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    不同擇伐方式云南松針葉表型多樣性比較*

    2018-10-23 11:17:26蔡年輝楊博寧王亞楠汪夢(mèng)婷許玉蘭李根前
    關(guān)鍵詞:云南松葉鞘針葉

    蔡年輝 楊博寧 王亞楠 汪夢(mèng)婷 許玉蘭 李根前

    (1. 西南林業(yè)大學(xué)西南山地森林資源保育與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南 昆明 650224; 2. 西南林業(yè)大學(xué)云南省高校林木遺傳改良與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南 昆明 650224)

    云南松 (Pinusyunnanensis) 是我國(guó)云貴高原的主要鄉(xiāng)土樹種和重要用材樹種[1-3],分布于東經(jīng)96°~108°、北緯23°~30°之間,其中云南省是云南松的集中分布區(qū)[3-5],具有適應(yīng)性強(qiáng)、耐干旱瘠薄、喜光、木材用途廣等特點(diǎn),是分布區(qū)域內(nèi)瘠薄荒山造林的先鋒樹種和治理水土流失的重要樹種[3,6-7],對(duì)分布區(qū)域的林業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)經(jīng)濟(jì)建設(shè)具有舉足輕重的作用[3]。但是,目前云南松林分出現(xiàn)穩(wěn)定性差、遺傳品質(zhì)退化、林分生產(chǎn)力下降等問(wèn)題[8],如何提高云南松人工林的生態(tài)功能和生產(chǎn)功能,并使其得以協(xié)調(diào)發(fā)展和可持續(xù)利用是云南林業(yè)急需解決的重要問(wèn)題之一[9],而維持群體遺傳多樣性顯得尤其重要。擇伐是森林生態(tài)系統(tǒng)最常見(jiàn)的干擾因素之一[10],而不同擇伐強(qiáng)度和方式則可能強(qiáng)化了離散性過(guò)程,不同擇伐方式保留的種質(zhì)不同,可能對(duì)次生種群的遺傳結(jié)構(gòu)產(chǎn)生不同影響,進(jìn)而影響其穩(wěn)定性[10-11],但不同擇伐方式對(duì)云南松群體遺傳多樣性的變化等尚缺乏研究證據(jù)。

    表型變異反映植物對(duì)于環(huán)境變化的適應(yīng)性[12],經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇,性狀逐步穩(wěn)定形成新表型,表型變異在適應(yīng)進(jìn)化過(guò)程中具有重要的意義[13-15]。研究植物表型多樣性,不僅有助于了解環(huán)境因子對(duì)物種的影響,同時(shí)還可以揭示遺傳因素與自然因素的關(guān)系[16]。同時(shí),表型分析是研究物種遺傳多樣性的傳統(tǒng)方法,可以直觀展現(xiàn)群體的遺傳結(jié)構(gòu)[17]。葉片是植物光合作用和呼吸作用的主要器官,在植物進(jìn)化過(guò)程中對(duì)環(huán)境變化比較敏感且可塑性較大,環(huán)境變化常導(dǎo)致葉性狀的變異以適應(yīng)不同的環(huán)境條件[18-21]。因此,研究植物葉表型多樣性在一定程度下可揭示其遺傳多樣性,前人已對(duì)云南松針葉在不同莖干類型及多種環(huán)境因子下的多樣性特征進(jìn)行了研究[22-24]。因此,研究不同擇伐方式對(duì)云南松針葉表型變異的影響,有助于制定更為合理經(jīng)營(yíng)措施,為云南松林分的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供參考依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料采集

    在全面踏查的基礎(chǔ)上,根據(jù)代表性和典型性原則在云南省雙江縣 “留優(yōu)去劣”、“伐優(yōu)留劣” 和 “無(wú)人為擇伐” 3種擇伐方式下云南松群體設(shè)置3個(gè)30 m × 30 m樣地,3個(gè)樣地均為云南松主伐后天然更新林分,林分年齡基本一致。2015年11月進(jìn)行調(diào)查和采樣,采集樣地中每株云南松樹冠中上部位2年生針葉,用自封袋保存并進(jìn)行單株編號(hào),帶回實(shí)驗(yàn)室備用,每個(gè)樣地的植株數(shù)100~200株。

    1.2 性狀測(cè)定

    在所采集的枝條上隨機(jī)抽取健康完整10束針葉用于表型測(cè)定,針葉長(zhǎng)、葉鞘長(zhǎng)用直尺測(cè)量,精確到0.1 cm;針葉粗、針葉束粗用游標(biāo)卡尺測(cè)量,精確到0.01 mm;計(jì)算針葉長(zhǎng)/針葉粗、針葉長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)和針葉束粗/針葉粗3個(gè)針葉表型性狀指標(biāo)。

    1.3 統(tǒng)計(jì)分析

    采用SAS 9.0軟件對(duì)各性狀進(jìn)行巢式方差分析,線形模型為:

    Yikj=μ+Si+T(i)j+ε(ij)k

    (1)

    式中:Yikj為第i個(gè)群體第j個(gè)家系第k個(gè)觀測(cè)值,μ為總平均值,Si為群體效應(yīng) (固定),T(i)j為群體內(nèi)家系效應(yīng) (隨機(jī));ε(ij)k為試驗(yàn)誤差,分析云南松群體的表型變異特征,并計(jì)算表型分化系數(shù)[25],計(jì)算公式為:

    (2)

    采用Bio-Dap軟件計(jì)算針葉性狀多樣性Shannon-Wiener指數(shù):

    H=-∑(Pi)(lnPi)

    (3)

    式中:Pi為某性狀第i個(gè)級(jí)別出現(xiàn)的概率。

    對(duì)數(shù)據(jù)采用Excel軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì),運(yùn)用SPSS 19.0進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析,并計(jì)算平均值、標(biāo)準(zhǔn)差以及變異系數(shù)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 云南松針葉表型性狀差異

    對(duì)不同擇伐方式下的群體各針葉性狀進(jìn)行方差分析,結(jié)果如表1所示。

    表1 不同擇伐方式下云南松針葉表型性狀的方差分析Table 1 Variance analysis of needles phenotypic traits of P.yunnanensis in different selective cutting ways

    注:**表示差異極顯著(P< 0.01)。

    由表1可知,各針葉性狀在群體間和群體內(nèi)均存在極顯著差異 (P< 0.01),表明云南松針葉性狀變異豐富。

    進(jìn)一步對(duì)3種擇伐方式下針葉表型性狀分析結(jié)果 (表2) 表明,針葉長(zhǎng)、針葉束粗/針葉粗和針葉長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)3個(gè)表型性狀均以無(wú)人為擇伐方式的稍低,其次為留優(yōu)去劣方式,而以伐優(yōu)留劣方式的較高。此外,針葉粗和針葉束粗也以伐優(yōu)留劣方式的較高。

    表2 不同擇伐方式下云南松針葉表型性狀分析Table 2 Needles morphological traits of P.yunnanensis in different selective cutting ways

    注:同列字母不相同表示差異顯著 (P< 0.05)。

    2.2 云南松針葉性狀變異分析

    對(duì)云南松3個(gè)群體葉的形態(tài)性狀的變異程度進(jìn)行分析 (表3),云南松7個(gè)針葉性狀的變異系數(shù)范圍在14.28%~22.04%,平均變異系數(shù)為17.83%,其中針葉長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)的變異系數(shù)最大為22.04%,葉鞘長(zhǎng)次之,為20.08%,針葉長(zhǎng)/針葉粗的變異系數(shù)也大于平均變異系數(shù),針葉束粗/針葉粗的變異系數(shù)最小為14.28%,其他3個(gè)性狀均小于平均變異系數(shù)17.83%。此外,針葉形狀指數(shù)的變異系數(shù)比其單個(gè)性狀稍大,平均變異系數(shù)最大的針葉長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)(22.04%)和最小的針葉束粗/針葉粗(14.28%)均為形狀指數(shù),說(shuō)明云南松針葉形狀指數(shù)比單個(gè)性狀變異度更大。變異系數(shù)間接反映群體的多樣性豐富程度,變異系數(shù)越大表明性狀多樣性越豐富。通過(guò)對(duì)3個(gè)群體針葉表型性狀變異系數(shù)的均值比較可知,3個(gè)群體所有性狀的平均變異系數(shù)相差較小,說(shuō)明云南松針葉的變異類型分布較均勻,以無(wú)人為擇伐方式的相對(duì)穩(wěn)定。

    表3 不同擇伐方式下云南松針葉表型性狀變異系數(shù)Table 3 Variation coefficients of needles phenotypic traits of P.yunnanensis in different selective cutting ways %

    2.3 云南松針葉表型性狀分化

    不同擇伐方式下云南松針葉表型性狀方差分量分析見(jiàn)表4。

    表4 不同擇伐方式下云南松針葉表型性狀方差分量分析Table 4 Variance components of P.yunnanensis in different selective cutting ways

    對(duì)3個(gè)云南松群體的7個(gè)針葉性狀進(jìn)行巢式方差分析,計(jì)算出各分量占總變異的比例。由表4可知:云南松7個(gè)針葉性狀在群體間的平均方差分量為7.23%、群體內(nèi)為48.94%,即群體間的變異遠(yuǎn)小于群體內(nèi)。各表型分化系數(shù)幅度為0.29%~22.42%,較大的為針葉粗度和針葉束粗,分別為22.42%和19.51%,最小的為針葉束粗/針葉粗,僅0.29%。7個(gè)性狀群體間平均表型分化系數(shù)為11.38%,即群體間變異占遺傳總變異的11.38%,相應(yīng)地群體內(nèi)變異占遺傳總變異的88.62%,群體間的變異遠(yuǎn)小于群體內(nèi)變異,說(shuō)明群體內(nèi)變異是云南松針葉性狀的主要變異來(lái)源。

    2.4 云南松針葉表型性狀多樣性指數(shù)

    在前述分析的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步對(duì)各群體的多樣性指數(shù)進(jìn)行比較 (表5),結(jié)果表明,云南松7個(gè)針葉性狀的Shannon-Wiener指數(shù)變化于1.414 7~1.467 2,各性狀的多樣性指數(shù)差異較小,性狀間分布較均勻。3個(gè)群體間Shannon-Wiener指數(shù)的范圍1.405 6~1.457 2,群體間多樣性指數(shù)差異也較小,與變異系數(shù)結(jié)果一致,其中以無(wú)人為擇伐方式的Shannon-Wiener指數(shù)略高,以伐優(yōu)留劣方式的稍低。

    表5 不同擇伐方式下云南松針葉表型多樣性指數(shù)Table 5 Shannon-Wiener index of P.yunnanensis in different selective cutting ways

    3 結(jié)論與討論

    表型多樣性是遺傳物質(zhì)多樣性的具體表現(xiàn),表型變異大可能存在的遺傳變異大[26-27],反映了群體基因型與環(huán)境互作的復(fù)雜性、以及適應(yīng)環(huán)境選擇壓的廣泛程度[13],變異的豐富性是群體分化的源泉,也是不同環(huán)境選擇的結(jié)果[28]。云南松針葉表型性狀指標(biāo)在群體間和群體內(nèi)都存在著顯著差異,且群體間的變異小于群體內(nèi)的變異,表明云南松群體基因型與環(huán)境互作的復(fù)雜性。云南松分布于東經(jīng)96°~108°、北緯23°~30°之間,約縱跨8個(gè)緯度、橫跨12個(gè)經(jīng)度,分布范圍廣,生境復(fù)雜多樣[4,29]。植物的變異與自身的遺傳特性及生長(zhǎng)環(huán)境密切相關(guān),一般情況下樹種分布范圍越大則變異大[30]。由此可以說(shuō)明,云南松針葉性狀變異較大,與分布范圍較大相吻合。云南松7個(gè)針葉性狀變異系數(shù)變化波動(dòng)于14.28%~22.04%,平均17.83%,變化幅度較大,表明云南松針葉表型性狀離散程度較高,存在豐富的變異。研究還表明,云南松針葉葉鞘長(zhǎng)的變異系數(shù)相比其他性狀較大,葉鞘是針葉的保護(hù)部位,在復(fù)雜的生境下,葉鞘響應(yīng)外界環(huán)境的變化而發(fā)生改變,從而引起較大的表型變化。此外,不同擇伐方式下的表型變異系數(shù)均值比較接近,以無(wú)人為擇伐方式的稍低,即無(wú)人為擇伐對(duì)云南松針葉性狀的變化影響更小。在7個(gè)針葉表型性狀中,針葉長(zhǎng)、針葉長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)、針葉束粗/針葉粗、針葉粗和針葉束粗5個(gè)表型性狀均以伐優(yōu)留劣方式的較高,即在伐優(yōu)留下方式下,其中針葉長(zhǎng)、針葉粗和針葉束粗的生長(zhǎng)均有所提高,相應(yīng)的針葉長(zhǎng)/針葉粗、針葉束粗/針葉粗也增加。與其他采伐方式相比,伐優(yōu)留劣方式是伐去林分中的優(yōu)勢(shì)木,對(duì)群落的結(jié)構(gòu)、光照、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)等因素的改變較大,環(huán)境因素的變化導(dǎo)致針葉表型性狀隨之變化。因此,生產(chǎn)上應(yīng)盡量降低人為干擾強(qiáng)度,保持針葉表型性狀的穩(wěn)定。

    云南松群體間平均表型分化系數(shù)為11.38%,群體間的變異遠(yuǎn)小于群體內(nèi),群體內(nèi)變異是云南松針葉變異的主要來(lái)源。云南松為風(fēng)媒異花授粉植物,可遠(yuǎn)距離擴(kuò)散,從而導(dǎo)致群體間的基因流較大,削弱群體間的遺傳分化,從而使群體間的變異降低[31]。云南松群體間平均表型分化系數(shù)遠(yuǎn)低于蟲媒花植物山杏 (Prunusarmeniaca) (61.56%)[32]、五角楓 (48.42%)[33]和葛蘿槭 (Acergrosseri) (50.16%)[34],與風(fēng)媒花授粉植物西加云杉 (Piceasitchenrsis) (10.1%)[35]、馬尾松 (Pinusmassoniana) (6.44%)[25]和云南紅豆杉 (Taxusyunnanensis) (14.66%)[36]大致相同,大多數(shù)風(fēng)媒花植物其群體間表型分化系數(shù)要低于蟲媒花植物[13]。與此同時(shí),低的表型分化系數(shù)表明3種不同擇伐方式對(duì)群體遺傳結(jié)構(gòu)的影響較小。

    云南松不同擇伐方式群體間的Shannon-Wiener′s多樣性指數(shù)差異較小,其中以無(wú)人為擇伐方式的稍高,一方面說(shuō)明不同擇伐方式對(duì)云南松群體遺傳多樣性影響不大,另一方面表明無(wú)人為擇伐對(duì)遺傳多樣性有一定的維持作用。有研究報(bào)道認(rèn)為擇伐或其他經(jīng)營(yíng)活動(dòng)會(huì)引起種群密度下降或生境片段化,從而引起種群等位基因的丟失和遺傳多樣性的下降[37],異交率下降,近交率上升[38],改變種群的遺傳結(jié)構(gòu)[39]。Wang等[40]以云杉 (Piceaasperata) 未破壞的天然林、擇伐后種植與擇伐后天然更新的成熟林和幼林為對(duì)象,研究顯示天然成熟林的遺傳多樣性最高,而擇伐后種植和天然更新的成熟林或幼林的遺傳多樣性均沒(méi)有顯著差異,擇伐后幼林和未受破壞過(guò)的天然成熟林間遺傳相似性高、遺傳分化低,這也說(shuō)明未受破壞過(guò)的天然成熟林起著遺傳多樣性儲(chǔ)藏庫(kù)的作用。由此可見(jiàn),林木擇伐后引起遺傳多樣性的改變,與林木自身特性有關(guān),如果樹種的種子和花粉傳播能力強(qiáng),則對(duì)遺傳多樣性無(wú)顯著影響。

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