鹽脅迫對(duì)羅布白麻種子萌發(fā)的影響

歐文靜，朱愛國，喻春明，高鋼，陳繼康，陳坤梅，熊和平，陳平

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所，長(zhǎng)沙410205）

鹽漬是限制植物生長(zhǎng)和降低作物產(chǎn)量最主要的非生物脅迫之一。據(jù)報(bào)道［1－3］，目前中國鹽漬化面積約1億公頃，僅黃河三角洲地區(qū)便有鹽漬化土地44.29萬公頃，占全區(qū)總面積的一半［4］，并且土壤鹽堿化呈不斷增加的趨勢(shì)［5－6］。耐鹽植物的種植是鹽堿地利用和修復(fù)的有效途徑。

羅布麻是夾竹桃科羅布麻屬的多年生宿根草本植物，在我國新疆、內(nèi)蒙古、甘肅、寧夏、山西、山東等地均有分布。羅布麻分為羅布白麻（Apocynum hendersonii（Hook.f.）Woodson）和羅布紅麻（Apocynum venetum），人們習(xí)慣把它們統(tǒng)稱為“羅布麻”。羅布麻葉、花可入藥，韌皮纖維是優(yōu)質(zhì)的紡織原料，并且還具有耐鹽、耐旱等優(yōu)良特性，可用于防風(fēng)固沙及鹽堿地改良［7］。

在羅布麻耐鹽研究領(lǐng)域，張秀玲等［8］研究了不同鹽對(duì)羅布紅麻萌發(fā)的影響，發(fā)現(xiàn)羅布紅麻有很強(qiáng)的鹽耐受能力，在濃度為400 mmol／L的 NaCl和Na2CO3分別處理下，仍有20%以上的發(fā)芽率。NaCl濃度越高，對(duì)羅布紅麻發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)的抑制作用越大。荊瑞英等［9］研究了不同濃度海水對(duì)羅布紅麻萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)20%海水濃度條件下種子萌發(fā)率最高，發(fā)芽率隨海水濃度升高而降低。石秋梅等［10］發(fā)現(xiàn)400 mmol／L NaCl脅迫下，羅布白麻的發(fā)芽率高于羅布紅麻。這些研究主要以羅布紅麻為試驗(yàn)材料，以單鹽脅迫下發(fā)芽率和生長(zhǎng)勢(shì)作為主要指標(biāo)。本研究以不同濃度的NaCl、Na2CO3、Na2SO4對(duì)羅布白麻進(jìn)行處理，以發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、胚根長(zhǎng)度等為綜合性指標(biāo)，研究鹽脅迫對(duì)羅布麻種子萌發(fā)的影響，旨在為羅布白麻的種植和開發(fā)利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試羅布白麻種子采集于新疆省喀什地區(qū)麥蓋提縣野外，精選后放置于密封袋，4℃條件下貯藏備用。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用 NaCl、Na2SO4、Na2CO33種鹽處理，分別設(shè)置 50、100、200、300、400、500 mmol／L 6個(gè)濃度梯度（表1），以加蒸餾水為對(duì)照，每個(gè)處理3次重復(fù)。選取籽粒飽滿、大小均勻一致的種子，升汞消毒5 min，再用蒸餾水沖洗5～6次，然后用蒸餾水浸泡5 h，風(fēng)干后置于放有2層濾紙的內(nèi)徑為11 cm的滅菌培養(yǎng)皿中，每皿100粒，分別加入處理溶液至濾紙飽和，25℃恒溫培養(yǎng)箱光照和黑暗交替（光照時(shí)間14 h，黑暗時(shí)間10 h）條件下培養(yǎng)8 d，期間補(bǔ)充蒸餾水使培養(yǎng)皿內(nèi)的鹽濃度保持穩(wěn)定。72 h后開始記錄發(fā)芽數(shù)，以后每天觀察記錄種子發(fā)芽數(shù)，萌發(fā)以胚根大于2 mm為標(biāo)準(zhǔn)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

發(fā)芽率（GP）（%）＝發(fā)芽終期全部正常發(fā)芽種子粒數(shù)／供試種子粒數(shù)×100%

相對(duì)發(fā)芽率（RGP）（%）＝處理種子的發(fā)芽率／對(duì)照種子發(fā)芽率×100%

發(fā)芽勢(shì)（GV）（%）＝第4天的發(fā)芽種子數(shù)／供試種子數(shù)×100%

胚根長(zhǎng)度（mm）：每皿隨機(jī)取10棵萌發(fā)的幼苗，測(cè)最長(zhǎng)的主根長(zhǎng)度。

發(fā)芽指數(shù)（GI）＝∑（Gt／Dt）

式中：Gt為t時(shí)間內(nèi)的發(fā)芽種子粒數(shù)；Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

活力指數(shù)（VI）＝GI×S（胚根長(zhǎng)）

耐鹽指數(shù)（%）＝（VI鹽／VI水）×100%

試驗(yàn)數(shù)據(jù)通過Excel繪制成表格，運(yùn)用SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的差異顯著性比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鹽脅迫對(duì)發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)的影響

不同鈉鹽脅迫對(duì)羅布白麻種子發(fā)芽存在顯著影響。3種鹽脅迫下，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)均低于對(duì)照，并且隨著處理濃度的增大，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)均呈下降趨勢(shì)（表1）。當(dāng)濃度為50 mmol／L時(shí)，NaCl處理下，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)降低幅度最明顯，說明低濃度（50 mmol／L）NaCl溶液對(duì)羅布白麻種子發(fā)芽抑制作用大于其他兩種鹽分。濃度高于300 mmol／L時(shí)，NaCl和Na2CO3處理下，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)均為0，而Na2SO4在濃度為400mmol／L處理時(shí)發(fā)芽指數(shù)為0.43。Na2SO4處理下羅布白麻種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)均高于同一濃度的NaCl處理。鹽濃度為50 mmol／L時(shí)，Na2CO3脅迫下羅布白麻種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)均高于NaCl和Na2SO4脅迫，當(dāng)鹽濃度為200 mmol／L時(shí)，Na2CO3脅迫下羅布白麻種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)急劇下降，發(fā)芽率僅為2.0%，低于NaCl的16.3%和Na2SO4的28.0%。

表1 不同鹽脅迫對(duì)羅布白麻種子發(fā)芽的影響Table 1 Effects of different salt treatments on seed germination of Apocynum hendersonii

2.2 不同鹽脅迫對(duì)胚根長(zhǎng)度的影響

3種鈉鹽脅迫下，羅布白麻幼根生長(zhǎng)都受到了不同程度的抑制，并且隨著鹽濃度的升高，胚根長(zhǎng)度均呈下降趨勢(shì)，即鹽濃度越高，胚根生長(zhǎng)受抑制越嚴(yán)重（表2）。Na2SO4對(duì)胚根的抑制作用相對(duì)較輕，400 mmol／L的Na2SO4脅迫下胚根仍能生長(zhǎng)，而在濃度為300 mmol／L的NaCl和 Na2CO3脅迫下羅布白麻種子的胚根已不能正常生長(zhǎng)。

表2 不同鹽脅迫對(duì)羅布白麻種子胚根長(zhǎng)度的影響Table 2 Effects of different salt treatments on radicle length of Apocynum hendersonii seeds

2.3 不同鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)活力指數(shù)的影響

由表3可看出，3種鹽脅迫下，羅布白麻種子活力均隨鹽濃度升高而降低。NaCl和Na2CO3在濃度為300 mmol／L時(shí)，種子的活力指數(shù)均已為0，然而Na2SO4在濃度為400 mmol／L時(shí)種子活力指數(shù)仍為0.86。除50 mmol／L濃度脅迫下，Na2CO3處理的種子活力高于Na2SO4處理外，其他各濃度均為Na2SO4處理的種子活力最高。因此，從活力指數(shù)看，羅布麻種子對(duì)Na2SO4耐受性最強(qiáng)，對(duì)Na2CO3耐受性最弱。不同濃度同一鈉鹽對(duì)羅布白麻種子活力的作用存在顯著差異（p＜0.05）（表 3）。

2.4 不同鹽脅迫對(duì)耐鹽指數(shù)的影響

由表4可看出，隨著鹽濃度增高，耐鹽指數(shù)均呈下降趨勢(shì)。羅布白麻種子對(duì)3種鹽的耐性不同，除50 mmol／L Na2CO3脅迫下羅布白麻耐鹽指數(shù)為0.66，較其他兩種鹽分的都高外，其他各濃度下的耐鹽指數(shù)均為Na2SO4高于其他兩種鹽處理。從耐鹽指數(shù)看，羅布白麻對(duì)Na2SO4耐受性最強(qiáng)。

表3 不同鹽脅迫對(duì)羅布白麻種子活力指數(shù)的影響Table 3 Effects of different salt treatments on vigor index of Apocynum hendersonii seeds

表4 不同鹽脅迫對(duì)羅布白麻種子耐鹽指數(shù)的影響Table 4 Effects of different salt treatments on salt tolerance index of Apocynum hendersonii seeds

3 討論與結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)在3種鈉鹽處理下，羅布麻種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均受到抑制，且隨著鹽濃度的升高呈降低趨勢(shì)。研究結(jié)果與于德花［11］，朱小虎［12］對(duì)羅布麻的研究及草木樨種子［13］、苧麻種子［14］耐鹽性的研究結(jié)果一致。而張秀玲［8］、陳彥云［15］等研究發(fā)現(xiàn)，低濃度（≤50 mmol／L）的鹽能夠促進(jìn)羅布麻種子的萌發(fā)，提高種子發(fā)芽率。差異的產(chǎn)生可能與種子自身的活力有關(guān)。另外，從發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)及胚根長(zhǎng)度綜合來看，雖然低鹽濃度下增加了羅布麻種子的發(fā)芽率，但發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)及胚根長(zhǎng)度均受到了抑制。生理學(xué)研究也顯示，50 mmol／L NaCl處理下，羅布麻葉片胞間CO2濃度減小，氣孔限制值增大，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著降低，犧牲有機(jī)同化物的積累以減少水分散失［16］。因此鹽脅迫對(duì)羅布麻種子的萌發(fā)有明顯的抑制作用，適宜羅布麻種子萌發(fā)的環(huán)境為無鹽環(huán)境。

在不同種類的3種鹽中，羅布白麻對(duì)Na2SO4耐受性最強(qiáng)，對(duì)Na2CO3耐受性最弱。野外調(diào)查研究［17］也發(fā)現(xiàn)，羅布白麻在CO含量較高的鹽堿地上生存能力會(huì)被一定程度的遏制，但在SO2－4適量的環(huán)境中生長(zhǎng)較好。羅布白麻對(duì)堿性鹽的耐受能力較中性鹽弱，可能是由于中性鹽對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用主要由Na＋造成，而堿性鹽除Na＋作用外，還有高pH值的作用［18］。

3種鈉鹽處理下羅布白麻種子的萌發(fā)均受到不同程度的抑制，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均下降。但從羅布白麻的耐受性看，200 mmol／L濃度時(shí)，羅布白麻種子在3種鹽脅迫下均有部分種子能夠發(fā)芽，表明羅布白麻對(duì)鹽脅迫具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。鹽脅迫復(fù)水試驗(yàn)中，高濃度鹽脅迫解除后，羅布麻的發(fā)芽率可達(dá)50%以上［19］。當(dāng)年生羅布麻實(shí)生苗以300 mmol／L NaCl持續(xù)脅迫30 d，成活率為100%，NaCl濃度升高到400 mmol／L時(shí)植株死亡［20］。咸水模擬灌溉條件下，鹽濃度10 g／L時(shí)羅布麻株高生長(zhǎng)速率達(dá)到最大值，光能的吸收和耗散達(dá)到平衡［21］。在自然條件下，羅布麻在黃河三角洲非鹽漬土（含鹽量＜0.3%）或輕鹽漬土（含量為0.3%～0.5%）上生長(zhǎng)植株高達(dá)1.5 m，在含鹽量1.5%的鹽漬土上仍可以正常生長(zhǎng)，但高度降低［22］。由此可見，羅布麻具有較強(qiáng)的耐鹽特性，是優(yōu)異的植物資源。