福建武夷山黃崗山東南坡植物物種β多樣性沿海拔梯度研究

曾欽朦 羅蕭 方福清 楊佑生 傅銳英 蔡光賢 徐自坤 陳世品

摘 要：在福建武夷山黃崗山東南坡海拔1000m，以200m為一間隔設(shè)樣，至山頂2140m外，共設(shè)置7個(gè)樣地，調(diào)查樣地面積28800m2，對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行歸類整理，運(yùn)用β多樣性測(cè)度方法對(duì)其植物多樣性進(jìn)行分析。結(jié)果表明：武夷山黃崗山東南坡1000m至山頂2140m的海拔梯度上，喬木和灌木β多樣性指數(shù)趨勢(shì)逐漸降低，而草本β多樣性指數(shù)則是呈U型趨勢(shì)變化。二元屬性測(cè)度方法能較好地揭示武夷山黃崗山β多樣性指數(shù)變化，數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)度方法表現(xiàn)不明顯。

關(guān)鍵詞：黃崗山；植物物種；β多樣性；海拔梯度

中圖分類號(hào) Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2018）18-0090-04

生物多樣性是近年來眾多原始森林及保護(hù)區(qū)的研究熱點(diǎn)，而β多樣性是研究生物多樣性的重要方法之一。β多樣性是指在一定區(qū)域內(nèi)沿海拔梯度變化不同群落在物種上的替換程度，也被稱作物種周轉(zhuǎn)速率。相較于α多樣性的測(cè)度指標(biāo)不同，β多樣性由二元屬性數(shù)據(jù)測(cè)度和數(shù)量數(shù)據(jù)指標(biāo)兩大類構(gòu)成，二元屬性數(shù)據(jù)測(cè)度能簡(jiǎn)易顯現(xiàn)出不同海拔梯度上物種增減變化，數(shù)據(jù)數(shù)量指標(biāo)則考慮到每一物種相對(duì)多度進(jìn)行數(shù)量數(shù)據(jù)上的指標(biāo)測(cè)算[1]。β多樣性能直觀的表現(xiàn)沿海拔梯度物種的變化速率及趨勢(shì)，進(jìn)一步指示生境被物種分離的程度及不同地段的生境多樣性，一定程度上預(yù)知未來物種的變化趨勢(shì)。

武夷山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)位于福建省與江西省交界地區(qū)，是我國(guó)中亞熱帶氣候植被類型研究的重點(diǎn)區(qū)域，目前對(duì)此區(qū)域的生物多樣性方面相關(guān)研究仍有空缺。相對(duì)于江西境內(nèi)的武夷山山脈西北坡生物多樣性的研究狀況，福建武夷山東南坡的相關(guān)報(bào)道較少。福建武夷山保留著許多珍稀植物資源，如鵝掌楸、銀鐘花、觀光木、樂東擬單性木蘭等，對(duì)研究生物多樣性及種質(zhì)資源有著重要意義，目前相關(guān)報(bào)道未對(duì)福建武夷山內(nèi)物種多樣性進(jìn)行完整的量化論述[2]。因此，本文依據(jù)福建武夷山黃崗山沿海拔梯度植被調(diào)查數(shù)據(jù)，分析不同海拔物種周轉(zhuǎn)及特征，以描述不同生境異質(zhì)性與植被類型的相關(guān)性，為未來武夷山區(qū)域物種變化提供一定的參考。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況 福建武夷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（東經(jīng)117°27′～117°51′，北緯27°33′～27°54′）位于福建省北部，以武夷山脈北段的黃崗山、豬母崗山系為主體，境內(nèi)主峰黃崗山海拔2158m，是中國(guó)東南大陸的最高峰，素稱“華東屋脊”。保護(hù)區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，區(qū)內(nèi)年平均氣溫8.5～18℃，年平均降雨量1486～2150mm，年平均相對(duì)濕度78%～84%，年平均霧日達(dá)120d，土壤類型多以山地黃紅壤為主，保護(hù)區(qū)主要保護(hù)對(duì)象是中亞熱帶原生性的天然常綠闊葉林構(gòu)成的森林生態(tài)系統(tǒng)[3]。

1.2 樣地設(shè)置概況 此次樣地設(shè)置沿黃崗山東南坡方向自上而下設(shè)置，樣地區(qū)間垂直高度為1140m。分別沿海拔梯度于1000m、1200m、1400m、1600m、1800m、2000m、2140m共設(shè)置7個(gè)樣地，每個(gè)樣地?fù)?jù)實(shí)際情況設(shè)置6～12個(gè)20m×20m標(biāo)準(zhǔn)樣地，再將各個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地劃分為4個(gè)10m×10m小樣方，對(duì)樣地內(nèi)胸徑≥5cm樹木逐一調(diào)查記錄種名、生活型、樹高、冠幅、胸徑等指標(biāo)，灌木層、草本層則記錄其種名、株數(shù)、蓋度、高度等指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)采集及處理方法

1.3.1 研究對(duì)象層次劃分 將樣地內(nèi)的所有維管束植物（除藤本）進(jìn)行生活型劃分為喬木層（DBH≥5cm）、灌木層（DBH<5cm）、草本層采集數(shù)據(jù)，在Excel 2003中進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及初步處理，由sigmaPlot13.0進(jìn)行β多樣性相關(guān)分析。

1.3.2 β多樣性測(cè)度方法 選用基于二元屬性數(shù)據(jù)測(cè)度方法的Cody指數(shù)（βc）、相異性系數(shù)（βCD），以及基于數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)度方法的Bray-Curtis指數(shù)（CN）、Morisita-Horn指數(shù)（CMH）等4個(gè)測(cè)度方法進(jìn)行物種β多樣性指數(shù)計(jì)算[4]。

（1）二元屬性數(shù)據(jù)測(cè)度方法：

Cody指數(shù)：Cody=（g（H）+l（H））/2=（a+b-2c）/2；

相異性系數(shù)：CD=1-2c/（a+b）。

式中，g（H）為沿生境梯度H增加的物種數(shù)，即在上1個(gè)樣地不存在而在下1個(gè)樣地中存在的物種數(shù)目；L（H）為沿生境梯度H丟失的物種數(shù)，即在上1個(gè)梯度中存在而在下1個(gè)梯度中沒有的物種數(shù)目。a和b分別為2個(gè)群落各自的物種數(shù)，c為2個(gè)群落的相同物種數(shù)。

（2）數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)度方法：

Bray-Curtis指數(shù)：CN=2jN/（Na+Nb）；

Morisita-horn指數(shù)：CMH=2∑（aibi）/（da+db）NaNb。

式中，Na為樣地A的物種數(shù)目，Nb為樣地B的物種數(shù)目，jN為樣地A（jNa）和B（jNb）共有種中個(gè)體數(shù)目較小者之和，即jN=∑min（jNa+jNb）；ai和bi為A和B樣地中第i種的個(gè)體數(shù)目，da=∑ai2/Na2，db=∑bi2/Nb2。

1.3.3 物種周轉(zhuǎn)速率計(jì)算 樣地調(diào)查含7個(gè)海拔梯度，以1000m作起點(diǎn)為樣地A，相鄰樣地垂直高度為200m，至山頂2140m為樣地G。將位于1000m海拔高度樣地A為基準(zhǔn)樣地，依次與更高海拔樣地計(jì)算得各β多樣性指數(shù)，將樣地A分別所得β多樣性指數(shù)相加除以相應(yīng)樣地?cái)?shù)，所得的平均值即表示樣地A群落與整個(gè)海拔梯度上群落之間的物種周轉(zhuǎn)速率，其他樣地物種周轉(zhuǎn)速率計(jì)算過程一致。依照β多樣性指數(shù)測(cè)算公式分別得到βC、βCD、βB、βM。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔梯度樣地間物種數(shù)變化 隨著海拔的升高，樣地內(nèi)物種數(shù)呈遞減的趨勢(shì)，喬木層及灌木層的趨勢(shì)最為明顯，這與不同生境下生長(zhǎng)因子對(duì)物種適應(yīng)性的影響原理符合[5]。樣地實(shí)地調(diào)查中：（1）海拔高度1000m生境下，植物的種類和數(shù)量均為最多，3種生活型都有較高的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)，分別為喬木層32種、157株，灌木層52種、382株，草本層17種、285株；（2）海拔高度1000～1200m存在一處較為陡峭的山崖，對(duì)植物的傳播產(chǎn)生一定程度的地理隔離，造成此相鄰樣地之間的物種數(shù)量銳減；（3）海拔高度1200～1800m物種數(shù)變化無較大波動(dòng)，主要原因是海拔高度1200～1800m的過渡帶中，各樣地內(nèi)的土壤、溫度、濕度、光照等生長(zhǎng)因子相似，生境異質(zhì)性變化較?。唬?）海拔高度1800～2000m，喬木層物種數(shù)與灌木層物種數(shù)小幅減少，而草本層物種數(shù)與個(gè)體數(shù)則驟升，主要原因高海拔地區(qū)主要分布高山草甸生態(tài)系統(tǒng)，喬木、灌木較少，草本獲取光照、養(yǎng)分條件相對(duì)較好，有利于草本植物生長(zhǎng)，草本植物物種更為多樣，個(gè)體數(shù)量也更多（見表2）；（5）海拔高度2000～2140m的山頂物種數(shù)變化不大，主要原因是山頂?shù)耐寥纏H值、土壤深度、土壤肥力、溫度、濕度、光照等生長(zhǎng)因子的差異隨海拔的升高而降至最低。

2.2 海拔梯度上各生活型共有種周轉(zhuǎn)頻次和個(gè)體數(shù) 海拔梯度上各生活型共有種周轉(zhuǎn)頻次和個(gè)體數(shù)詳見表1～3。

由表1～3可知：物種之間存在明顯的競(jìng)爭(zhēng)等級(jí)與趨勢(shì)，其中：（1）柃木屬（Eurya）在樣地中出現(xiàn)的頻率最高，喬木層與灌木層中細(xì)齒葉柃與窄基紅褐柃分別周轉(zhuǎn)16次，個(gè)體數(shù)分別為126株、52株，在數(shù)量指標(biāo)上也占有優(yōu)勢(shì)；（2）柃木屬其他種類在樣地內(nèi)也存在周轉(zhuǎn)現(xiàn)象，不同海拔高度的樣地山地闊葉林、溝谷闊葉林、路邊、山頂矮灌中不同頻次的出現(xiàn)，表明此樣地內(nèi)適宜柃木屬生存的生長(zhǎng)因子[6]；（3）杜鵑花科植物、黃山松對(duì)生態(tài)環(huán)境各變化因子存在較強(qiáng)適應(yīng)能力，在高海拔地區(qū)生態(tài)群落中具有較高的重要值[7]；（4）隨著海拔梯度上升，闊葉林-針闊混交林-針葉林-矮灌林的群落類型遞變中，水熱條件存在遞進(jìn)差異，其他伴生物種丟失或增加變化較大，海拔梯度上穩(wěn)定周轉(zhuǎn)的多數(shù)為抗逆性強(qiáng)的樹種，具有較高的適應(yīng)性，這些在群落中具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力；（5）草本型植物的周轉(zhuǎn)現(xiàn)象較少，多數(shù)集中在1～3個(gè)海拔梯度上，影響草本層物種分布的生態(tài)因子中，沿海拔梯度上變化最為明顯的是土壤因子及水熱條件的獲取，在具有合適的生存因子時(shí)，草本便會(huì)急劇生存繁殖成為相對(duì)優(yōu)勢(shì)種，樣地內(nèi)以芒、毛桿野古草、日本麥?zhǔn)喜葑顬轱@著。

2.3 不同測(cè)度方法下的β多樣性變化 為了更加準(zhǔn)確的反映不同屬性、不同測(cè)度方式下β多樣性的變化趨勢(shì)，將選取的相鄰樣地的4個(gè)β多樣性公式計(jì)算結(jié)果得到表4。βCD為相異性測(cè)度方法，不同樣地共有種越多，表明其β多樣性越小。在以βCD為測(cè)度方法的情況下，喬木層與灌木層表現(xiàn)為較好的一致性，未出現(xiàn)較大波動(dòng)，表明喬木層與灌木層中物種在發(fā)展演變過程中，能穩(wěn)固占據(jù)群落優(yōu)勢(shì)地位，2個(gè)生活型存在一致性。草本層呈沿海拔梯度升高βCD降低的趨勢(shì)，并在C-D區(qū)域、E-F區(qū)域之間出現(xiàn)拐點(diǎn)，有較大的衰減，推測(cè)在這之間有明顯生境異質(zhì)性影響。這也能較好說明前文中關(guān)于草本層在森林生態(tài)系統(tǒng)中生存發(fā)展的相關(guān)分析。表4結(jié)果表明：武夷山黃崗山東南坡在運(yùn)用數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)度方法中βM和βB時(shí)結(jié)果表現(xiàn)一致，但相較于二元屬性數(shù)據(jù)測(cè)度方法則表現(xiàn)出一定差異。根據(jù)表1～3各生活型物種個(gè)體數(shù)顯示，在引入數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)度方法時(shí)，鹿角杜鵑、芒、日本麥?zhǔn)喜莸任锓N具有極高的豐富度，很大程度上引起群落中物種分布格局不均，致使在運(yùn)用數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)度方法時(shí)產(chǎn)生偏差。尤其是運(yùn)用βM測(cè)算時(shí)，中海拔草本層B-C區(qū)域、C-D區(qū)域出現(xiàn)未周轉(zhuǎn)現(xiàn)象，與高海拔F-G區(qū)域出現(xiàn)的極值1的周轉(zhuǎn)率產(chǎn)生極大的幅度。而灌木層則呈現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，表明灌木與草本在相同生境下βM有負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3 結(jié)論與討論

運(yùn)用了β多樣性測(cè)算方法中的2種測(cè)算方式，共4個(gè)β多樣性指數(shù)測(cè)算公式進(jìn)行分析，并表明研究樣方中各生活型的重要物種周轉(zhuǎn)頻數(shù)。研究顯示，2種測(cè)算方式得出的結(jié)果有各自的屬性特征，不能進(jìn)行數(shù)值上的簡(jiǎn)單對(duì)比，應(yīng)以海拔梯度上的4個(gè)測(cè)算方式結(jié)果的趨勢(shì)變化結(jié)合樣方內(nèi)具體物種個(gè)體數(shù)情況進(jìn)行合理解析。二元屬性數(shù)據(jù)測(cè)度方法雖能直觀體現(xiàn)不同生境下物種周轉(zhuǎn)概況，但只考慮不同群落中物種存在與否進(jìn)行討論，缺乏物種個(gè)體數(shù)為參考因素，因此對(duì)群落內(nèi)具體變化并不（下轉(zhuǎn)101頁(yè)）（上接92頁(yè)）敏感，二元屬性數(shù)據(jù)測(cè)度結(jié)果能較好的表明物種周轉(zhuǎn)速率隨海拔梯度變化上的一致性，[8]而數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)度方法則是在原有二元屬性數(shù)據(jù)測(cè)度方法上的完善，引入物種個(gè)體數(shù)為參考，更加合理的表現(xiàn)出不同生境下群落內(nèi)變化和物種的周轉(zhuǎn)能力，尤其在群落物種豐富度較高時(shí)更具參考價(jià)值[9]。結(jié)合2種屬性數(shù)據(jù)測(cè)度方法，可以從整體和不同海拔梯度2個(gè)方面對(duì)武夷山黃崗山東南坡β多樣性進(jìn)行較全面的解釋。在整體上，運(yùn)用二元屬性測(cè)度方法可以得出普遍上符合整個(gè)海拔梯度下生境變化引起的周轉(zhuǎn)速率變化情況。而具體的兩兩海拔下或生境下，則是數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)度方法能更加合理比較分析。為此，重視群落中個(gè)別特殊種的數(shù)量是具有一定參考意義的。但具體是由中性理論還是生態(tài)位理論導(dǎo)致的2種測(cè)度方式的偏差，限于本研究區(qū)域較小，尚未明確是何種因素引起的偏差還有待進(jìn)一步研究，這也是當(dāng)前多樣性研究中需要解決的問題。

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（責(zé)編：張宏民）