安溪云中山南嶺栲徑級結(jié)構(gòu)與種間關(guān)聯(lián)性研究*

吳聯(lián)杯 施曉春 鄒麗娜 劉丹萍 李劍飛 鄭德祥

(1. 福建農(nóng)林大學林學院，福建 福州 350002；2. 安溪縣林業(yè)局，福建 泉州 362400)

種間關(guān)聯(lián)性研究對于認識和揭示群落演替的過程，種群與環(huán)境的關(guān)系以及種群生物學特性具有重要意義；而植物個體的徑級和高度能夠有效反映種群現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢[1]。因此，林分徑級結(jié)構(gòu)與種間關(guān)聯(lián)性的研究可在一定程度上預測種群的動態(tài)變化趨勢[2]，國內(nèi)外已有許多關(guān)于植物群落的徑級結(jié)構(gòu)及物種間關(guān)聯(lián)性的研究。謝小魁等[3-4]和羅也等[5]對長白山闊葉林徑級結(jié)構(gòu)進行了動態(tài)分析；巢林等[6]和王琴香等[7]研究了長白山沼澤交錯帶白樺 (Betulaplatyphylla) 個體生長動態(tài)、徑級結(jié)構(gòu)以及種內(nèi)和種間競爭強度；曹靜等[8]對山西太岳山接骨木 (Sambucuswilliamsii) 群落種間關(guān)聯(lián)性進行研究；Martínez等[9]對西班牙西北部溫帶森林群落社區(qū)范圍內(nèi)的類型評估以及種內(nèi)和種間空間關(guān)聯(lián)模式的頻率進行研究；Velázquez等[10]采用K函數(shù)和最近鄰分布函數(shù)D量化分析所有物種對的種間關(guān)聯(lián)模式。

南嶺栲 (Castanopsisfordii)，亦稱毛錐，殼斗科 (Fsgaceae) 錐屬喬木，主要分布于中國浙江、福建、江西等南方省份的河溪兩岸山地灌木或喬木林中，由于其材質(zhì)優(yōu)良且經(jīng)濟價值高，林業(yè)生產(chǎn)的大量采伐導致南嶺栲天然分布面積急劇減少，急需予以重視與保護。而已有的南嶺栲研究主要集中在對其種群空間結(jié)構(gòu)以及葉片特征的分析。范勝煌等[11-12]對南嶺栲的空間結(jié)構(gòu)與生活型進行了研究；劉章彬等[13]對南嶺栲葉的化學成分進行分離鑒定。而有關(guān)南嶺栲群落徑級結(jié)構(gòu)與種間關(guān)聯(lián)性的研究尚未見到。因此本研究擬通過對南嶺栲天然林的徑級結(jié)構(gòu)和種間關(guān)聯(lián)性的分析，探討南嶺栲天然林群落的動態(tài)變化趨勢，為有效保護和利用南嶺栲天然林群落提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省安溪縣云中山自然保護區(qū)內(nèi)，地處東經(jīng)117°36′～118°17′，北緯24°50′～25°26′。該地屬亞熱帶濕潤氣候，年降雨量1 800 mm以上，夏季晝長且炎熱多雨，冬季晝短而無嚴寒，年平均氣溫16～18 ℃。云中山樹種多，結(jié)構(gòu)復雜，稀有、瀕危植物及群落種類多樣。目前，云中山已初步查明的野生動植物達4 000余種，森林覆蓋率達94.9%，并有著閩南地區(qū)保存最完好的南亞熱帶次生闊葉樹，單位面積植物種類之多，居南方省級自然保護區(qū)之冠，被專家學者譽為 “東南地區(qū)彌足珍貴的物種基因庫”。研究區(qū)喬木層樹種主要有南嶺栲、木荷 (Schimasuperba)、赤楠 (Syzygiumbuxifolium)、紅錐 (Castanopsishystrix)、閩楠 (Phoebebournei)、絨毛潤楠 (Machilusvelutina)、木莢紅豆 (Ormosiaxylocarpa)、木姜子 (Lifseapungens) 等。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

采用樣地調(diào)查法，在南嶺栲天然林的陰坡 (樣地1) 和陽坡 (樣地2) 分別設置1塊50 m × 50 m的典型樣地，并將每塊樣地按照5 m × 5 m劃分為100個小樣方，對每個小樣方內(nèi)所有喬木 (包括幼樹幼苗) 的種名、胸徑 (地徑)、樹高 (苗高) 和冠幅等進行記錄，詳細信息見表1。在每個小樣方內(nèi)，以西南角為原點，東西方向為X軸，南北方向為Y軸，坐標 (x,y) 用于記錄小樣方內(nèi)所有喬木及其幼樹幼苗在小樣方內(nèi)的坐標；而后通過室內(nèi)作業(yè)，將其坐標轉(zhuǎn)化為50 m × 50 m樣地相對坐標。

表1 云中山南嶺栲天然林樣地基本信息Table 1 Basic profile of C.fordii natural forest at Yunzhong Mountain

2.2 徑級結(jié)構(gòu)分析方法

由于種群的徑級和齡級對同一環(huán)境的反映具有相對一致性[14]，可以立木級代替年齡來研究種群的年齡結(jié)構(gòu)[15]。根據(jù)樹木的胸徑 (DBH) 大小，將南嶺栲活立木劃分為4個發(fā)育階段[16-17]。Ⅰ級 (幼苗)：DBH < 2.5 cm；Ⅱ級 (幼樹)：2.5 cm ≤ DBH < 7.5 cm；Ⅲ級 (中樹)：7.5 cm ≤ DBH < 22.5 cm；Ⅳ級 (大樹)：DBH ≥ 22.5 cm。另外，以4 cm為徑階分析南嶺栲種群的徑階株數(shù)分布規(guī)律。

借鑒前人研究[18-19]的成果，采用地徑級和樹高代替年齡的方法對幼苗幼樹的年齡結(jié)構(gòu)進行分析。根據(jù)地徑 (DGH) 大小劃分更新幼苗幼樹結(jié)構(gòu)，以10 mm為一個徑階進行劃分[20],根據(jù)更新樹高 (H) 的大小，對幼苗幼樹進行高度級劃分，具體劃分標準見表2。

表2 地徑級、高度級等級劃分Table 2 Diameter level and height level classification

2.3 種間關(guān)聯(lián)性分析

2.3.1總體關(guān)聯(lián)性檢驗

總體關(guān)聯(lián)性反映一個群落所有物種的關(guān)系，本研究采用Schluter的零聯(lián)結(jié)模型導出方差比率(VR)法[21]進行檢驗。

(1)

(2)

(3)

(4)

2.3.2種對間關(guān)聯(lián)性檢驗

將2個物種出現(xiàn)與否的觀測值填入2 × 2列聯(lián)表 (表3)[22]。χ2計算方法見公式 (5)。

表3 2 × 2種間關(guān)聯(lián)列聯(lián)表Table 3 2 × 2 inter-action contingency

(5)

χ2近似遵從自由度為1的χ2分布，當χ2< 3.841時，種間無關(guān)聯(lián)，當3.841 ≤χ2< 6.635時，表示種對間顯著關(guān)聯(lián)，當χ2≥ 6.635時，則表示種對間關(guān)聯(lián)性極顯著。當ad>bc時，種間具有正關(guān)聯(lián)；ad

由于χ2檢驗僅得出物種間顯著與否的結(jié)論，對于那些關(guān)聯(lián)不顯著的種對計算并非不存在關(guān)聯(lián)性，因此在χ2檢驗的基礎上引入種間關(guān)聯(lián)系數(shù)AC值檢驗，以進一步測定物種間關(guān)聯(lián)強度的大小，AC值的正負對應物種間的正負關(guān)聯(lián)，AC值絕對值的大小表示關(guān)聯(lián)強度大小，絕對值在0.05～0.2的為小強度關(guān)聯(lián)，0.2～0.6的為中等強度關(guān)聯(lián)，大于0.6的為大強度關(guān)聯(lián)。其計算方法為：

(6)

種間關(guān)聯(lián)性可分為正關(guān)聯(lián)、負關(guān)聯(lián)和無關(guān)聯(lián)。物種間正關(guān)聯(lián)對數(shù)越多，強度越大，群落間相互依存度越大，穩(wěn)定性越強；反之，負關(guān)聯(lián)對數(shù)越多，強度越大，表明群落種間競爭激烈，處于不穩(wěn)定狀態(tài)[22]。

2.4 分析方法

采用Excel 2007處理數(shù)據(jù)以及制作圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 南嶺栲種群結(jié)構(gòu)特征

3.1.1種群徑級結(jié)構(gòu)特征

南嶺栲種群不同坡向2個樣地內(nèi)幼苗、幼樹、中樹、大樹4個立木級的株數(shù)分布情況見表4。

表4 南嶺栲種群不同發(fā)育階段的數(shù)量特征Table 4 Quantitative characteristics of C.fordii population at different developmental stages

由表4可知，樣地1、2均具有極其豐富的幼苗貯備，天然更新良好。在南嶺栲天然次生林林分中，其一般天然闊葉林徑級結(jié)構(gòu)類似，其林分中南嶺栲株數(shù)隨著徑級的增大而遞減，南嶺栲種群直徑分布為近似倒 “J” 型。

3.1.2南嶺栲幼樹幼苗的地徑和樹高結(jié)構(gòu)

為進一步分析南嶺栲林分的更新結(jié)構(gòu)，對林下幼樹幼苗生長及分布狀況進行分析，地徑結(jié)構(gòu)分布與樹高結(jié)構(gòu)分布見圖1。

圖1南嶺栲幼樹幼苗地徑級與高度級結(jié)構(gòu)分布圖
Fig.1 Distribution of diameter and height structure ofC.fordiiseedlings

由圖1可知，樣地1、2幼苗數(shù)量密度均表現(xiàn)為從Ⅰ～Ⅳ級呈遞減趨勢，徑級分布表現(xiàn)為隨地徑級的提高而呈降低趨勢，分布曲線呈倒 “J” 型，而從其更新幼樹幼苗的樹高結(jié)構(gòu)分析，由于可能存在人為干擾因素，除I級數(shù)據(jù)存在異常之外，其Ⅱ～Ⅷ級株樹分布中Ⅱ～Ⅳ級占總株數(shù)的51.28%，更新幼苗高度分布呈明顯的非對稱性山狀曲線分布，究其原因為南嶺栲幼苗具有良好的耐蔭性，在林下遮蔭條件下均可得到良好的生長發(fā)育，由此可見南嶺栲林下更新幼樹幼苗補給充足，呈增長型結(jié)構(gòu)。

3.2 種間關(guān)聯(lián)性分析

3.2.1南嶺栲大樹與其他喬木層樹種的種間關(guān)系

1) 總體關(guān)聯(lián)性檢驗。為分析物種在生境條件下的空間分布及具體的資源配置情況，對物種總體關(guān)聯(lián)性進行檢驗[23]，其結(jié)果見表5。

表5 南嶺栲大樹與其他喬木層樹種的總體關(guān)聯(lián)性Table 5 The overall relationship between C.fordii and other tree species

由表5可知，樣地1、2總體種間關(guān)聯(lián)性均為負關(guān)聯(lián)，由于2個樣地的VR值都沒有顯著偏離1，因此2個樣地中10個主要樹種間總體關(guān)聯(lián)呈不顯著負關(guān)聯(lián)，并趨于隨機性。

2) 種對間關(guān)聯(lián)性分析。為進一步了解物種間的相互作用以及群落結(jié)構(gòu)、動態(tài)與演替趨勢，采用χ2檢驗值與AC值分析研究物種種對間關(guān)聯(lián)性[23-24]，結(jié)果見表6～7。

由表6～7可知，2個樣地中各個主要樹種大部分種對間關(guān)聯(lián)性未達到顯著程度，樣地1中45個種對有39個種對關(guān)聯(lián)性不顯著，呈極顯著負關(guān)聯(lián)的種對為紅錐-木荷與木荷-木莢紅豆2對，呈顯著負關(guān)聯(lián)的僅有木莢紅豆-木姜子這1對，呈顯著正關(guān)聯(lián)的有3對，分別為赤楠-木荷、紅錐-木莢紅豆與木姜子-絨毛潤楠。樣地2中僅有3個種對間的χ2檢驗值大于3.841，其中呈極顯著負關(guān)聯(lián)的種對是木荷-木莢紅豆，南嶺栲大樹-赤楠與木莢紅豆-三椏苦為顯著負關(guān)聯(lián)；其中種對木荷-木莢紅豆在2個樣地中均為極顯著負關(guān)聯(lián)，說明這2個樹種不論是在陽坡還是陰坡它們對于環(huán)境有不同的需求，在競爭中相互排斥；而在不同樣地中呈現(xiàn)不同關(guān)聯(lián)性的種對，表明不同環(huán)境對物種種對間的關(guān)聯(lián)性有一定的影響。

關(guān)聯(lián)強度AC值正負對數(shù)見表8。

表6 樣地1南嶺栲大樹與其他喬木層樹種的關(guān)聯(lián)性Table 6 Relationship between C.fordii and other tree species in plot 1

注：**表示極顯著關(guān)聯(lián)；*表示顯著關(guān)聯(lián)；數(shù)字為AC值。

表7 樣地2南嶺栲大樹與其他喬木層樹種的關(guān)聯(lián)性Table 7 Relationship between C.fordii and other tree species in plot 2

注：**表示極顯著關(guān)聯(lián)；*表示顯著關(guān)聯(lián)；數(shù)字為AC值。

表8 關(guān)聯(lián)強度AC值正負對數(shù)Table 8 Positive and negative logarithms of correlation strength AC values

從正負關(guān)聯(lián)強度AC值的絕對值分布來看，0.05～0.2樣地1為9∶4，樣地2為12∶8，0.2～0.6樣地1為8∶9，樣地2為7∶10，0.6以上樣地1為2∶5，樣地2為1∶2，2個樣地小強度的正關(guān)聯(lián)比負關(guān)聯(lián)略占優(yōu)勢，中等強度和大強度的正關(guān)聯(lián)對數(shù)略少于負關(guān)聯(lián)對數(shù)，2個樣地正負關(guān)聯(lián)強度絕對值分布相似，而樣地1 (陰坡) 中負關(guān)聯(lián)總對數(shù)略多于正關(guān)聯(lián)總對數(shù)，因而陰坡南嶺栲群落呈現(xiàn)負關(guān)聯(lián)，個別種間存在競爭關(guān)系，種群處在不穩(wěn)定狀態(tài)；樣地2 (陽坡) 中正負關(guān)聯(lián)對數(shù)均為20對，可以說明樣地處于一個從不穩(wěn)定群落向穩(wěn)定群落的過渡階段。

3.2.2南嶺栲幼樹幼苗與其他喬木層樹種的種間關(guān)系

1) 總體關(guān)聯(lián)性檢驗。南嶺栲幼樹幼苗與其他喬木層的總體關(guān)聯(lián)性見表9。

樣地1總體種間關(guān)聯(lián)性為負關(guān)聯(lián)，樣地2總體種間關(guān)聯(lián)性為正關(guān)聯(lián)，由于2個樣地的VR值都沒有顯著偏離1，因此2個樣地中10個主要樹種間總體關(guān)聯(lián)不顯著，樣地1為不顯著負關(guān)聯(lián)，樣地2為不顯著正關(guān)聯(lián)，總體趨于隨機性。

2) 種對間關(guān)聯(lián)性分析。南嶺栲幼樹幼苗種對間關(guān)聯(lián)性分析，χ2檢驗值與AC值分析結(jié)果見表10～11。

表9 南嶺栲幼樹幼苗與其他喬木層樹種的總體關(guān)聯(lián)性Table 9 The overall relationship between C.fordii seedlings and other tree species

表10 樣地1南嶺栲幼樹幼苗與其他喬木層樹種的關(guān)聯(lián)性Table 10 Relationship between young seedlings of C.fordii and other tree species in plot 1

注：**表示極顯著關(guān)聯(lián)；*表示顯著關(guān)聯(lián)；數(shù)字為AC值。

表11 樣地2南嶺栲幼樹幼苗與其他喬木層樹種的關(guān)聯(lián)性Table 11 Relationship between C.fordii seedlings and other tree species in plot 2

注：**表示極顯著關(guān)聯(lián)；*表示顯著關(guān)聯(lián)；數(shù)字為AC值。

由表10～11可知，樣地1關(guān)聯(lián)性達到顯著程度的種對明顯多于樣地2，樣地1中有9對種對呈顯著關(guān)聯(lián)，其中呈極顯著關(guān)聯(lián)有5對。呈極顯著正關(guān)聯(lián)為南嶺栲幼樹幼苗-紅錐與南嶺栲幼樹幼苗-木莢紅豆；南嶺栲幼樹幼苗-木荷、紅錐-木荷與木荷-木莢紅豆呈極顯著負關(guān)聯(lián)；呈顯著負關(guān)聯(lián)僅有木莢紅豆-木姜子這1對；呈顯著正關(guān)聯(lián)的有3對，分別為赤楠-木荷、紅錐-木莢紅豆與木姜子-絨毛潤楠。樣地2中僅有3個種對間χ2檢驗值大于3.841，且都為負關(guān)聯(lián)，其中極顯著負關(guān)聯(lián)的種對是木荷-木莢紅豆，南嶺栲幼樹幼苗-閩楠與木莢紅豆-三椏苦為顯著負關(guān)聯(lián)。樣地1 (陰坡) 的χ2檢驗值大于3.841的種對明顯多于樣地2 (陽坡)，并且主要集中在南嶺栲幼樹幼苗與其他喬木層樹種之間的關(guān)聯(lián)性，表明在亞熱帶濕潤氣候地區(qū)陰坡喬木層樹種對南嶺栲幼樹幼苗的生長較陽坡具有較大影響。

關(guān)聯(lián)強度AC值正負對數(shù)見表12。

表12 關(guān)聯(lián)強度AC值正負對數(shù)Table 12 Positive and negative logarithms of correlation strength AC values

從正負關(guān)聯(lián)強度AC值的絕對值分布來看，0.05～0.2樣地1為8∶4，樣地2為11∶9，0.2～0.6樣地1為7∶10，樣地2為8∶10，0.6以上樣地1為4∶6，樣地2為2∶2，南嶺栲幼樹幼苗2個樣地的AC值正負對數(shù)的分布與大樹相比，2個樣地的大強度關(guān)聯(lián)幼樹幼苗略占優(yōu)勢，因此南嶺栲幼樹幼苗與其他喬木層樹種的競爭程度比大樹更加激烈，而其種群總體上與大樹相似，也處于不穩(wěn)定狀態(tài)。

4 結(jié)論與討論

本研究表明南嶺栲天然次生林群落徑級結(jié)構(gòu)與一般天然林相似，其直徑株數(shù)分布總體近似倒 “J” 型分布，其幼樹幼苗良好的耐蔭性使其在林下天然更新良好，其地徑級結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為隨地徑級的增加呈降低趨勢，分布亦呈倒 “J” 型；而其高度級結(jié)構(gòu)則呈明顯的非對稱性山狀曲線，由此可見，南嶺栲天然次生林林下幼樹幼苗更新良好，儲備豐富，呈增長型更新結(jié)構(gòu)。

南嶺栲物種間配置及空間分布表明，南嶺栲各徑級的總體關(guān)聯(lián)性在不同坡向的表現(xiàn)有所差異；其大樹總體關(guān)聯(lián)性均為不顯著負關(guān)聯(lián)，其種間總體競爭不激烈，而其幼樹幼苗在不同坡向表現(xiàn)略有不同，在陽坡為不顯著正關(guān)聯(lián)，陰坡為不顯著負關(guān)聯(lián)，因此幼樹幼苗在陰坡存在競爭關(guān)系，而在陽坡則與其他樹種相互依存；應用χ2檢驗結(jié)合AC值檢驗表明南嶺栲群落個別種間存在競爭關(guān)系，群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)，容易受到外界干擾而在后續(xù)演替中發(fā)生變化。

本研究通過對南嶺栲群落的徑級結(jié)構(gòu)、林下幼樹幼苗的更新結(jié)構(gòu)及種間關(guān)系進行了分析，以揭示其更新及種間競爭關(guān)系，得出種群的動態(tài)變化特征以及群落穩(wěn)定性，為南嶺栲的更新與保護提供參考，而對于物種間關(guān)聯(lián)性的具體產(chǎn)生機理則有待進一步的研究。