猴面包樹研究進(jìn)展

劉揚(yáng) 李宏楊 陳冠銘 鐘祥濤 劉國(guó)民

摘要 綜述猴面包樹（Adansonia digitata）的起源、引種栽培情況、有效成分、用途及其繁殖方法進(jìn)展，重點(diǎn)介紹其植物組織快繁技術(shù)，為猴面包樹的種苗繁育及推廣提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 猴面包樹;研究進(jìn)展;組織培養(yǎng);快繁技術(shù)

中圖分類號(hào) Q949.757.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

猴面包樹扭dansonia digitata）系木棉科（Bombacaceae）猴面包樹屬（Adansonia）植物，又叫波巴布樹、猢猻木或酸瓠樹，是大型落葉喬木，其主干短，分枝多，原產(chǎn)非洲熱帶干旱地區(qū)，英文名為baobab。猴面包樹樹冠巨大，樹權(quán)千奇百怪，酷似樹根，樹形壯觀。因碩大的果實(shí)形似面包，果肉汁多味甜，是猴子、大象和拂拂十分喜愛的食物而得名[1]。猴面包樹性喜溫?zé)?，通常位于非洲熱帶草原，每?～10月份干旱，能忍受溫度40℃以上的高溫天氣，也能忍耐0℃的極端低溫。三亞市南繁科學(xué)技術(shù)研究院科研團(tuán)隊(duì)經(jīng)過初期引種栽培，發(fā)現(xiàn)猴面包樹適合三亞的氣候，生長(zhǎng)速度快，側(cè)枝分支多，葉片幼嫩，口感佳。

大多數(shù)撒哈拉以南非洲國(guó)家對(duì)猴面包樹開發(fā)利用使其商業(yè)價(jià)值增加，對(duì)種苗的需求增加，但其枝條扦插繁殖困難，種子發(fā)芽率極低，且發(fā)芽不齊，阻礙了其產(chǎn)業(yè)化發(fā)展，開始通過研究其植物組織快繁技術(shù)獲得種苗。

1 國(guó)內(nèi)研究進(jìn)展

1.1 猴面包樹在國(guó)內(nèi)的引種栽培情況

猴面包樹在中國(guó)僅有少數(shù)地方引種栽培。在海南有2個(gè)地方栽培的猴面包樹年代比較久遠(yuǎn)。其中一棵在保亭熱帶作物研究所，另一棵在?？谑协偵絽^(qū)府城林木良種試驗(yàn)場(chǎng)。府城林木良種試驗(yàn)場(chǎng)的猴面包樹株高 30m、圍徑5.8m、直徑1.6m。據(jù)記載，這棵樹是該場(chǎng)20世紀(jì)60年代初引進(jìn)種植的，8年后開花結(jié)果[2]。每年都能采收到成熟的猴面包樹果實(shí)，50多年來，這棵樹經(jīng)受住了多次臺(tái)風(fēng)，依然屹立不倒;據(jù)報(bào)道，福建亞熱帶植物研究所有一棵猴面包樹，20世紀(jì)60年代從非洲引進(jìn)，目前是福建省內(nèi)最高、最大的一棵猴面包樹[3];云南省熱帶作物科學(xué)研究所20世紀(jì)60年代在西雙版納景洪市種植的2株猴面包樹生長(zhǎng)比較緩慢，目前株猴面包樹的地徑分別達(dá)120cm和130cm，2011年左右開始開花結(jié)實(shí)[4]。三亞市南繁科學(xué)技術(shù)研究院2015年引進(jìn)的猴面包樹移栽種植后生長(zhǎng)較迅速，2年就開始開花，枝葉茂盛。

1.2 猴面包樹在國(guó)內(nèi)的應(yīng)用

猴面包樹僅作為園林美化樹種在中國(guó)云南、廣東、福建、海南、臺(tái)灣、廣西等地區(qū)有少量試種，是園林美化樹種之一，稱為猴面包樹（A.digitata）[5]。在云南，當(dāng)?shù)剞r(nóng)民把猴面包樹當(dāng)做一種木本蔬菜食用，其果肉富含糖分，以烤食、煮粥、釀酒，制作飲料;種子可提煉食用油，調(diào)味劑或直接食用;嫩葉可作為蔬菜制成涼拌菜、調(diào)味劑等。目前在中國(guó)猴面包樹其他方面的應(yīng)用還未見報(bào)道。

2 國(guó)外研究進(jìn)展

2.1 猴面包樹分類及生物學(xué)性狀

猴面包樹為木棉科（Bombaceae）猴面包樹屬（Adansonia）植物，落葉喬木。英文baobab和中文猴面包樹通常指的是A.digitata，有時(shí)也包括同屬的其它種，主要分布于非洲到大洋洲一帶。中國(guó)的云南、廣東、福建、海南、臺(tái)灣、廣西等地區(qū)引種1種，稱為猴面包樹（A.digitata）。

猴面包樹是落葉喬木，株高20m左右，原產(chǎn)地有的高達(dá)35m;主干基部膨大，直徑可達(dá)6～12m，猴面包樹的樹圍達(dá)50m。猴面包樹樹干形狀多樣，有瓶狀的、錐形的、圓柱形的或不規(guī)則形的，樹皮有紫色、灰色、銀色，光滑有光澤[6]。葉片是由37個(gè)小葉組成的掌狀復(fù)葉[7]，花朵單生在25cm長(zhǎng)的花柄尖端，花冠有5枚薄肉質(zhì)白色花瓣，直徑約20cm，雄蕊多數(shù)合生呈長(zhǎng)筒狀，從中間伸出花柱和柱頭。猴面包樹可以在除了干旱的高峰期以外的任何時(shí)間開花，猴面包樹的傳粉主要依靠、風(fēng)、蝙蝠、狐猴等[8～12]。果實(shí)長(zhǎng)橢圓形或臘腸形，長(zhǎng)30-35cm，縱切面15～17cm，里面酸味果肉包裹著很多種子。據(jù)筆者觀察，猴面包樹在三亞常年生長(zhǎng)，無(wú)明顯落葉現(xiàn)象，栽種2年后在10月中旬左右開花，未見結(jié)果。

2.2 猴面包樹有效成分及用途

2.2.1 有效成分

猴面包樹是具有多種用途，是食品、服裝原料、醫(yī)藥以及許多有用物品的原料。其果肉、種子、葉子、花、根和樹皮都是可食用的[13]，科學(xué)家已經(jīng)研究了許多有用性質(zhì)。果肉具有非常高的維生素C、鈣、磷、碳水化合物、纖維素、鉀、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)含量[14]，可用于調(diào)味作為開胃菜，也可制成果汁;種子含有可觀量的磷、鎂、鋅、鈉、鐵、錳，而且具有高水平的賴氨酸、硫胺素、鈣和鐵。樹皮中含有單寧、樹膠、貳類和清蛋白等成分，樹皮和種子油脂中含有β-谷甾醇，具有退燒功效。葉和樹皮中都含有羽扇豆醇乙酸酯、莨若亭、無(wú)羈萜和樺木酸等[15]，因此猴面包樹的樹皮曾一度當(dāng)作退燒藥出口歐洲;葉片干燥后用于家庭用餐，并在旱季進(jìn)行營(yíng)銷。葉子通常是曬干的，并且整個(gè)葉子存儲(chǔ)或搗碎并篩分成細(xì)粉末[16]。年輕的葉子被廣泛使用，煮熟為蔬菜，經(jīng)干燥粉末化，用于醬汁、粥、粗糧或煮米飯[17];據(jù)了解，野生果皮果肉具有非常高的維生素C含量（280～300mg/hg），比橙子（51mg/hg）高7～10倍[18]。猴面包具有許多生物學(xué)特性，包括抗菌、抗瘧疾、腹瀉、貧血、哮喘、抗病毒、抗氧化和抗炎活性等。植物化學(xué)調(diào)查顯示其含有黃酮、植物甾醇、氨基酸、脂肪酸、維生素和礦物質(zhì)的存在。

2.2.2 用途

猴面包樹是非洲人生活中的一寶[19]，其用途主要有：一是食用價(jià)值。猴面包樹的果子形同烤好的面包，果實(shí)可食，而且味道鮮美，還含有豐富的維生素C和鈣。把果實(shí)烤熟搗碎再用水煮開可以當(dāng)咖啡喝。樹葉做的湯，味道鮮美如蘆筍，在非洲歷史上的幾次大饑荒時(shí)期，這種“天然面包”拯救了成千上萬(wàn)饑民的性命。猴面包樹的塊莖、嫩枝、果實(shí)、種子、葉片和花可以作為普通的配料來制作傳統(tǒng)的菜肴[20]，種子和果肉含有有機(jī)酸和膠質(zhì)，水煮過后是可口的清涼飲料，猴面包的種子含油量15%，是非干性油，淡黃色，是上等食用油[21]。種子也可同雜糧混合食用。二是藥用價(jià)值。猴面包樹全身都是藥材，果實(shí)、葉子以及樹皮均可以人藥，并且有養(yǎng)胃利膽、清熱消腫、止血止瀉和鎮(zhèn)靜安神之功效[22]。樹葉的浸液可做藥，治療瘧疾、腎病、氣喘、腹瀉和毒蟲咬傷，調(diào)成糊狀還可治療牙痛病[23]。葉片含有豐富的抗自由基類黃酮成份，還具有防止日曬傷害的功能?？茖W(xué)家們從猴面包中分解出一種能抑制胃癌細(xì)胞形成和擴(kuò)展的物質(zhì)，并由此揭開了常吃猴面包的非洲人幾乎不患胃癌的奧秘。它還曾被用來治療瘧疾，起退熱作用。其樹葉和果實(shí)的漿液，至今還是當(dāng)?shù)爻Ｓ玫南姿幬颷24]。猴面包樹的全球需求在醫(yī)療行業(yè)，食品工業(yè)和化妝品行業(yè)等更多行業(yè)急劇增長(zhǎng)。實(shí)際上，由于它被發(fā)現(xiàn)顯示出有趣的藥理特性，整個(gè)植物在非洲許多地方以及其他州被用于多種藥物目的。三是經(jīng)濟(jì)價(jià)值。樹皮是造紙和織布的好材料可以織席和制繩[25];果實(shí)外殼可當(dāng)瓢用，肉質(zhì)能生吃，液汁當(dāng)茶喝。木質(zhì)果殼呈橢圓形，非常硬，可作盛器。果實(shí)燒成灰有豐富的碳酸鉀，是上好的肥皂，果汁是婦女的洗發(fā)劑。樹根的紅色漿汁可作護(hù)膚液，據(jù)說它可使皮膚白嫩。花粉可用于制膠。種子含有優(yōu)質(zhì)的食用油，近年來，由于行業(yè)尋求天然替代品，對(duì)種子油作為食品，化妝品和生物燃料成分的需求大大增加;四是生態(tài)價(jià)值和景觀價(jià)值。猴面包樹具有抗臺(tái)風(fēng)暴雨、耐瘠薄、耐高溫、耐澇等優(yōu)點(diǎn)，無(wú)需頻頻中耕作業(yè)，有利于水土保持，亦可間種套種。猴面包樹樹形奇特壯觀，是一種具有濃郁熱帶風(fēng)情的優(yōu)良觀賞樹種，既可孤植于回車中心花壇內(nèi)，高秀挺拔;亦可三三兩兩種植于花園或草坪中，還可以做公路綠化帶。

3 猴面包樹繁殖方法研究進(jìn)展

3.1 種子發(fā)芽

猴面包樹一般是種子繁殖，也可以通過播種、扦插和嫁接育苗。猴面包樹的種皮很厚，在海南三亞不做任何處理的情況下種子發(fā)芽率低于巧%，預(yù)處理后能有效地提高種子發(fā)芽率。通過物理化學(xué)等方法處理后能有效的增加發(fā)芽率。在海南三亞經(jīng)過預(yù)處理猴面包樹種子發(fā)芽率能達(dá)到50%。左右。

3.2 扦插嫁接

扦插和嫁接是保持母樹的優(yōu)良農(nóng)藝性狀，提早開花結(jié)實(shí)和實(shí)現(xiàn)矮化作業(yè)的重要技術(shù)措施，操作簡(jiǎn)單但其成活率較低并對(duì)季節(jié)有嚴(yán)格要求，不能隨時(shí)繁殖。

3.3 猴面包樹植物組織快繁技術(shù)

植物組織快繁作為一種植物生物學(xué)研究的基本方法，廣泛用于優(yōu)質(zhì)種苗的繁育、作物育種、無(wú)病原體植物的產(chǎn)生、植物種質(zhì)資源保存等方面。木本植物組培技術(shù)在林業(yè)科研生產(chǎn)中的應(yīng)用與其它植物一樣，主要體現(xiàn)在植物的快速繁殖、植物脫毒、新品種培育和種質(zhì)資源的保存等方面。木本植物繼代增殖培養(yǎng)中培養(yǎng)物褐化、玻璃化問題較難克服。迄今為止，木本植物組培技術(shù)還難以找到可普遍遵循的規(guī)律[26]，目前猴面包樹組織快繁技術(shù)的研究國(guó)內(nèi)還未見報(bào)道。

大多數(shù)撒哈拉以南非洲國(guó)家因猴面包樹高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及藥用價(jià)值使其食品工業(yè)的使用量增加，商業(yè)價(jià)值的提升使其種苗的需求量大大增加，但因猴面包樹的自然繁殖能力及再生周期的限制，迫切需要尋求新的方法快速馴化和栽培來保存遺傳多樣性，保存多個(gè)標(biāo)本并促進(jìn)培育適合商業(yè)栽培的品種[27]。由于環(huán)境和遺傳因素以及種子發(fā)芽率低等原因，猴面包樹種質(zhì)的增殖和貯藏可以通過營(yíng)養(yǎng)繁殖方法來實(shí)現(xiàn)[28]。體外繁殖技術(shù)已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于各種物種，并具有一定優(yōu)勢(shì){溯。在國(guó)外，這種生物技術(shù)方法已被廣泛應(yīng)用于猴面包樹。2007年，Ishii等[30]進(jìn)行了猴面包樹的體外培養(yǎng)，測(cè)定不同培養(yǎng)基和6-芐基氨基嘌呤（BAP）濃度對(duì)1月齡體外種苗外植體的影響，通過將體外發(fā)芽的幼苗的節(jié)段接種于不同濃度的BAP而獲得了玻璃化培養(yǎng)物。Sing等[31]則著重于體外種子萌發(fā)研究，而不是體外增殖。2010年Cuni等[32]通過檢測(cè)成熟和未成熟種子的胚胎發(fā)育，發(fā)現(xiàn)種子萌發(fā)受年齡顯著影響，并且成熟種子不能發(fā)芽，用硫酸預(yù)處理的猴面包樹種子的體外培養(yǎng)萌發(fā)是不同步的，需要3～30d伸出胚根。2012年，N'Doye等[33]描述了使用各種類型的細(xì)胞分裂素的猴面包樹外植體增殖方案，表示BAP能更有效地形成新芽。同年，Rolli等[34]通過培養(yǎng)猴面包樹的子葉和腋節(jié)來增殖，但是觀察到體外發(fā)芽種子可能會(huì)發(fā)生異常幼苗生長(zhǎng)或莖尖壞死，使得難以獲得可靠的培養(yǎng)物來啟動(dòng)。2014年，Rolli等[35]通過增強(qiáng)無(wú)菌雙節(jié)點(diǎn)節(jié)段的腋芽增殖實(shí)現(xiàn)體外芽增殖。

3.3.1 外植體選擇及處理

N'Doye等[33]將來源相同的沒有明顯疾病的成熟種子作為外植體。濃硫酸（95%）浸泡12h進(jìn)行化學(xué)劃痕，用無(wú)菌蒸餾水徹底沖洗后將種子放在添加了幾滴吐溫的無(wú)菌蒸餾水中浸泡10min，然后用漂白劑（NaOCl，氯化度為8°）消毒5min，最后用無(wú)菌蒸餾水連續(xù)沖洗4次。預(yù)處理的種子在無(wú)菌條件下播種在MS基礎(chǔ)礦物培養(yǎng)基中，不含激素。將瓶子置于溫度設(shè)定在（27±1）℃的培養(yǎng)箱中黑暗培養(yǎng)。種皮胚根突破后光照培養(yǎng)，光照時(shí)長(zhǎng)16h。

Rolli等[35]將種子發(fā)芽后獲得的雙節(jié)點(diǎn)作為外植體消毒培養(yǎng)。將種子浸泡在硫酸（98%）中24h，然后用流水洗滌，并置于100mmol/L NaHCO₃溶液中30min以中和剩余的酸。將種子漂洗干凈后，在37℃下的去離子水中溫育24h，并將其置于裝有用蒸餾水潤(rùn)濕的滅菌蛭石的塑料盒中。用2cm的相同底物覆蓋它們，然后在22～28℃的氣候室中孵育4周，每天光照16h。收集4周齡的的幼苗并切割以獲得雙節(jié)分節(jié)（約3cm長(zhǎng)，無(wú)基葉）的莖桿，在70%（V/V）乙醇溶液中表面滅菌30s，然后用1%或2%（V/V）次氯酸鈉真空滲透5min或10min，并在滅菌蒸餾水中沖洗3次，每次5min。將滅菌的雙結(jié)節(jié)外植體垂直插入MS培養(yǎng)基的玻璃培養(yǎng)管中單獨(dú)培養(yǎng)。

3.3.2 增殖

猴面包樹芽的分裂依賴于細(xì)胞分裂素的供應(yīng)，10.0μmol/L玉米素核苷（2R）和10.0μmol/L吲哚-3-丁酸（IBA）的組合增殖效果最佳。N'Doye等[33]測(cè)試了3種類型的外植體：子葉節(jié)，腋節(jié)和末端頂端作為增殖材料。末端頂端在培養(yǎng)基（MS+BAP 0.5mg/L）中倍增因子2.31，平均1.25個(gè)芽;腋節(jié)在培養(yǎng)基（MS+BAP 0.5mg/L）中倍增因子1.88，平均芽數(shù)1.33;子葉節(jié)在培養(yǎng)基（MS+BAP1mg/L）中獲得1.47的平均芽數(shù)。

Rolli等[35]等研究了3種不同細(xì)胞分裂素對(duì)猴面包樹枝增殖的影響，在MS培養(yǎng)基單獨(dú)添加0.1、1.0和10.0mmol/L BAP、2-iP和ZR，或與1.0、10.0mmol/L IBA組合，以MS（無(wú)激素）作為對(duì)照，進(jìn)行對(duì)比試驗(yàn)。研究表明，10μmol/L ZR對(duì)于誘導(dǎo)新芽再生最有效。當(dāng)同時(shí)存在細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素時(shí)培養(yǎng)雙節(jié)點(diǎn)，芽再生的效率增強(qiáng)，并且枝條得到了有效的伸長(zhǎng)，在添加10.0mmol/L ZR+10.0mmol/LIBA的組合培養(yǎng)基上獲得了最大的增殖率并且枝條發(fā)育充分。

3.3.3 生根及移栽

生長(zhǎng)素NAA在誘導(dǎo)猴面包樹生根方面比IBA更有效。使用適量NAA對(duì)猴面包樹的生根效果是顯而易見的。在移栽之前，生根苗在適應(yīng)環(huán)境下馴化30d，移栽成活率能達(dá)到70%以上。

4 結(jié)語(yǔ)

猴面包樹在非洲是常用蔬菜，塊莖、嫩枝、果實(shí)、種子、葉片和花都可以食用，口感佳，味道獨(dú)特;其果實(shí)、樹皮、葉子可人藥且形狀奇特具有一定的觀賞價(jià)值，是非常值得開發(fā)利用的熱帶木本植物。木本蔬菜猴面包樹具有抗臺(tái)風(fēng)暴雨、耐瘠薄、耐高溫、耐澇等優(yōu)點(diǎn)，蟲、草等有害生物為害輕微，年內(nèi)產(chǎn)菜期長(zhǎng)，適合海南的氣候，生長(zhǎng)速度快，樹枝分支多，葉片幼嫩，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，有利于開發(fā)出特色菜肴，適合海南特色旅游市場(chǎng)。但是，面包樹種子發(fā)芽率低，苗繁育困難，通過植物組織快繁可以解決猴面包樹種苗繁育難題。建立一套猴面包樹組織快繁技術(shù)體系，為開發(fā)利用和保存這一既能食用又能藥用又具有觀賞價(jià)值的植物奠定基礎(chǔ)，也為熱帶木本植物的離體快繁提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)基礎(chǔ)，對(duì)熱帶木本資源的創(chuàng)新利用以及維護(hù)熱帶生物多樣性具有重要意義。

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