楠木種群生命表分析*

林金鎖

（邵武市林業(yè)局，福建邵武354000）

閩楠（Phoebe bournei），俗稱楠木，為中亞熱帶常綠喬木，是我國江南區(qū)域合適的行道樹、四旁樹、用材樹。楠木因其優(yōu)良的材質(zhì)，在上世紀(jì)中期被大量砍伐，種群數(shù)量銳減，群落斑塊縮小，天然大面積的野生楠木林難以見到。不僅其種群數(shù)量資源日漸減少，其群落生長的天然環(huán)境也因人類的放牧、開墾等活動而受到強(qiáng)烈干擾，變得越來越脆弱。加上楠木種子存在休眠，在自然狀態(tài)下解除休眠的時間較長，種群更新速度慢等原因，加上人為的采伐和干擾，使得楠木的數(shù)量越來越少，尤其是野生資源，當(dāng)前已處于瀕臨滅絕狀況[1-3]。種群是整個生態(tài)環(huán)境中一個不可缺少的成分，也是對整個生態(tài)系統(tǒng)研究的基礎(chǔ)。研究種群數(shù)量在時空上的動態(tài)變化規(guī)律，要使用生命表以及損失率曲線等。繪制這一物種生長群落靜態(tài)生命表的方式可以得到存活率、死亡率和虧損率等重要數(shù)據(jù)，進(jìn)一步研究物種集體總數(shù)動態(tài)變化[4]。本文以建陽麻沙鎮(zhèn)楠木林為對象，探討楠木種群的物種種類、數(shù)量、群落生長，并以此提出對應(yīng)的保護(hù)措施，對楠木資源培育和保護(hù)等方面都有重要意義。

1 研究區(qū)概況

研究地位于建陽市西部，與武夷山市、邵武市交界的麻沙鎮(zhèn)，東經(jīng)116°61′，北緯26°43′，海拔192.63m，面積470km2，其中林業(yè)用地3.3萬hm2。境內(nèi)山峰起伏，山溝山谷縱橫，溪水河流相互交叉，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫17.8℃，年均無霜期279d，年均降雨量1490～1720mm，土壤為紅壤。

研究區(qū)為楠木保護(hù)小區(qū)，其楠木群落是楠木散布面積最大的一種常綠闊葉林。喬木層主要種類有苦櫧（Castanopsis sclerophylla）、米櫧（C.carlesii）、虎皮楠（Daphniphyllumoldhami）、冬青（Ilex chinensis）、杜英（Elaeocarpus decipiens）、青岡（Cyclobalanopsis glauca），以及楓香（Liquidambar formosana）和馬尾松（Pinus massoniana）等，灌木層有杜莖山（Maesa japonica）、山血丹（Ardisia punctata）、草珊瑚（Sarcandra glabra）、狗骨柴（Diplospora dubia）、山礬（Symplocos sumuntia）、薄葉山礬（S.anomala）等，草本層以狗脊（Woodwardia japonica）為主，層間植物有野木瓜（Stauntonia chinensis）、藤黃檀（Dalbergia hancei）、網(wǎng)絡(luò)崖豆藤（Millettia reticulata）、酸藤子（Embelia laeta）、絡(luò)石（Trachelospermumjasminoides）等[5]。

2 材料與方法

2.1 調(diào)查對象和方法

采用樣方法[6-7]進(jìn)行調(diào)查，在麻沙鎮(zhèn)的楠木種群研究區(qū)域內(nèi)設(shè)置6塊樣本林地，大小為20m×20m，總樣地面積為2400m2。進(jìn)行每木檢尺，記錄下每個樣本林地內(nèi)楠木的數(shù)量、樹高、胸徑等。

2.2 齡級劃分

一般情況下靜態(tài)生命表都是用空間推測時間的方法，以楠木的胸徑大小劃分等級，將年齡結(jié)構(gòu)替換為立木級結(jié)構(gòu)分析種群動態(tài)[1,2]。根據(jù)楠木種群的生活史特點(diǎn)，將0～6cm定為第1等級，6～12cm為第2等級，12～18cm為第3等級，以此類推，將數(shù)目徑級做時間對應(yīng)關(guān)系，第1等級是1齡級的對應(yīng)，第2等級是2齡級的對應(yīng)。最后總計出各齡級楠木的株數(shù)，從而編楠木種群靜態(tài)生命表。

2.3 生命表編制

靜態(tài)生命表一般有以下參數(shù)：aα為在α齡級時的單體數(shù)；lα為在α齡級開始時標(biāo)準(zhǔn)化存活單體數(shù)；dα為從α到α+1齡級期間內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)死亡數(shù)；qα為從α到α+1齡級期間死亡率；Lα為從α到α+1齡級期間存活的單體數(shù)；Tα為從α齡級到超過α齡級的單體總個數(shù)；Tα為進(jìn)入α齡級單體的生命期望或平均期望壽命；Kα為損失率。表中的所有參數(shù)均為互相聯(lián)結(jié)，均可通過公式計算實(shí)際值得到，公式如下：

由于靜態(tài)生命表并非為對這一物種集體的所有生命史的追蹤，而是表現(xiàn)多代疊加的動態(tài)年齡過程的其中某個時段，且探究方法和行動可能有系統(tǒng)誤差，數(shù)值記載也可能有誤差，在編制過程中會出現(xiàn)虧損率等數(shù)值低于正數(shù)的狀況，所以本文將選取勻滑技術(shù)對參數(shù)進(jìn)行處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 楠木種群生命表

研究區(qū)內(nèi)的楠木林齡跨度很大，以中幼齡楠木為主，也有不少大徑級的楠木存活，在保護(hù)區(qū)外甚至還發(fā)現(xiàn)很大齡級的獨(dú)生楠木（D=200cm，約600～1000a）。楠木生長速率較為緩慢，根據(jù)人工速生楠木林生長速率為0.6～0.9cm/a。本研究樣地內(nèi)生長錐調(diào)查發(fā)現(xiàn)楠木需要生長多年徑級才增加1cm（結(jié)合文獻(xiàn)調(diào)查，大致推測楠木胸徑年生長約0.20～0.33cm/a，與生長錐調(diào)查結(jié)果大致相符），因此在劃分齡級時跨度較大，大致為1齡級對應(yīng)大約8～22a，由此確定的楠木種群特定時段生命表見表1。

表1 楠木種群的靜態(tài)生命表

3.2 楠木存活曲線

存活曲線為依靠生命表并憑借生存單體的多寡來表達(dá)某個時段死亡率，憑借將某個年齡組的單體存活的值的相對時間繪制成圖而獲得的表示存活情況的曲線。本文的橫軸設(shè)定是徑級相對年齡，縱軸設(shè)定是存活量的對數(shù)，繪制楠木物種集體的存活曲線（圖1）。

圖1 楠木種群存活曲線

由表1和圖1可看出，楠木種群的生存情況符合Deevey-Ⅰ型的描述，即凹型曲線，中幼林死亡相對較多，成熟后死亡相對穩(wěn)定。楠木種群整體生存率較穩(wěn)定，第1年齡級到第12齡級呈穩(wěn)定下降趨勢，第3～9齡級的生存率有小幅波動，由于直到第12齡級仍然有一定數(shù)量的楠木存活，因此無法由本研究確定楠木種群的生命周期及楠木的壽命極限。踏查中發(fā)現(xiàn)非樣地內(nèi)有一棵胸徑近2m的楠木存活，印證了上述推論。

楠木種群生命表和存活曲線整體上體現(xiàn)了該物種集體的動態(tài)變化趨勢和年齡層次特征。因為被調(diào)查的楠木林的人工干擾總體并不是很大，在存活曲線中出現(xiàn)了些許波動，可能是與當(dāng)?shù)氐纳L環(huán)境變化有關(guān)。

以齡級為橫軸，以函數(shù)值為縱軸，制作楠木種群的死亡率和損失率曲線（圖2）。根據(jù)Deevey的區(qū)分，存活曲線分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ3個線型，其中Ⅰ型存活曲線為突起型，表明符合該線型的物種集體只有少量單體不能存活到該物種的生理年齡，一開始死亡率低，生長進(jìn)入生理年齡后，在較短時段內(nèi)全部死亡。Ⅱ型存活曲線大致為直線，表達(dá)為該物種集體在整個生命周期的死亡率都差不多一樣。Ⅲ型存活曲線為下陷型，則該物種種群前期死亡率高，成活到一定的年紀(jì)后，死亡率變低。

圖2 楠木種群死亡率和期望壽命

從圖2可看出，楠木種群在第1～8齡級期間的虧損率總體較低，但有明顯的波動，過了第8齡級后虧損率稍微增加；在死亡率部分，第1～8齡級的死亡率較小，可以看出第4齡級時的死亡率比其他齡級低，過了第8齡級后，死亡率開始提高。在楠木種群的存活過程中，隨著時間推移，低齡級的楠木對于環(huán)境中的空間、光照、水等資源的需求日益增加，但不至于產(chǎn)生種內(nèi)競爭，所以較高和穩(wěn)定的存活率，與同一區(qū)域中的其他種群產(chǎn)生激烈的競爭，存活了一定的時間后，開始變老，生理機(jī)能減退，故死亡率上升。第4齡級的較高存活率，可能與楠木的生長特性有關(guān)，需要進(jìn)一步研究。

在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，楠木幼樹有較好的耐蔭性，這與徐振東[8]對于楠木的研究結(jié)果一致，但伴隨生長進(jìn)程推進(jìn)，楠木年齡開始增大，需光量也隨之增大，需要全光照成林。整個楠木林中，最大的楠木胸徑近2m，通過查找資料，歷時千年左右，結(jié)合生命表、存活曲線以及死亡率和虧損率曲線，來表明楠木種群在生長周期因為環(huán)境選擇造成存活數(shù)量的穩(wěn)定減少，到了生理年齡，也就是第8齡級左右，楠木需要通過足夠的光照條件才能進(jìn)入主林層，而在人工干擾較少的楠木林內(nèi)，只有少數(shù)楠木幼株能通過這種篩選，其他植株要么緩慢生長進(jìn)入主林層，要么就在緩慢生長中逐漸死亡。

4 小結(jié)與討論

通過對福建南平市麻沙鎮(zhèn)楠木的地理散布以及該種群靜態(tài)生命表、存活曲線等數(shù)據(jù)的分析，楠木物種的生存情況符合Deevey-Ⅰ型的描述，即中幼齡楠木有相對較高的死亡率，而中林齡以后的死亡率較為穩(wěn)定。楠木的幼樹具有一定的耐蔭性，較穩(wěn)定的存活率，由于當(dāng)?shù)鼐用竦娜藶楦蓴_，在初期有小幅的下降，直到第4齡級時，因為生產(chǎn)環(huán)境受到同類的競爭，需光率上升，需要通過光照條件的嚴(yán)格篩選才能進(jìn)入上層林層繼續(xù)成長，存活率開始迅速下降，死亡率急速上升。

在中幼齡期施以適當(dāng)?shù)娜斯じ蓴_，達(dá)到成熟年齡的楠木可以接受更充足的光照，加強(qiáng)這一種群的自然更新能力，減小死亡率，進(jìn)而擴(kuò)展楠木人工林的規(guī)模，可以更好的達(dá)到保護(hù)的目的。