基于Ecopath模型的南灣水庫生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能定量分析

王 瑞，米瑋潔，李 睿，曾 鵬，胡菊香*

（1.水利部中國科學(xué)院水工程生態(tài)研究所，水利部水工程生態(tài)效應(yīng)與生態(tài)修復(fù)重點實驗室，武漢 430079；2.河南信陽市南灣水庫管理局，河南信陽 464031）

河南信陽南灣水庫為大型水庫。建設(shè)之初考慮的主要功能為防洪抗旱，其次是灌溉以及發(fā)電和水產(chǎn)養(yǎng)殖等。隨著社會經(jīng)濟的不斷發(fā)展，目前水庫已在原有功能的基礎(chǔ)上發(fā)展成為集城市工業(yè)與生活供水、水利旅游等綜合利用的大型水利工程。但近十年農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和旅游業(yè)的發(fā)展對水庫水質(zhì)的負面影響日益突出，其局部污染加劇，水質(zhì)有下降的趨勢。南灣水庫水溫適宜各種溫水性魚類的生長，具有發(fā)展?jié)O業(yè)生產(chǎn)得天獨厚的優(yōu)越條件。自水庫建成后，即成立了南灣水產(chǎn)站，按照自繁、自養(yǎng)、自捕的原則，以大庫捕撈生產(chǎn)為主，使得南灣水庫漁業(yè)有了長足的發(fā)展。60余年的水庫放養(yǎng)鰱鳙經(jīng)驗，年捕撈產(chǎn)量高達1.5×106kg，按養(yǎng)魚水面4 573 hm2（6.86萬畝）計，魚類密度已達到32 g/m2，在世界水庫史上較為少見，凝聚著南灣水庫幾代水庫人的心血和智慧，體現(xiàn)了南灣水庫特有的水庫生態(tài)管理實踐成果。然而，水庫以高鰱鳙產(chǎn)量來控制藻類水華也存在一定的生態(tài)風(fēng)險，難以兼顧維持生態(tài)系統(tǒng)健康和穩(wěn)定的目的。針對水庫目前存在的生態(tài)系統(tǒng)問題，有必要開展關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的深入研究，為水庫水生態(tài)保護提供理論依據(jù)。

傳統(tǒng)水庫生態(tài)系統(tǒng)研究大多專注于水庫水質(zhì)監(jiān)測、魚類資源調(diào)查、魚類與環(huán)境間的關(guān)系以及浮游生物和底棲生物調(diào)查，在研究生態(tài)系統(tǒng)時存在諸多缺陷。Ecopath模型能夠通過線性方程組描述生態(tài)系統(tǒng)的生物組成和能量流動過程，定量某些生態(tài)學(xué)參數(shù)[1]。該模型因其定量、涵蓋生物組全面和能夠描述生態(tài)系統(tǒng)總體特征的特點，被廣泛應(yīng)用于生態(tài)系統(tǒng)研究中[2]。如常被用于研究生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)及其食物網(wǎng)營養(yǎng)動力學(xué)特征和漁業(yè)對水生態(tài)系統(tǒng)的影響等[3-5]。Ecopath模型在國內(nèi)較早應(yīng)用于海洋生態(tài)系統(tǒng)，隨后也廣泛應(yīng)用于內(nèi)陸湖泊生態(tài)系統(tǒng)。然而，應(yīng)用于水庫生態(tài)系統(tǒng)的研究相對較少，尤其是鰱鳙魚類在生態(tài)系統(tǒng)中扮演重要影響因素的水庫，對此類水庫生態(tài)系統(tǒng)的定量研究能夠為水庫生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)和保護提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

南灣水庫是淮河上游右岸一級支流浉河上的大型水庫，1955年建于河南省信陽市西南筆架山與蜈蚣嶺之間的浉河干流上。壩址位于河南省信陽市西南8.5 km南灣鄉(xiāng)，地理坐標(biāo)為32°08′N、113°58′E。水庫長度為19 km，最大寬度5.5 km，平均寬度2.5 km；最大水深30 m，平均水深17.1 m；最大水面面積13 070 hm2，正常水面面積7 766 hm2，死水面積1 204 hm2，岸線發(fā)展系數(shù)為5。水庫養(yǎng)殖水面4 573 hm2（6.86萬畝），年平均透明度約2.4 m。自建庫以來，水庫主要放養(yǎng)鰱、鳙等濾食性經(jīng)濟魚類，其中鳙的放養(yǎng)比例一直較高，2005—2009年依次為65.7%，77.8%，89.3%，68.5%和63.4%，多年平均值為72.9%。

1.2 Ecopath模型原理

Ecopath模型是以一系列生態(tài)關(guān)聯(lián)的功能組為基本單位的靜態(tài)模型，其主要功能是分析生態(tài)系統(tǒng)中不同功能組間的能量流動和物質(zhì)循環(huán)過程。該模型的構(gòu)建基于生態(tài)系統(tǒng)能量轉(zhuǎn)化平衡原理，即系統(tǒng)中的每一個功能組的能量輸入與輸出保持平衡，其基本方程可表示為：

方程（1）也可通過簡單直觀的數(shù)學(xué)方程式描述為：其中，Bi為功能組i的生物量；（P/B）i為功能組i生產(chǎn)量與生物量的比值；EEi為功能組i的生態(tài)營養(yǎng)效率，指該功能組的生產(chǎn)量被生態(tài)系統(tǒng)利用的程度，即被捕食量、漁獲量、生物量積累和遷移量之和占生產(chǎn)量的比例；Bj為捕食者j的生物量；（Q/B）j表示捕食者j的消耗量與生物量的比值；DCji表示被捕食者i在捕食者j的食物組成中所占的比例；EXi為功能組i的輸出量[6-7]。由線性方程（2）可以得出，模型的建立包括生物量（B）、生產(chǎn)量與生物量的比值（P/B系數(shù)）、消耗量與生物量的比值（Q/B系數(shù)）、生態(tài)營養(yǎng)效率（EE）和食物矩陣（DC）五個參數(shù)。其中捕食者的食物矩陣（DC）根據(jù)各功能組的食物組成確定，各功能組的另外四個參數(shù)（B，P/B，Q/B和EE）需至少3個已知，另1個未知參數(shù)可以利用模型計算。在Ecopath模型運用的研究中，由于參數(shù)EE很難被直接測定，通常將該參數(shù)作為未知由模型算出[8]。

1.3 數(shù)據(jù)收集及參數(shù)估算

1.3.1 功能組劃分

本研究運用Ecopath方法構(gòu)建的是南灣水庫生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)網(wǎng)絡(luò)模型。功能組的劃分依據(jù)系統(tǒng)內(nèi)主要生物類群或種類的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性，即分類地位、營養(yǎng)類型、漁業(yè)價值和生活水層等。一些具有重要生態(tài)功能或經(jīng)濟價值的物種，需單獨進行分析，則將其作為一個功能組，以便于研究。依據(jù)南灣水庫2016年水生態(tài)調(diào)查結(jié)果，將水庫生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的主要生物類群劃分為21個功能組，功能組的名稱及其包括的主要種類詳見表1。肉食性魚類功能組主要包括鲌類、鱖、烏鱧和鲇等，屬于生態(tài)系統(tǒng)的頂級消費者；鰱、鳙是濾食性魚類，屬于初級消費者，在水庫中生物量巨大，既具有重要生態(tài)功能又具有重要經(jīng)濟價值；上層小型魚類（包括、貝氏和似鱎等）和中下層小型魚類（包括黃尾鲴、黃黝魚、棒花魚、鳑鲏屬、鱊屬、泥鰍、鰕虎魚等）屬于次級消費者，是肉食性魚類的重要餌料；底棲動物屬于次級消費者，是中下層肉食性魚類的重要餌料；浮游動物屬于初級消費者，在水庫中攝食浮游植物、細菌和有機碎屑；浮游植物屬于初級生產(chǎn)者；碎屑功能組是構(gòu)建物質(zhì)平衡模型所必需的，是生物死亡后的有機體，可以被初級消費者和次級消費者直接利用，在生態(tài)系統(tǒng)能量流動中具有重要生態(tài)功能。上述功能組已基本覆蓋水庫生態(tài)系統(tǒng)中能量流動的全過程。

1.3.2 各功能組基本參數(shù)估算

水庫魚類捕撈量參考湖泊生產(chǎn)過程中魚苗投放量和年底統(tǒng)計的收獲數(shù)據(jù)，結(jié)合實際測量的魚類體長體重等數(shù)據(jù)計算魚類漸進體長和生長方程，再由經(jīng)驗公式計算水庫魚類生物量。水庫浮游生物和底棲動物生物量采取季度采樣來確定，包括底棲生物、小型浮游動物、枝角類、橈足類和浮游植物4個功能組。各功能組物種組成和數(shù)量來源于采集樣品分析，然后進行生物量估算[9]。

P/B系數(shù)也稱為生物量的周轉(zhuǎn)率，在一個穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)中，每個功能組當(dāng)年的P/B系數(shù)和其總死亡系數(shù)Z是一致的。魚類P/B系數(shù)計算方程包含于生物量估算公式中，底棲動物、浮游植物、浮游動物和水生植物的P/B系數(shù)值參考葉少文和郭傳波的研究結(jié)果[8，10]。魚類Q/B系數(shù)估算采用經(jīng)驗公式，在浮游動物、蝦類和底棲動物的Q/B系數(shù)不易求得的情況下，通過已知的P/B和P/Q間接的估算出來。根據(jù)國際通用法，浮游動物功能組P/Q均為0.05。生態(tài)營養(yǎng)效率是指生產(chǎn)量從食物網(wǎng)的上一個營養(yǎng)級傳遞到下一個營養(yǎng)級的效率，其取值范圍為0～1，受到捕撈壓力和捕食壓力影響。根據(jù)國際通用法則本研究中浮游動物EE值為0.95，其他功能組EE值通過模型運算獲得。

食物組成主要計算各種食物對捕食者的貢獻比例，比例由質(zhì)量或體積推算而來。本研究中魚類、蝦和底棲動物食性主要來源于對南灣水庫主要魚類胃含物分析結(jié)果，部分未進行現(xiàn)場胃含物分析的種類參考歷史文獻。對于同一功能組具有多個物種組成的情況，其食物組成則按各種生物在功能組中生物量比例加權(quán)平均值。為了模型質(zhì)量平衡，在必要時對食性進行了微調(diào)，研究各功能組食物矩陣如表2所示。

表1 南灣水庫生態(tài)系統(tǒng)功能組劃分及物種組成Tab.1 Functional groups and the dominant species composition for the ecosystem model of the Nanwan reservoir

Ecopath模型是一種基于能量轉(zhuǎn)化平衡的營養(yǎng)網(wǎng)絡(luò)模型，模型中每個功能組必須滿足能量收支平衡的原則。此外，構(gòu)建生態(tài)系統(tǒng)模型所用部分參數(shù)是通過模型估算的，需要考慮模型估算出來的參數(shù)是否符合客觀生態(tài)學(xué)規(guī)律或經(jīng)驗知識。在所有功能組參數(shù)輸入完畢后，需要對模型進行調(diào)試與微調(diào)。通過Ecopath本身集成的“pedigree”模塊，可以確定輸入?yún)?shù)來源、置信區(qū)間、可信度等，綜合給出透明而直觀的評價系數(shù)。在模型不平衡時，需要對輸入的參數(shù)進行微調(diào)，尤其是食物矩陣。

2 結(jié)果與分析

2.1 基本輸入和估算參數(shù)

南灣水庫生態(tài)系統(tǒng)Ecopath模型平衡后，水庫的pedigree指數(shù)為0.452，表明其預(yù)測結(jié)果處于中上等（0.16～0.68）[11]。南灣水庫的模型擬合度為2.18，說明該水庫生態(tài)系統(tǒng)模型的輸入?yún)?shù)以及擬合結(jié)果具有較高的可信度和穩(wěn)定性（表3）。南灣水庫的模型基本輸入?yún)?shù)和輸出參數(shù)見表3。

表2 南灣水庫生態(tài)系統(tǒng)模型食物矩陣Tab.2 Matrix of diet composition for the Nanwan reservoir ecosystem model

表3 南灣水庫生態(tài)系統(tǒng)模型基本輸入和輸出參數(shù)Tab.3 Basic inputs and output parameters of the Nanwan reservoir ecosystem model

2.2 食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)級分析

2.2.1 食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)

根據(jù)模型給出的各參數(shù)估算值，南灣水庫食物網(wǎng)中21個功能組分?jǐn)?shù)營養(yǎng)級數(shù)值為1.00～3.68。分?jǐn)?shù)營養(yǎng)級最高的為翹嘴鲌（3.68）；較高的功能組為肉食性魚類，主要是翹嘴鲌、鱖、烏鱧和其他鲌類；其他功能組的分?jǐn)?shù)營養(yǎng)級均在2.00～3.00之間。根據(jù)食物網(wǎng)整合營養(yǎng)級，將食物網(wǎng)的初級生產(chǎn)者和碎屑定義為Ⅰ級。本研究中初級生產(chǎn)者為沉水植物和浮游植物，因此分?jǐn)?shù)營養(yǎng)級為Ⅰ的功能組均包括沉水植物、浮游植物和碎屑。

本研究中生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)如圖1所示，直觀地表示了南灣水庫生態(tài)系統(tǒng)能量流動情況，各功能組圓圈的大小大致代表其生物量（t/km2）。根據(jù)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，南灣水庫初級生產(chǎn)者主要為藻類，生物量達32 t/km2，遠高于沉水植物（8 t/km2）。消費者中鰱、鳙等濾食性經(jīng)濟魚類生物量較高，分別為13.6 t/km2和36.5 t/km2。次級消費者中中上層小型魚類和中下層小型魚類的生物量分別達0.95 t/km2和1.2 t/km2，它們是能量流向頂級消費者的重要途徑。頂級消費者中翹嘴鲌（0.27 t/km2）和其他鲌類（0.50 t/km2）生物量較高，其次為鱖（0.06 t/km2）。

圖1 南灣水庫食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)示意圖Fig.1 Schematic diagram of food web structure for the Nanwan reservoir

2.2.2 傳遞效率

Ecopath模型給出的整合營養(yǎng)級總共包含8級。本研究在結(jié)果分析中只考慮了前5個營養(yǎng)級（圖2），由于VI～VIII的能量傳遞較少，便不予考慮。南灣生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者生產(chǎn)量為9 618 t/（km2·a），被攝食的量為6 084 t/（km2·a），占初級生產(chǎn)者生產(chǎn)量的63.3%，其余流至碎屑進入再循環(huán)。從各個營養(yǎng)級流入碎屑的營養(yǎng)流合計為6 124 t/（km2·a），被攝食的碎屑量為5 950 t/（km2·a），其余碎屑因沉積脫離系統(tǒng)。整個營養(yǎng)級Ⅰ流入營養(yǎng)Ⅱ的營養(yǎng)流為12 034 t/（km2·a），流入營養(yǎng)級Ⅲ，Ⅳ，Ⅴ的能量分別為557.7 t/（km2·a），19.08 t/（km2·a），0.354 t/（km2·a）。

南灣水庫有兩條食物鏈：碎屑食物鏈和牧食食物鏈。兩者在食物網(wǎng)能量傳遞上相當(dāng)，各占50%。如圖2所示，碎屑食物鏈中傳遞往第Ⅱ營養(yǎng)級的能量約為5 950 t/（km2·a），而牧食食物鏈為6 084 t/（km2·a）。能量流動主要發(fā)生在3個營養(yǎng)級，營養(yǎng)級越高傳遞的能量越少。南灣水庫食物網(wǎng)牧食食物鏈中，各營養(yǎng)級間物質(zhì)與能量傳遞效率分別為4.87%，5.67%，8.37%，平均傳遞效率為6.30%；碎屑食物鏈中，各營養(yǎng)級間物質(zhì)與能量傳遞效率分別為4.87%，5.58%，8.49%，平均傳遞效率為6.31%。該生態(tài)系統(tǒng)牧食食物鏈傳遞效率與碎屑食物鏈傳遞效率相當(dāng)，兩者無明顯差距。

圖2 南灣水庫營養(yǎng)傳遞示意圖Fig.2 Schematic diagram of trophic pathway for the Nanwan reservoir

2.2.3 交互營養(yǎng)關(guān)系

通過Ecopath模型中的混合營養(yǎng)效應(yīng)（Mixed Trophic Impacts，MTI）求出水庫食物網(wǎng)中各功能組間的相互作用，包括正面影響和負面影響。其取值范圍為-1～1，正面影響取正值，負面影響取負值。圖3顯示了南灣水庫的混合營養(yǎng)效應(yīng)。由圖3中可以看出，大型肉食性魚類如鱖、翹嘴鲌和烏鱧對被捕食者蝦、小型中上層魚類和小型下層魚類均具有負面效應(yīng)。而其他鲌類作為捕食者對這些功能組同樣有顯著負面效應(yīng)，且因其生物量較高，負面效應(yīng)要顯著高于頂級消費者。而同為頂級消費者的鱖、翹嘴鲌和底層食魚性魚類，因為存在種間競爭關(guān)系，相互之間存在負面效應(yīng)。在南灣水庫中鰱、鳙為主養(yǎng)魚類，生物量巨大，其生長過程會消耗大量初級生產(chǎn)者浮游植物和初級消費者浮游動物，對水庫大部分功能組均具有負面效應(yīng)。作為初級生產(chǎn)者的沉水植物以及碎屑對大多數(shù)功能組均有正面效應(yīng)，水庫中草魚主要以沉水植物為食，因此沉水植物對草魚的正面效應(yīng)非常顯著。另外，南灣水庫存在有規(guī)模性的捕撈活動，捕撈強度較大，尤其是對于主要經(jīng)濟魚類的捕撈尤為突出。因此，漁業(yè)捕撈對于商業(yè)價值較高的肉食性魚類和主要經(jīng)濟魚類鰱、鳙等均有顯著的負面影響，而對于枝角類和橈足類有顯著的正面效應(yīng)。

圖3 南灣水庫生態(tài)系統(tǒng)混合營養(yǎng)效應(yīng)（白格子代表正效應(yīng)，黑格子代表負效應(yīng)）Fig.3 Mixed trophic impacts of the Nanwan reservoir ecosystems(white squares above the line indicate positive impacts whereas black squares underneath the line indicate negative impacts)

2.3 生態(tài)系統(tǒng)總體特征

Ecopath模型用一系列可以反映生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的總體特征參數(shù)來研究生態(tài)系統(tǒng)的規(guī)模、穩(wěn)定性和成熟度等，并可以估算出這些指標(biāo)。南灣水庫的生態(tài)系統(tǒng)總體特征參數(shù)如表4所示。其中系統(tǒng)總流量（Total system throughput，TST）是衡量系統(tǒng)規(guī)模大小的一種主要指標(biāo)，為總消耗量、總輸出量、總呼吸量和流向碎屑流量的總和。南灣水庫生態(tài)系統(tǒng)總流量為28 354.24 t/（km2·a），生態(tài)系統(tǒng)中總消耗量、總輸出量、總呼吸量和流向碎屑總量分別為12 612.38，205.51，9 412.48和6 123.85 t/（km2·a），分別占生態(tài)系統(tǒng)總流量的44.5%，0.7%，33.2%和21.6%。系統(tǒng)初級生產(chǎn)力與總呼吸量是描述系統(tǒng)成熟度的重要指標(biāo)之一，南灣水庫生態(tài)系統(tǒng)的總初級生產(chǎn)力（TPP）與總呼吸量（TR）的比值（TPP/TR）為1.02，而TPP與TB的比值（TPP/TB）為77.86；南灣水庫捕撈的平均營養(yǎng)級為2.48，生態(tài)系統(tǒng)總效率（總漁獲量/總初級生產(chǎn)力）為0.003 2；系統(tǒng)流動指數(shù)包括系統(tǒng)連接指數(shù)（Connectance Index，CI）和系統(tǒng)雜食性指數(shù)（System Omnivory Index，SOI），南灣水庫的CI為0.247，SOI分別為0.153。

表4 南灣水庫生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)鍵指標(biāo)概要統(tǒng)計Tab.4 Summary of the attributes studied for the Nanwan res?ervoir ecosystem

3 討論和結(jié)論

3.1 食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)

南灣水庫平均水深達17.1 m，該水深下光照難以透過水層產(chǎn)生有效輻射。而光合作用是沉水植物最重要的代謝活動，光照強度是沉水植物生長必需的環(huán)境因子及主要的限制因子[12]。因此，南灣水庫的水文條件不利于大型沉水植物生長，其沉水植物主要來自水位上漲后水面覆蓋的部分消落帶植物，以及沿岸帶部分淺水區(qū)域生長的沉水植物。南灣水庫的沉水植物生物量約為8.00 t/km2，遠低于典型草型湖泊湖北武漢的東湖（1 068 t/km2）和牛山湖 （608 t/km2）[8，13]。其次，南灣水庫投放了一定量草食性魚類，而草食性魚類同樣是影響沉水植物生長的重要因子之一[14]。南灣水庫沉水植物功能組的轉(zhuǎn)化效率EE值為0.90，說明該水庫沉水植物受魚類捕食壓力較大，魚類的捕食作用是影響其生長的主要原因；其次浮游植物能夠通過影響沉水植物的光照強度和無機碳的吸收抑制其生長[15-16]，而南灣水庫中浮游植物生物量較大（32.0 t/km2）。雖然南灣水庫浮游植物生物量高，但浮游植物功能組的轉(zhuǎn)化效率EE值為0.63，說明部分浮游植物未被利用，可能是由于水庫中鰱、鳙放養(yǎng)比例不合理。該水庫鳙的平均放養(yǎng)比例達72%，為鰱放養(yǎng)比例的2～3倍。而鳙的食物組成以浮游動物比例最高，鳙大量攝食浮游動物，導(dǎo)致浮游植物受到的捕食壓力減小，藻類大量繁殖，存在爆發(fā)水華的風(fēng)險。

南灣水庫底棲生物EE值為0.90，說明底棲生物受到的捕食壓力同樣較大。沉水植物能夠為底棲動物提供棲息、生活、攝食和繁殖的場所，也為底棲動物提供躲避捕食的隱蔽條件[17]。而南灣水庫沉水植物生物量較低，且受到較大的捕食壓力，更不利于底棲生物的生長繁殖。南灣水庫中上層小型魚類與中下層小型魚類的生物量相差不大，但中上層小型魚類的EE值為0.91，遠高于中下層小型魚類EE值（0.61）。因為中上層肉食性魚類經(jīng)濟價值高且易于捕撈，因此放養(yǎng)量較大，對中上層小型魚類的捕食壓力較大。而浮游生物是小型魚類的重要食物組成，小型魚類捕食壓力較大時減輕了對浮游動物的捕食壓力。根據(jù)生物操縱理論，浮游動物能夠通過攝食浮游植物達到控制藻類大量繁殖的效果。且南灣水庫水深較大，浮游動物攝食的藻類中的N，P等營養(yǎng)物質(zhì)最終可以沉積到水底[18]。因此，維持一定生物量的肉食性魚類對于控制水庫藍藻水華有一定的正面效應(yīng)。

李云凱等[19]對江蘇太湖生態(tài)系統(tǒng)的研究表明，初級生產(chǎn)力轉(zhuǎn)化效率低會造成生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定、易于爆發(fā)水華和魚類小型化等缺陷。南灣水庫生態(tài)系統(tǒng)中鳙對浮游動物的捕食壓力較大，導(dǎo)致浮游植物被利用程度低。在湖泊營養(yǎng)負荷處于較高水平的情況下，容易導(dǎo)致水體富營養(yǎng)化并造成水華[20-21]。在水體環(huán)境和漁業(yè)捕撈雙重脅迫下，肉食性魚類的下行控制作用已經(jīng)非常微弱。通過交互營養(yǎng)關(guān)系分析（MTI）發(fā)現(xiàn)，漁業(yè)捕撈相比于生態(tài)系統(tǒng)中捕食作用和種間競爭，其負面影響更為強烈，且漁業(yè)捕撈幾乎影響生態(tài)系統(tǒng)中所有魚類功能組。高強度漁業(yè)捕撈會導(dǎo)致魚類結(jié)構(gòu)單一化、魚類小型化，之前也有類似研究[22]。MTI分析同時也說明，人為放養(yǎng)的經(jīng)濟魚類生物量太大，對生態(tài)系統(tǒng)中幾乎所有功能組均有明顯的負面效應(yīng)。

3.2 生態(tài)系統(tǒng)評價

系統(tǒng)總流量（TST）是衡量系統(tǒng)規(guī)模大小的一種主要指標(biāo)。郭傳波研究表明，湖北大冶保安湖總流量[37 418.04 t/（km2·a）]遠高于江蘇的太湖[13 586 t/（km2·a）]和滆湖[12 131.76 t/（km2·a）]，其主要原因是草型湖泊沉水植物豐度較高，同時附著了大量固著藻類[10]。南灣水庫生態(tài)系統(tǒng)總流量[28 354（t/km2·a）]同樣低于保安湖，這與本研究中湖泊沉水植物生物量較低的事實相符。系統(tǒng)TPP/TR，CI和SOI是反映生態(tài)系統(tǒng)成熟程度的關(guān)鍵指標(biāo)[23]。CI主要反映了生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈聯(lián)系的復(fù)雜程度，CI值越高表明食物鏈聯(lián)系越復(fù)雜，系統(tǒng)內(nèi)各種營養(yǎng)物能夠被重復(fù)利用的可能性也越大，生態(tài)系統(tǒng)越穩(wěn)定[23-24]。南灣水庫CI值為0.247，與國內(nèi)其他湖泊如安徽巢湖（0.21）和湖北牛山湖（0.231）相近[8，25]；而SOI為0.153，高于國內(nèi)其他湖泊如江蘇太湖（0.041）和湖北保安湖（0.042）[9，26]，說明南灣水庫湖泊食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)相對較為復(fù)雜。在生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育初期TPP/TR大于1或小于1，而在成熟的生態(tài)系統(tǒng)中TPP/TR接近于1。南灣水庫TPP/TR值為1.02，說明該生態(tài)系統(tǒng)相對成熟。

3.3 水庫生態(tài)系統(tǒng)管理建議

目前部分水庫管理仍然以獲取水產(chǎn)品作為導(dǎo)向，在以產(chǎn)量和效益為主要目的的基礎(chǔ)上，水庫魚類群落結(jié)構(gòu)會出現(xiàn)不合理的情況。而從本研究的結(jié)果來看，主要放養(yǎng)經(jīng)濟魚類的結(jié)構(gòu)和比例不合理可能會造成藻類生物量的升高。鳙的比例過高，導(dǎo)致營養(yǎng)級Ⅰ的利用率低下，大量的初級生產(chǎn)力未進入較高營養(yǎng)級的食物鏈中進行物質(zhì)循環(huán)。這會造成生態(tài)系統(tǒng)中能量流動的滯緩，當(dāng)庫區(qū)水溫升高且大量繁殖的藻類無法控制時則容易爆發(fā)水華等惡性事件。其次，水庫生態(tài)系統(tǒng)中商業(yè)捕撈造成的負面效應(yīng)過于強烈。庫區(qū)漁業(yè)資源面臨小型化和單一化的威脅，頂級捕食者等大型魚類資源量和種類數(shù)降低，多數(shù)頂級捕食者為人工投放的較高經(jīng)濟價值魚類。同一物種以低齡群體為主，生態(tài)系統(tǒng)金字塔結(jié)構(gòu)高度逐漸縮短，不利于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。