhì)、高結(jié)實(shí)率、高產(chǎn)、廣適等特點(diǎn)。

1.2 系統(tǒng)選育

淮稻6 號（原名淮6329） 為臨稻16 的父本，由江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所用武育粳3 號//中國91/鹽粳2 號復(fù)交選育而成，具有株型集散適中、分蘗力強(qiáng)、結(jié)實(shí)率高、抗病性好、熟期適中等優(yōu)點(diǎn)[7]?；吹? 號株高95 cm 左右，莖稈堅(jiān)韌，抗倒性好，株型集散適中，葉片較挺；分蘗力較強(qiáng)，最高莖蘗數(shù)450 萬～480 萬個(gè)/hm2[11，12]，成穗率高（一般可達(dá)75%～80%）；穗粒結(jié)構(gòu)協(xié)調(diào)，平均有效穗數(shù)約360 萬穗/hm2，實(shí)粒數(shù)100～120 粒/穗，千粒重28 g；田間對白葉枯病和稻瘟病均表現(xiàn)出良好抗性?；吹? 號的突出優(yōu)點(diǎn)是結(jié)實(shí)率高，后期轉(zhuǎn)色好，熟色熟相俱佳[13]。

1999 年項(xiàng)目組引進(jìn)該品種，之后通過2 a 的田間單株鑒定，分離出了結(jié)實(shí)率約93%、千粒重約30 g 的淮稻6 株系，定名為淮稻6-6。其攜有高結(jié)實(shí)率和高千粒重的優(yōu)勢基因。

1.3 分子標(biāo)記輔助育種

2011 年利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)改良淮稻6-6的條紋葉枯病抗性，培育抗條紋葉枯病的粳稻新種質(zhì)。以優(yōu)質(zhì)粳稻品種臨稻11 號為條紋葉枯病抗性基因Stv-bi的供體，采用雜交、定向回交育種策略，改良高產(chǎn)但易感病品種淮稻6-6 的條紋葉枯病抗性。在分離世代中，利用與Stv-bi緊密連鎖的SSR 及STS 分子標(biāo)記H11-8、H11-12 和H21 進(jìn)行跟蹤檢測，并結(jié)合田間條紋葉枯病抗性鑒定以及農(nóng)藝性狀的系統(tǒng)選擇，將抗性基因Stv-bi轉(zhuǎn)移到淮稻6-6 中。采用分子標(biāo)記輔助選擇，從混合改良群體中篩選出42 個(gè)具有Stv-bi純合基因型的改良株系，其抗病性狀與臨稻11 號相近，結(jié)實(shí)率、千粒重和落黃與淮稻6 號相近。利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)可顯著提高抗性改良的預(yù)見性和準(zhǔn)確性，縮短育種年限，加快育種進(jìn)程。新育成的淮稻6-6 抗性改良系，為條紋葉枯病抗性育種提供了重要的遺傳資源。

2 粳稻種質(zhì)創(chuàng)新實(shí)例——臨稻16

2.1 臨稻16 的選育

臨稻16 是在選用綜合抗性好的親本材料基礎(chǔ)上，通過塑造理想株型，優(yōu)化產(chǎn)量構(gòu)成因子，導(dǎo)入臨稻11號和淮稻6-6 的抗性基因，采取當(dāng)?shù)罔b定與異地鑒定相結(jié)合、自然鑒定與誘發(fā)鑒定相結(jié)合，聚合多種優(yōu)良性狀，根據(jù)豐產(chǎn)性結(jié)合早熟性、抗性和外觀品質(zhì)、落粒性等目標(biāo)性狀，有性雜交系統(tǒng)選育而成。

2001 年以臨稻11 號為母本、淮稻6-6 為父本雜交，南繁得9 株F1。2001 年冬在海南種植F1得F2，混收大區(qū)。2002 年在沂南縣大莊鎮(zhèn)溝崖村種植F2，在F2分離優(yōu)異性狀的單株中選擇210 株（F3）。2003 年在沂南縣大莊鎮(zhèn)溝崖村種植203 個(gè)小區(qū)，從中確定了3 個(gè)小區(qū)整體符合目標(biāo)，通過條紋葉枯病田間抗性鑒定以及農(nóng)藝性狀的系統(tǒng)選擇，共選擇優(yōu)異單株32 株（F4），分別標(biāo)記為HS-1、HS-2、……、HS-32。2004年在沂南縣大莊鎮(zhèn)溝崖村種植32 個(gè)F4小區(qū)，其中HS-1、HS-7 和HS-29 抗條紋葉枯病表現(xiàn)較好，感病率約1%；結(jié)實(shí)率高，均＞90%。由于HS-7 田間檢測稻瘟病發(fā)病較重，HS-29 室內(nèi)檢測堊白率超過50%，因此將二者淘汰，只保留HS-1 小區(qū)作為后代選擇區(qū)。2005 年在沂南縣大莊鎮(zhèn)溝崖村從HS-1 群體中篩選出千粒重＞28 g、堊白率＜40%、條紋葉枯病病株發(fā)病率＜1%的單株38 株，分別標(biāo)記為HS-1-1、HS-1-2、……、HS-1-38，其中，HS-1-9 和HS-1-22 小區(qū)綜合性狀近似且突出，后經(jīng)室內(nèi)考種，選送HS-1-22 參加2006 年山東省水稻中晚熟組區(qū)域試驗(yàn)（參試名稱HS-1），后定名為臨稻16（審定編號：魯農(nóng)審2009028）。

2.2 臨稻16 的特征特性及應(yīng)用

臨稻16 屬中熟中粳常規(guī)品種，在臨沂稻區(qū)做麥茬手插稻種植全生育期150 d 左右，較臨稻10 號早熟5～7 d，具有高出米率、早熟、商品性好、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)。臨稻16 株型結(jié)構(gòu)良好，株高100 cm左右，株型集散適中；莖稈堅(jiān)韌，基部節(jié)間短；葉片分布均勻，通透性好，葉片功能期長；前期灌漿慢，后期灌漿速率高，上熟快，子粒飽滿；穗粒結(jié)構(gòu)合理，有效穗數(shù)330 萬～375 萬穗/hm2，實(shí)粒數(shù)100～130 粒/穗，千粒重26～28 g，單穗重3 g 左右；抗逆性強(qiáng)，綜合抗性好，落黃好，不早衰，耐肥，抗倒性強(qiáng)；米質(zhì)優(yōu)良，谷粒較大，谷殼較薄，出米率高，商品性好，碾米品質(zhì)符合國家二等食用粳稻標(biāo)準(zhǔn)，深受種植戶和大米加工企業(yè)的歡迎；適應(yīng)性廣，可在山東南部稻區(qū)做麥茬稻和夏直播稻種植，也可在蘇北、豫中北部進(jìn)行稻麥兩熟栽培，在魯北做春稻種植[7，14]。

臨稻16 具有高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的特性。2004 年沂南縣水稻研究所所內(nèi)品種比較試驗(yàn)，平均單產(chǎn)8 887.5 kg/hm2，較對照豫粳6 號增產(chǎn)13.5%。2006 年山東省水稻區(qū)試試驗(yàn)，平均單產(chǎn)8 988 kg/hm2，較對照豫粳6 號增產(chǎn)17.4%；2007 年區(qū)域試驗(yàn)，平均單產(chǎn)9 600.0 kg/hm2，較對照臨稻10 號增產(chǎn)0.7%；2008 年生產(chǎn)試驗(yàn)，平均單產(chǎn)9 639 kg/hm2，較對照臨稻10 號增產(chǎn)4.9%[7]。2009 年臨稻16 在莒縣實(shí)施的全國水稻高產(chǎn)創(chuàng)建工作中，萬畝水稻高產(chǎn)示范田單產(chǎn)達(dá)到10 885.5 kg/hm2，創(chuàng)造了魯東南地區(qū)夏播粳稻高產(chǎn)的新紀(jì)錄[7，8]。2012年在臨沂市河?xùn)|區(qū)承擔(dān)的農(nóng)業(yè)部水稻高產(chǎn)創(chuàng)建項(xiàng)目中，經(jīng)山東省農(nóng)業(yè)廳組織的專家實(shí)打驗(yàn)收，臨稻16 單產(chǎn)達(dá)10 825.35 kg/hm2，獲山東省水稻高產(chǎn)創(chuàng)建第1 名。2017 年在郯城縣黃墩農(nóng)場千畝水稻高產(chǎn)開發(fā)田，經(jīng)山東省水稻創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)專家測產(chǎn)驗(yàn)收，臨稻16 攻關(guān)田單產(chǎn)達(dá)10 794 kg/hm2，示范田平均單產(chǎn)達(dá)10 186.5 kg/hm2。

臨稻16 熟期早、灌漿快和適應(yīng)性廣的特點(diǎn)為其實(shí)施輕簡化栽培提供了有利條件，能大大減輕農(nóng)民的勞動強(qiáng)度。臨稻16 彌補(bǔ)了半直立穗型品種高產(chǎn)但出米率低的缺點(diǎn)，連續(xù)8 a 成為臨沂市水稻當(dāng)家品種，連續(xù)6 a 居臨沂市以及山東省水稻推廣面積第一位。自2012 年以來，臨稻16 在臨沂市的種植面積一直穩(wěn)定在3.33 萬hm2左右，約占當(dāng)?shù)厮痉N植總面積的80%。在江蘇徐州、連云港、淮安、泰州等蘇北及沿淮地區(qū)不推自廣，種植面積迅速擴(kuò)大。從大面積生產(chǎn)應(yīng)用情況看，該品種在淮北及沿淮地區(qū)采用麥茬直播或機(jī)插方式輕簡栽培表現(xiàn)出了很強(qiáng)的適應(yīng)性，大田表現(xiàn)綜合抗性強(qiáng)、熟相好、結(jié)實(shí)率高、出米率高、產(chǎn)量高、熟期早、避低溫、防青枯，生產(chǎn)上更安全，騰茬早，有利于稻麥安全生產(chǎn)和周年高產(chǎn)。近幾年，在魯南、蘇北等地做麥茬稻種植，一般單產(chǎn)9 000～10 500 kg/hm2，高產(chǎn)田塊產(chǎn)量可達(dá)10 500～11 250 kg/hm2。

3 結(jié)語

在品種選育過程中，項(xiàng)目組采用1 個(gè)關(guān)注（關(guān)注條紋葉枯病的抗性）、2 個(gè)提高（提高產(chǎn)量、提高品質(zhì)）、3 個(gè)增強(qiáng)（增強(qiáng)品種抗病性、增強(qiáng)品種抗逆性、增強(qiáng)品種抗倒性） 的育種策略[15]，采用輻射誘變、雜交育種、系統(tǒng)選育、海南加代、分子標(biāo)記輔助育種相結(jié)合的育種方法，通過引進(jìn)、鑒定、篩選、創(chuàng)新國內(nèi)外新近育成的優(yōu)質(zhì)和對條紋葉枯病具特異抗性的品種，利用輻射、雜交、回交、復(fù)交、聚合雜交等育種技術(shù)，以基礎(chǔ)親本為骨干，開發(fā)與抗病基因緊密連鎖的分子標(biāo)記，引入優(yōu)異的抗病蟲性狀、產(chǎn)量性狀，將優(yōu)良的品質(zhì)和抗性性狀導(dǎo)入高產(chǎn)粳稻品種，達(dá)到有利基因的高度聚合，改良現(xiàn)有粳稻品種的品質(zhì)與抗性，提高其綜合性能[16～18]；建立了分子標(biāo)記輔助選擇與田間鑒定相結(jié)合的育種選擇途徑，接種鑒定與自然誘發(fā)鑒定相結(jié)合的抗性評價(jià)體系，提高選擇與鑒定的效果；采用早代鑒定和異地加代等技術(shù)，加速育種進(jìn)程；實(shí)現(xiàn)了優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗（抗條紋葉枯病、抗稻瘟病、抗白葉枯?。?的集成，育成了具有突破性的臨稻系列粳稻新品種。這些新品種推廣應(yīng)用后，加快了當(dāng)?shù)厮酒贩N的更新?lián)Q代進(jìn)程，提高了稻米的外觀品質(zhì)、食味品質(zhì)和抗病性，推動了當(dāng)?shù)匾约爸苓叺貐^(qū)水稻生產(chǎn)的發(fā)展。