云南玉龍鼠疫疫源地宿主動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及其流行病學(xué)意義

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玉龍鼠疫自然疫源地是2006年在云南新發(fā)現(xiàn)的一塊鼠疫自然疫源地[1]，既往調(diào)查研究不僅證實(shí)和確定了鼠疫疫源地及其范圍，而且還對宿主動(dòng)物和媒介的組成，以及鼠疫菌的生化特性和遺傳特征進(jìn)行了初步研究[1-5]，但是對該疫源地宿主動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其分布格局等生物學(xué)基礎(chǔ)信息尚未系統(tǒng)認(rèn)識(shí)，而鼠疫宿主動(dòng)物的生物學(xué)特征是認(rèn)知鼠疫自然疫源地結(jié)構(gòu)和分布流行規(guī)律的一個(gè)關(guān)鍵問題[6]。因此，本研究在玉龍自然疫源地核心區(qū)域(以玉龍縣鹿子村為中心)，系統(tǒng)調(diào)查研究宿主動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征和分布格局規(guī)律及其與動(dòng)物鼠疫流行的關(guān)系，對探討該疫源地的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)具有重要意義。

1 資料與方法

1.1 資料

1.1.1小型獸類(簡稱小獸)資料 來源于根據(jù)地理環(huán)境和植被分布特征，將玉龍鼠疫疫源地劃分為4個(gè)不同海拔梯度帶(I. 2 392～2 650 m，II. 2 650～2 800 m，III. 2 800～3 100 m，IV. 3 100 m～)[7]和2種生境(林地和耕地)，于2015年春夏秋冬4個(gè)季節(jié)，共對32個(gè)樣點(diǎn)中小獸進(jìn)行調(diào)查取樣、分類鑒定和計(jì)數(shù)。

1.1.2鼠疫疫情資料 麗江市鼠疫疫情報(bào)告、疫源地調(diào)查資料和相關(guān)文獻(xiàn)資料。

1.2 方法

1.2.2統(tǒng)計(jì)分析 用SPSS17.0軟件對群落生態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，捕獲率比較用χ2檢驗(yàn)，不同生境豐富度、多樣性、均勻度和優(yōu)勢度比較用用Mann-Whitney秩和檢驗(yàn)，P<0.05為差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2 結(jié) 果

2.1小獸種類組成和數(shù)量分布 本次調(diào)查共布放回收有效鼠夾7940夾次，捕獲小獸1 575只，隸屬4目6科12屬22種，平均捕獲率為19.84%，齊氏姬鼠、大絨鼠和中華姬鼠為疫源地小獸群落的優(yōu)勢種，構(gòu)成比分別為44.19%、19.62%和14.35%。耕地小獸捕獲數(shù)量明顯高于林地，耕地和林地捕獲率分別為23.75%和15.89%(χ2=77.227，P<0.001)，構(gòu)成比分別為60.13%和39.87%，林地優(yōu)勢種依次為中華姬鼠(30.73%)、齊氏姬鼠(19.90%)、大絨鼠(17.04%)、大耳姬鼠(14.65%)；而耕地優(yōu)勢種依次為齊氏姬鼠(60.30%)和大絨鼠(21.33%)。見表1，表2。

2.2小獸群落結(jié)構(gòu)的垂直分布 在垂直分布上，小獸捕獲數(shù)量總體隨疫源地垂直梯度增高呈上升的趨勢，構(gòu)成比和捕獲率以IV垂直帶(3 100m～)最高，分別為42.35%和33.28%，明顯超過前3個(gè)垂直帶，4個(gè)垂直帶之間捕獲率差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=319.390，P<0.001)，其中I垂直帶(2 392 m～2 650 m)林地中捕獲小獸最少，構(gòu)成比和捕獲率分別為13.22%和 8.57%，IV垂直帶(3 100 m～)耕地中捕獲小獸最多，構(gòu)成比和捕獲率分別為42.66%和 40.12%；疫源地內(nèi)各種小獸分布對垂直梯度和植被環(huán)境具有一定的選擇性，其中齊氏姬鼠、大絨鼠、中華姬鼠和大耳姬鼠的垂直分布范圍較寬，在4個(gè)垂直帶中數(shù)量分布均較多，顯示出對不同垂直梯度及植被環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)和占領(lǐng)能力，其余種類小獸分布范圍相對局限一些，而有的小獸垂直分布范圍很窄，僅局限于1個(gè)垂直帶，如玉龍絨鼠僅見于IV垂直帶(3 100 m～)。見表1。

表1 玉龍鼠疫疫源地小獸群落結(jié)構(gòu)的垂直分布
Tab.1 The vertical distribution of community structure of small mammals in Yulong natural plague foci

種 類林地耕地合計(jì)構(gòu)成比(%)IIIIIIIV合計(jì)構(gòu)成比(%)IIIIIIIV合計(jì)構(gòu)成比(%)安氏白腹鼠20.320 1 1 090.950 3 6 0 110.7社鼠335.2512 17 4 060.630 4 2 0 392.48黃胸鼠000 0 0 070.740 5 1 1 70.44大足鼠10.160 1 0 040.422 1 0 1 50.32褐家鼠000 0 0 020.210 2 0 0 20.13巢鼠10.160 0 1 0000 0 0 0 10.06大耳姬鼠9214.654 7 3 78272.850 8 1 18 1197.56齊氏姬鼠12519.913 35 26 5157160.385 98 84 304 69644.19中華姬鼠19330.7328 52 81 32333.480 17 14 2 22614.35大絨鼠10717.041 9 6 9120221.3353 45 52 52 30919.62黑腹絨鼠20.320 1 0 190.953 2 3 1 110.7玉龍絨鼠50.80005151.5800015201.27側(cè)紋巖松鼠10.16100000000010.06珀氏長吻松鼠132.07606130.320030161.02臭鼩鼱10.16100000000010.06灰麝鼩40.640310181.92817221.4中麝鼩10.16010020.21000230.19白尾梢麝鼩60.961500252.6414920311.97南小麝鼩00000010.11000110.06印度長尾鼩81.27004400000080.51樹鼩335.2516890121.272550452.86黃腹鼬00000010.11001010.06捕獲數(shù)量(只)628-83140142263947-1612071754041575構(gòu)成比(%)-10013.2122.2922.6141.8810017.0021.8618.4842.66-100有效工具數(shù)3953-9689989909973987-978102397910077940-捕獲率(%)15.89-8.5714.0314.3426.3823.75-16.4620.2317.8840.1219.84-

注：1.垂直梯度(I：2392m～2650m，II：2650m～2800m，III：2800m～3100m，IV：3100m～)

2.安氏白腹鼠(Niviventerandersoni)；社鼠(Niviventerconfucianus)；黃胸鼠(Rattustanezumi)；大足鼠(Rattusnitidus)；褐家鼠(Rattusnorvegicus)；巢鼠(Micromysminuts)；大耳姬鼠(Apodemuslatronum)；齊氏姬鼠(Apodemuschevrieri)；中華姬鼠(Apodemusdraco)；大絨鼠(Eothenomysmiletus)；黑腹絨鼠(Eothenomysmelanogaster)；玉龍絨鼠(Eothenomysproditor)；側(cè)紋巖松鼠(Sciurotamiasforresti)；珀氏長吻松鼠(Dremomyspernyi)；臭鼩鼱(Suncusmurinus)；灰麝鼩(Crociduraattenuate)；中麝鼩(Crocidurarussula); 白尾梢麝鼩(CrociduraDracula); 南小麝鼩(Crocidurahorsfieldi); 印度長尾鼩(Soriculusleucops); 樹鼩(Tupaiabelangeri); 黃腹鼬(Mustelasibirica)

2.3小獸群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化 在季節(jié)分布上，小獸捕獲數(shù)量隨春-夏-秋-冬季節(jié)變化呈下降趨勢，構(gòu)成比和捕獲率以春季最高，分別為30.03%和23.45%，夏秋兩季次之，冬季最低，分別為17.46%和13.76%，4個(gè)季節(jié)之間捕獲率差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=67.517，P<0.001)，其中冬季林地中捕獲小獸最少，構(gòu)成比和捕獲率分別為18.31%和11.45%，春季耕地中捕獲小獸最多，構(gòu)成比和捕獲率分別為30.41%和27.85%。見表2。

表2 玉龍鼠疫疫源地小獸群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化
Tab.2 The seasonal variation of community structure of small mammals in Yulong natural plague foci

項(xiàng)目指標(biāo)林地耕地合計(jì)春夏秋冬小計(jì)春夏秋冬合計(jì)捕獲數(shù)(只)6281851751531159472882512481601575構(gòu)成比(%)10029.4627.8724.3618.3110030.4126.526.1916.9100有效工具數(shù)39539839789881004398710349899709947940捕獲率(%)15.8918.8217.8915.4911.4523.7527.8525.3825.5716.119.84

2.4小獸群落多樣性分布格局 兩種生境中小獸群落物種豐富度相似，林地物種多樣性和均勻度較高，生態(tài)優(yōu)勢度較低，而耕地則與之相反。林地和耕地多樣性指數(shù)分別為1.915 3和1.383 9，均勻度指數(shù)分別為0.662 7和0.478 8，優(yōu)勢度分別為0.190 9和0.412 9。見表3。

不同垂直梯度小獸群落物種豐富度近似，小獸物種多樣性和均勻度隨著垂直梯度的升高呈現(xiàn)出下降趨勢，而優(yōu)勢度則呈升高趨勢，多樣性指數(shù)在1.354 0-1.875 7之間，均勻度指數(shù)在0.527 9-0.710 7之間，優(yōu)勢度在0.236 3-0.353 6之間；其中多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)以II垂直帶最高，IV垂直帶最低，而生態(tài)優(yōu)勢度以IV垂直帶最高，I垂直帶最低。見表4。

不同季節(jié)小獸群落物種豐富度差別不大，小獸物種多樣性和均勻度隨春-夏-秋-冬季節(jié)變化呈上升趨勢，而優(yōu)勢度則呈逐漸下降趨勢，多樣性指數(shù)在1.518 5-1.904 2之間，均勻度指數(shù)在0.575 4-0.686 8之間，優(yōu)勢度在0.221 5-0.330 0之間；其中多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)秋冬兩季高于春夏兩季，冬季最高，夏季最低，而生態(tài)優(yōu)勢度則反之。見表5。

對兩種生境小獸生態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行秩和檢驗(yàn)，不同垂直帶兩種生境之間除均勻度差別具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義外，其余豐富度、多樣性和優(yōu)勢度差別均無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義；不同季節(jié)兩種生境之間除豐富度差別無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義外，其余多樣性、均勻度和優(yōu)勢度差別均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。見表6。

表3 玉龍鼠疫疫源地不同生境小獸群落多樣性分布
Tab.3 The community diversity of small mammals in different habitats in Yulong natural plague foci

生境個(gè)體總數(shù)豐富度多樣性均勻度優(yōu)勢度林地628181.91530.66270.1909耕地947181.38390.47880.4129

表4 玉龍鼠疫疫源地不同海拔小獸群落多樣性分布
Tab.4 The community diversity of small mammals in different altitudinal gradients in Yulong natural plague foci

海拔豐富度多樣性均勻度優(yōu)勢度I131.79690.70060.2363II141.87570.71070.2207III151.71020.63150.2478IV131.35400.52790.3536

表5 玉龍鼠疫疫源地不同季節(jié)小獸群落多樣性分布
Tab.5 The community diversity of small mammals in different seasons in Yulong natural plague foci

季節(jié)豐富度多樣性均勻度優(yōu)勢度春季151.65260.61020.2748夏季141.51850.57540.3300秋季161.83620.66230.2377冬季161.90420.68680.2215

表6 玉龍鼠疫疫源地兩種生境不同海拔、不同季節(jié)小獸群落生態(tài)學(xué)指標(biāo)統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)
Tab.6 The statistical test of community ecological indicators of small mammals in Yulong natural plague foci

生境項(xiàng)目豐富度多樣性均勻度優(yōu)勢度林地-耕地海拔Z=-0.730 P=0.465Z=-1.155 P=0.248Z=-2.021 P=0.043Z=-1.732 P=0.083季節(jié)Z=-0.749 P=0.454Z=-2.309 P=0.021Z=-2.309 P=0.021Z=-2.309 P=0.021

2.5玉龍鼠疫自然疫源地鼠疫流行情況 2005年以來，先后3次對玉龍鼠疫疫源地開展了調(diào)查，依據(jù)指示動(dòng)物血清學(xué)調(diào)查結(jié)果證實(shí)[1,3,10]，目前玉龍鼠疫疫源地范圍分布于海拔在2 230～3 300 m之間，整體環(huán)境屬于亞高山溫性針闊混交林景觀類型，位置緊鄰劍川野鼠疫源地，涉及2個(gè)縣(區(qū))，8個(gè)鄉(xiāng)(鎮(zhèn))，26個(gè)村委會(huì)，59個(gè)村民小組，面積大約650平方公里，其中核心區(qū)域位于海拔2 500～3 000 m的中山林地及山間耕作地。連續(xù)多年調(diào)查、監(jiān)測證實(shí)[10-13]，截至2015年底，疫源地鼠疫流行7個(gè)年次，其中發(fā)生肺鼠疫疫情1起，鼠疫病人5例，死亡2例，動(dòng)物間鼠疫6起，分離到鼠疫菌 9 株(分別為齊氏姬鼠3株，大絨鼠2株，大足鼠1株，玉龍絨鼠1株，特新蚤指名亞種2株)，檢測出鼠疫抗原陽性11份，累計(jì)證實(shí)疫點(diǎn)11個(gè)。從垂直梯度分布來看，除1個(gè)疫點(diǎn)位于II垂直帶(2 650 m～2 800 m)，其余疫點(diǎn)均分布于IV垂直帶(3 100 m～)；從流行時(shí)間來看，有2個(gè)年度的疫情發(fā)生于11月，其余5次均流行于4-5月。

3 討 論

齊氏姬鼠和大絨鼠不僅在云南玉龍鼠疫疫源地各海拔梯度中呈連續(xù)性分布，也是各海拔梯度帶和不同生境中的優(yōu)勢種群，均從兩種鼠中分離到鼠疫菌，它們作為相鄰鼠疫疫源地(劍川疫源地)的主要宿主地位已得到證實(shí)[14]，因此，可認(rèn)為齊氏姬鼠和大絨鼠符合作為該疫源地主要宿主動(dòng)物的基本條件，對動(dòng)物鼠疫的保存和流行具有重要的作用。雖然有學(xué)者認(rèn)為玉龍絨鼠是該疫源地的主要宿主[6,15]，但調(diào)查發(fā)現(xiàn)玉龍絨鼠僅集中分布于IV梯度帶，顯示出該種群對環(huán)境梯度選擇適應(yīng)的特異性，雖有局部增高，但其種群優(yōu)勢地位還未確立，尚不能考慮其作為該疫源地的主要宿主。

生境是疫源地地理景觀具體環(huán)境的呈現(xiàn)，生境條件的不同則物種多樣性不同，其復(fù)雜程度決定物種多樣性變化，耕地中小獸密度高于林地，林地小獸的物種多樣性指數(shù)、均勻度都大于耕地，優(yōu)勢度小于耕地，這與物種多樣性隨生境環(huán)境復(fù)雜性變化相一致，越復(fù)雜的生境其多樣性和均勻度就大，單一化生境小獸生態(tài)優(yōu)勢度相對較高，具體而言，主要宿主動(dòng)物齊氏姬鼠和大絨鼠在耕地生境中的優(yōu)勢地位突出，說明該疫源地云南松林山間耕作區(qū)是鼠疫發(fā)生和流行最適生境。

不同海拔梯度中，小獸數(shù)量分布隨垂直梯度的升高而增多，以IV垂直帶小獸捕獲數(shù)量和捕獲率最高，這種現(xiàn)象不是偶然的，IV垂直帶土壤為棕紅壤，土質(zhì)為沙土，較松軟，農(nóng)作物主要為土豆、蔓菁、瑪卡、豆子、油菜、小麥等根莖植物，食源豐富，且易獲得，洞穴遍布田間地埂或樹根，有利于小獸的繁殖和生存，使宿主動(dòng)物容量始終維持在一個(gè)較高的水平，這有利于鼠疫的流行和暴發(fā)。另外，小獸物種多樣性和均勻度隨著海拔梯度的升高呈下降趨勢，而優(yōu)勢度呈上升趨勢，其中以IV梯度的物種多樣性最低而優(yōu)勢度最高，反映出宿主動(dòng)物的空間分布格局表現(xiàn)為一定程度的聚集性分布，從另外一個(gè)角度表明IV梯度帶是該疫源地動(dòng)物鼠疫流行的高發(fā)區(qū)。

不同季節(jié)分布中，小獸數(shù)量分布隨春-夏-秋-冬季節(jié)變化呈下降趨勢，構(gòu)成比和捕獲率以春季最高，小獸物種多樣性、豐富度和均勻度隨季節(jié)的變化呈上升趨勢，生態(tài)優(yōu)勢度則與之相反呈遞減趨勢，小獸群落物種多樣性、均勻度均以夏季為最低，而生態(tài)優(yōu)勢度則反之。梁健[16]等在對人工林小獸群落季節(jié)動(dòng)態(tài)的研究中發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢種時(shí)空變化決定了群落的主要結(jié)構(gòu)特征。因此，一方面提示該疫源地春季氣溫變暖，小獸覓食、交配等活動(dòng)頻繁，宿主動(dòng)物達(dá)到繁殖高峰，尤其是優(yōu)勢種數(shù)量達(dá)到峰值，另一方面提示宿主群落物種多樣性季節(jié)變化與鼠疫暴發(fā)流行的時(shí)間性關(guān)系密切，是該疫源地動(dòng)物鼠疫反復(fù)流行于春末夏初的重要原因。

綜上所述，影響鼠疫分布、發(fā)生和流行的因素很多，本文僅通過分析宿主動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其物種多樣性的時(shí)空分布格局，結(jié)合動(dòng)物鼠疫流行分布特征，初步闡述了宿主動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征的流行病學(xué)意義，為及時(shí)研判和預(yù)警鼠疫疫情，科學(xué)制訂防治策略提供科學(xué)依據(jù)。