藥用真菌靈芝研究與栽培現(xiàn)狀*

趙小平

（重慶工貿(mào)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，重慶 400020）

靈芝（Ganoderma spp.）隸屬靈芝科（Ganodermataceae），在中國(guó)、日本、韓國(guó)被作為傳統(tǒng)藥物[1]。靈芝廣泛分布于溫帶與亞熱帶，在我國(guó)主要分布于云南、四川、浙江、湖北等地[2]。其子實(shí)體主要形態(tài)為菌孔顏色呈淺黃色、硫磺色，子實(shí)體成熟時(shí)，菌肉有黑褐色區(qū)域[2]。

靈芝的藥用價(jià)值一直在我國(guó)民間流傳，并且被不斷證明。尤其是近年來隨著研究人員對(duì)靈芝研究的深入，其已成為醫(yī)學(xué)、真菌學(xué)方面新的研究熱點(diǎn)之一。

靈芝具有重要的藥用價(jià)值，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高。靈芝屬于白腐菌，可以分解木質(zhì)素、纖維素，導(dǎo)致部分地區(qū)的林業(yè)樹木產(chǎn)量下降，如油棕樹（oil palm）[3]。

靈芝作為中國(guó)傳統(tǒng)的藥用菌之一，被稱為赤芝、瑞芝，在韓國(guó)被稱為楊芝。有報(bào)道稱靈芝含有多糖、蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪酸、萜類、類固醇、生物堿和酚類化合物等化學(xué)成分[3]，這些活性成分具有抗炎、抗腫瘤、抗氧化、免疫調(diào)節(jié)、抗糖尿病、抗病毒和抗菌的特性[4]。因此，靈芝子實(shí)體在中國(guó)、日本、北美等地區(qū)可作為膳食補(bǔ)充劑。靈芝還被用作功能性食品，用于預(yù)防和治療免疫性疾病，如高血壓、腫瘤、失眠、糖尿病、關(guān)節(jié)炎、哮喘、厭食等[5]。近年來靈芝眾多的深加工產(chǎn)品出現(xiàn)在市場(chǎng)上，包括靈芝咖啡、靈芝茶、靈芝飲料、靈芝藥膏、靈芝肥皂。

通過對(duì)靈芝分類歷史、藥用價(jià)值、栽培技術(shù)進(jìn)行綜述，對(duì)靈芝栽培技術(shù)、藥用價(jià)值開發(fā)提供研究基礎(chǔ)資料。

1 靈芝的分類歷史

1881年P(guān)eter建立靈芝屬（Ganoderma），并以赤芝（Ganoderma lucidum） 作為該屬的模式種。靈芝屬為世界分布廣泛屬，主要分布在東亞暖溫帶、亞熱帶，能夠生活在炎熱與潮濕的環(huán)境中。目前全世界靈芝屬被承認(rèn)的名字有224個(gè) (https://www.gbif.org/species/search?q=Ganoderma&highertaxon_key=2519220&status=ACCEPTED)[2]。靈芝屬于木腐性真菌，生長(zhǎng)在腐爛的樹樁或者樹根上。根據(jù)種類的不同，靈芝的擔(dān)子果可分為表面具有光澤的漆狀子實(shí)體（赤芝）或表面無光澤的子實(shí)體（樹舌靈芝）。

1907年P(guān)atouillard最先對(duì)我國(guó)靈芝屬進(jìn)行了研究，從我國(guó)貴州省采集標(biāo)本，鑒定為G.lucidum[6]。經(jīng)過了30年的時(shí)間，我國(guó)真菌學(xué)家鄧述群開始對(duì)靈芝屬進(jìn)行研究，并在中國(guó)的其他地區(qū)發(fā)現(xiàn)了靈芝屬的種類。隨后30年的時(shí)間里，我國(guó)出版的所有論著都將G.lucidum作為靈芝的拉丁名，例如《中國(guó)真菌匯總》[8]、《中國(guó)藥用真菌圖鑒》[9]。

1994年國(guó)外學(xué)者對(duì)中國(guó)的靈芝進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)國(guó)外G.lucidum與中國(guó)所謂的G.lucidum在分子系統(tǒng)發(fā)育上表現(xiàn)為不同的物種。直到2012年Cao et al.[10]依據(jù)ITS序列，將中國(guó)的G.lucidum重新更正為Ganoderma lingzhi，作為一個(gè)新種，之前所用俗名赤芝，因?yàn)槭褂脧V泛，至今仍被延用。

靈芝（G.lingzhi）作為從貴州省收集的一個(gè)新物種[10]，其拉丁名G.lingzhi后來被廣泛用作靈芝名稱，出現(xiàn)在藥用代謝物和功能的研究論文中[11-12]。后來戴玉成通過G.lingzhi和 G.sichuanense、G.lucidum在形態(tài)上具有明顯差異[2]，將G.lingzhi定為新物種。區(qū)分G.lingzhi與G.lucidum的最顯著特征是：G.lingzhi的菌肉上下層中存在黑色素帶，孔表面黃色，成熟時(shí)管口壁厚度為 80 μm～120 μm[2]。

四川靈芝（Ganoderma sichuanense） 于1983年首次發(fā)表[13]，但這個(gè)名字并未得到廣泛應(yīng)用。直到2012年，Wang基于形態(tài)學(xué)和分子學(xué)研究，正式使用名稱四川靈芝[14]。然而，戴玉成[15]根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育分析、子實(shí)體結(jié)構(gòu)特征、生境特征證據(jù)，證明了姚一建[16]在四川采集的副模式標(biāo)本代表是G.lingzhi，而不是四川靈芝G.sichuanense，并將副模式標(biāo)本更名為G.lingzhi，同時(shí)解決了中國(guó)靈芝名稱混亂的問題。

2 靈芝的活性成分

G.lingzhi自古以來一直在東方一些國(guó)家用于臨床的輔助，抗癌。最近，逐漸開展了G.lingzhi化學(xué)成分研究，其被用于制作抗病毒藥物[17]、抗糖尿病藥物[18]；此外，G.lingzhi含有許多活性成分，如多糖、三帖類化合物、核苷酸、生物堿等[20-21]，具有抗腫瘤、抗衰老、免疫調(diào)節(jié)、降血糖、抗HIV等特性[19]?；瘜W(xué)分析顯示靈芝含有多種活性物質(zhì)，其中三帖類化合物和多糖是靈芝的主要藥用成分[22]。

鄭潔[23]使用乙醇提取靈芝子實(shí)體中三帖類物質(zhì)進(jìn)行抗腫瘤研究，證明靈芝子實(shí)體中的靈芝酸、靈芝烯酸、靈芝醛與抑制腫瘤細(xì)胞增殖成正相關(guān)。Nat[24]使用甲醇對(duì)靈芝子實(shí)體中的活性物質(zhì)進(jìn)行提純，得到活性成分麥角固醇棕櫚酸酯、赤芝酸A（lucidumol A）、麥角甾-7,22-二烯-3β-醇十五酸酯、麥角甾醇等。使用乙酸乙酯對(duì)赤芝中化合物拱狀靈芝素A（1）、拱狀靈芝素B（2）、對(duì)苯二甲酸正丁異丁二醇酯、對(duì)苯二甲酸二丁酯、琥珀酸等[25]，進(jìn)行分析同時(shí)證明拱狀靈芝素A（1）、拱狀靈芝素B（2）對(duì)肝癌細(xì)胞具有一定的抑制作用。靈芝多糖還具有提高機(jī)體紅細(xì)胞活性的作用[26]。

靈芝開發(fā)的產(chǎn)品眾多，例如靈芝乙肝1號(hào)、靈芝川貝膏。除此之外靈芝還具有美容的效果，如靈芝美容霜，能夠滋養(yǎng)皮膚，但是其與金耳的美容效果作用的機(jī)理不同[27]。

2.1 抗腫瘤細(xì)胞

目前對(duì)靈芝抗癌作用的研究主要集中在靈芝多糖、靈芝三萜、靈芝甾醇。董虹玲[28]研究了赤芝子實(shí)體中的三帖成分可抑制人乳腺癌SKBR3細(xì)胞增殖，首次從赤芝里面提取出靈芝烯酸K，并研究表明靈芝酸B對(duì)乳腺癌細(xì)胞具有一定的抑制作用。另外，報(bào)道稱有赤芝所含三萜烯具有抗結(jié)腸癌作用。很多研究人員也發(fā)現(xiàn)靈芝多糖含量越高，越能促進(jìn)抑癌基因的表達(dá)，從而達(dá)到抑制癌基因表達(dá)的目的。熊小文[29]研究了赤芝子實(shí)體的化學(xué)成分及抗腫瘤活性，并對(duì)靈芝多糖、靈芝三萜、靈芝甾醇3種物質(zhì)進(jìn)行了功效對(duì)比，并得出靈芝三萜抗腫瘤效果相對(duì)于靈芝多糖、甾醇更加明顯。湖南醫(yī)科大學(xué)利用靈芝口服液配合患者化療，發(fā)現(xiàn)靈芝抗腫瘤活性的顯效率為50%[30]。

2.2 抗氧化作用

靈芝多糖具有明顯的抗氧化作用，對(duì)氫自由基具有明顯的清除作用，能夠減少氫自由基對(duì)細(xì)胞器的損傷，從而減少細(xì)胞凋亡的頻率[31]。張志軍[32]試驗(yàn)表明，靈芝多糖在濃度低于2.5 mg·mL-1時(shí)，對(duì)自由基的清除率與多糖濃度呈正相關(guān)。除此之外，一些國(guó)外研究者的研究表明，甲基化的多糖具有較強(qiáng)的抗氧化性[21]。所以，靈芝子實(shí)體中的靈芝多糖具有延緩機(jī)體衰老的功能與效果[32]。

3 栽培技術(shù)

3.1 生長(zhǎng)條件

靈芝菌絲生長(zhǎng)溫度范圍4℃～35℃，最適宜的溫度范圍為24℃～30℃；溫度低于15℃時(shí)，菌絲的生長(zhǎng)速度減慢；當(dāng)溫度上升到33℃以上時(shí)，菌絲停止生長(zhǎng)；若環(huán)境溫度長(zhǎng)時(shí)間處于35℃以上，菌絲會(huì)衰老、死亡。子實(shí)體生長(zhǎng)、形成的溫度范圍為20℃～30℃，最適溫度范圍為25℃～28℃；當(dāng)溫度超過32℃時(shí)，長(zhǎng)出的靈芝子實(shí)體小而品質(zhì)差；當(dāng)溫度低于25℃時(shí)，形成的子實(shí)體質(zhì)地緊密，靈芝個(gè)體和商品性狀好。靈芝菌絲生長(zhǎng)所需培養(yǎng)料中的含水量為60%左右，空氣中的空氣濕度為90%左右，靈芝子實(shí)體具有敏感的趨光性[34]。

3.2 栽培品種

目前我國(guó)栽培的靈芝品種有4種，分別為赤芝（Ganoderma lucidum）、紫芝 （Ganoderma inense）、松杉靈芝（Ganoderma tsugae）、薄樹芝（Ganoderma capense）[35]。

3.3 靈芝段木栽培技術(shù)

靈芝椴木栽培技術(shù)主要包括段木樹種的選擇、段木的處理、段木的接種、段木菌絲培養(yǎng)、靈芝的出菇管理5個(gè)階段。段木的選擇以闊葉木為主，若是櫟樹、青岡、樺等木質(zhì)較硬的樹，靈芝出菇的時(shí)間長(zhǎng)、產(chǎn)量高[36]。松樹、柏樹、樟樹等含有芳香類物質(zhì)，可抑制靈芝生長(zhǎng)，不易直接用于栽培靈芝，若使用這些木材需要進(jìn)行除脂處理。段木的處理，需注意在段木砍伐后，因其所含水分較多，不宜直接接種，需將段木放置在陰涼的地方10 d~15 d。段木接種時(shí)，接種孔深度為3 cm，直徑為1.6 cm，在木頭上呈梅花狀打孔，這樣可以加快靈芝菌絲在木頭上發(fā)菌的速度。段木接種后將段木放置在陰涼的地方發(fā)菌培養(yǎng)，同時(shí)在木頭上覆蓋薄膜，防止水分過度蒸發(fā)，保持溫度在10℃～15℃。接種90 d左右，當(dāng)木頭上出現(xiàn)白色菌絲，可將木頭進(jìn)行覆土，等到2個(gè)月以后，土壤溫度回升，開始出菇。靈芝子實(shí)體的生長(zhǎng)周期遠(yuǎn)長(zhǎng)于其他大部分食用菌生長(zhǎng)周期，靈芝子實(shí)體在條件適合的環(huán)境中，生長(zhǎng)周期至少需要3個(gè)月。一直生長(zhǎng)到靈芝子實(shí)體邊緣白色的生長(zhǎng)圈消失時(shí)即最佳的采收時(shí)間（采收子實(shí)體的白靈芝），對(duì)于采集孢子粉（產(chǎn)孢赤芝）的靈芝，一直到整個(gè)靈芝全部變成深色，采集完所有的靈芝孢子為止[37]。

3.4 靈芝代料栽培技術(shù)

靈芝代料栽培是利用樹木的下腳料和農(nóng)副產(chǎn)品，加入適量的輔料而制成的栽培袋，具有生產(chǎn)周期短、生物轉(zhuǎn)化率高、商品性狀較好、林業(yè)資源節(jié)約、廢棄農(nóng)作物植物桔桿充分利用等優(yōu)點(diǎn)。靈芝代料栽培過程包括滅菌、接種、培養(yǎng)、出菇4個(gè)步驟。

制作代料栽培菌包所需的材料主要包括櫟木、闊葉樹疏林時(shí)所留下的材料，以及一些木材加工廠留下的木材碎屑（松樹、樟樹等具有芳香類物質(zhì)的樹木需要經(jīng)過特殊的除脂處理）。代料栽培的靈芝出菇時(shí)間一般為1年。將制作完成的菌包放置在121℃的高壓蒸汽滅菌鍋滅菌2 h。菌包冷卻至常溫，使用栽培種進(jìn)行接種，每次接種量為5 g～10 g[38]。

接種完成后，將菌包移至培養(yǎng)室，控制培養(yǎng)室溫度為23℃～25℃，菌包菌絲的生長(zhǎng)周期一般在25 d~30 d。菌包菌絲長(zhǎng)滿后，可以室內(nèi)出菇，通過控制室內(nèi)的條件，進(jìn)而控制靈芝的生長(zhǎng)形態(tài)，制作成不同的靈芝盆景；靈芝也可以用于大田種植或者林下栽培，與經(jīng)濟(jì)作物進(jìn)行套種，節(jié)約土地資源，也可以幫助經(jīng)濟(jì)作物分解木質(zhì)纖維，改善土壤顆粒結(jié)構(gòu)[39]。

3.5 靈芝其他栽培技術(shù)

靈芝室內(nèi)立體栽培技術(shù)，指靈芝菌絲在菌袋內(nèi)生長(zhǎng)，待菌絲發(fā)滿后，墻狀出菇的栽培技術(shù)；包括床架立體式培養(yǎng)、墻式立體式培養(yǎng)、泥墻式立體栽培3種栽培方式[40]。這種栽培技術(shù)的優(yōu)點(diǎn)為室內(nèi)小氣候特征容易控制，成功率高。

覆土栽培是最先應(yīng)用于食用菌生產(chǎn)的工藝。目前靈芝的覆土栽培已被很多地方規(guī)?；瘧?yīng)用（山東、河南等）。覆土栽培靈芝具有產(chǎn)量高、不易發(fā)生病蟲害等優(yōu)點(diǎn)。

4 展望

中國(guó)是靈芝利用的發(fā)源地，靈芝在中華文化中占有一定的位置。凡受中國(guó)文化影響較深的國(guó)家與地區(qū)的人們，對(duì)靈芝都特別鐘愛，不僅作為保健產(chǎn)品，而且作為藥物加以開發(fā)應(yīng)用[41]。

隨著分類學(xué)家對(duì)靈芝屬分類的深入研究，靈芝屬的種名越來越清晰。與此同時(shí)，靈芝栽培保健產(chǎn)品規(guī)?；覈?guó)的靈芝出口也開始由干品轉(zhuǎn)向?yàn)樯罴庸て罚涓郊又堤岣呙黠@，為我國(guó)靈芝的生產(chǎn)開辟了一條新的外銷渠道。隨著醫(yī)學(xué)技術(shù)的發(fā)展，靈芝多糖與三萜成分的功效得到了越來越多的證實(shí)。目前，靈芝多糖和三萜成分已應(yīng)用于藥理方面的研究，同時(shí)被用在臨床、保健品生產(chǎn)方面。由于靈芝多糖與三萜成分從靈芝體內(nèi)難以獲得，目前主要采用靈芝菌絲體發(fā)酵提取多糖與三萜成分。