賽加羚羊在半放野狀態(tài)下的繁殖規(guī)律研究

王紅軍，趙建友，何志清，牛永秀，盧 偉，王兆君，張春林，李 巖

（國家林業(yè)局甘肅瀕危動物保護中心，武威 733000）

生活在中亞半干旱草原上的賽加羚羊（Saiga tatarica），亦稱高鼻羚羊，隸屬?？屏缪騺喛啤３赡曩惣恿缪蝮w型中等，體長1.2～1.7 m，四肢較細。背部黃褐色，臀部、尾、腹部白色，夏季毛短而光滑，冬季毛色淡、濃密且長。賽加羚羊具有獨特的形態(tài)、行為和生理特征，以適應惡劣的氣候條件。其壽命短而繁殖率高。在歷史上，賽加羚羊曾在我國新疆準噶爾盆地廣泛分布，但從1970年以后未見報道，野外種群在境內(nèi)已滅絕。為了逐漸恢復我國賽加羚羊這一珍貴的物種資源，國家醫(yī)藥管理局和原林業(yè)部于1988年陸續(xù)從國外引進賽加羚羊在國家林業(yè)局甘肅瀕危動物保護中心（以下簡稱“中心”）進行人工馴養(yǎng)。自重新引入賽加羚羊后，曾對其在圈養(yǎng)條件下的行為進行了研究，但對其進行半放野之后的繁殖情況沒有進一步研究報道。

國家林業(yè)局甘肅瀕危動物保護中心經(jīng)多年科學研究與精心飼養(yǎng)管理，現(xiàn)有賽加羚羊種群表現(xiàn)出了良好的生存適應能力和發(fā)展?jié)摿?。關(guān)超等［1］對中心羚羊剛引進初期的人工圈養(yǎng)條件下的繁殖性能進行了觀察研究，而對1993年開始半放野以來繁殖方面的研究未見報道。本文通過對1993—2017年賽加羚羊在國家林業(yè)局甘肅瀕危動物保護中心的繁殖數(shù)據(jù)分析和現(xiàn)場實際觀測，研究分析了半放野狀態(tài)下賽加羚羊的繁殖規(guī)律，并與其在人工圈養(yǎng)條件下的繁殖情況做了對比分析，旨在為國內(nèi)賽加羚羊的研究提供參考資料，也為今后賽加羚羊的飼養(yǎng)管理、種群擴大等提供基礎資料和科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

國家林業(yè)局甘肅瀕危動物保護中心（北緯37°52′45″，東經(jīng)102°52′54″）成立于1987年11月，地處甘肅省武威市城東科技示范園區(qū)，全境均屬騰格里沙漠南緣，海拔1 766 m，全年日照2 958 h，年均氣溫7.7℃，最熱月（7月）平均氣溫 27.7℃，最冷月（11月）平均氣溫-8.5℃。賽加羚羊半放野場地共占地80 hm2，場地地勢平坦開闊，多以沙土、漏沙土較普遍。場內(nèi)多以強旱生和典型旱生的草本植物為優(yōu)勢植被，主要有沙生針茅（Stipa glareosa）、蘆葦（Phragmites australis）、賴草（Leymus secalinus）、豬毛菜（Salsola collina）、堿 蓬（Suaeda glauca）、沙蒿（Artemisia desterorum）、貓頭刺（Oxytropis aciphylla）、荒漠風毛菊（Saussurea japonica）等，多年生草本有紫花苜蓿（Halocylon ammodendron）、無芒雀麥（Bromus inermis）、老芒麥（Elymus sibiricus）、毛苕子（Vicia villosa）、箭舌豌豆（Vicia gigantea）和紅豆草（Onobrychis viciaefolia）等，其中賽加羚羊?qū)ψ匣ㄜ俎?、毛苕子、箭舌豌豆和紅豆草喜食；主要的人工植被有紫花苜蓿（Medicago sativa）、梭梭（Halocylon ammodendron）、花棒（Hedysarum scoparium）、毛條（Caragana Korshinskii）和沙拐棗（Calligonum arborescens）等。

1.2 研究對象

1.3 研究方法

將每年冬季配種和次年分娩的季節(jié)段作為觀察期，即人為在馴養(yǎng)場地外設點觀察羚羊的發(fā)情、繁殖行為，直至配種、繁殖季節(jié)結(jié)束。由于賽加羚羊生性膽怯，見到人會極速逃離，所以選擇距離羚羊50 m以外的隱蔽處進行觀察；并記錄賽加羚羊的發(fā)情行為、發(fā)情時間、分娩時間、種群數(shù)量的變動、初生幼崽的性別、產(chǎn)羔存活數(shù)、初生體重、初生體長，并給幼崽戴上耳標。

賽加羚羊年齡以年度為1歲，如產(chǎn)于2011年4月28日的羔羊，到2011年11月28日視為到7月齡，而到2012年時則記為2歲齡，以此類推。

在2012—2017年間的賽加羚羊發(fā)情季節(jié)觀察期內(nèi)，用連續(xù)記錄法記錄相關(guān)行為特征及時程。雄性羚羊出現(xiàn)爬跨動作和動作消失的時間段為交配期（發(fā)情高峰期），觀察日程安排為每周5天，將集中交配前期和后期出現(xiàn)的發(fā)情行為特征觀察，日程安排為每周3天。數(shù)據(jù)收集采用“瞬時掃描采樣法”。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件。對單、雙胎中雌、雄羔羊的初生體長、體重分別進行正態(tài)分布檢驗，符合時用Independent-Samplest檢驗，檢驗是否存在差異，并對羔羊的初生體重與體長進行Pearson相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 發(fā)情季節(jié)與發(fā)情時間規(guī)律

賽加羚羊為季節(jié)性多次發(fā)情動物，主要集中在冬季發(fā)情。雌性賽加羚羊每年第一次發(fā)情時間的數(shù)量分布見圖1。1994—1997年，第一次發(fā)情主要在12月22—29日，最早發(fā)情日為12月14日，12月23—25日為發(fā)情高峰期，發(fā)情率占70.73%（n=41）；2001—2005 年，第一次發(fā)情主要在12月19—25日，最早發(fā)情日為12月5日，發(fā)情高峰期集中在12月22—24日，占74.55%（n=55）；2006—2010年，第一次發(fā)情主要在12月16—24日，最早發(fā)情日為11月28日，發(fā)情高峰期集中在12月21—23日，占 80.95%（n=105）；2011—2017年，第一次發(fā)情最早日為11月20日，主要發(fā)情時間在12月17—22日，發(fā)情高峰期為12月19—21日，發(fā)情率占81%（n=229）?？梢?，賽加羚羊的發(fā)情期雖然逐漸提前，但其發(fā)情高峰期提前不明顯。半放野狀態(tài)下，共有14只賽加羚羊配種2～3個情期，占3.75%。

相比?？苿游锞d羊和山羊（6月下旬到12月末）、巖羊（12月至翌年1月）、盤羊（10月至翌年1月末）等季節(jié)性多次發(fā)情的動物，及藥用動物梅花鹿（8月中旬到11月中旬）、馬鹿（9月到11月）、藏羚羊（11月初到翌年1月）等季節(jié)周期性發(fā)情動物，賽加羚羊的發(fā)情季節(jié)更短、更集中。

圖1 雌性賽加羚羊在第一個發(fā)情時段發(fā)情高峰出現(xiàn)的時間分布

2.2 初配年齡與繁殖年限

雌性賽加羚羊的性成熟年齡平均為7月齡，初配年齡平均7.83月齡，受胎率平均73.44%；雄性羚羊參加配種的適宜年齡常在1.5歲以上，而觀察發(fā)現(xiàn)，在近6年來雄性羚羊有部分個體在不足1歲時便有踩踏交配行為。

對配種雌性賽加羚羊年齡分布情況統(tǒng)計，賽加羚羊的配種繁殖年齡為7月齡至4歲，其中有58.21%集中于2～3歲，7月齡雌羚羊配種占總雌羚羊的35.56%。

2.3 發(fā)情行為

將雄性賽加羚羊出現(xiàn)爬跨動作和其動作消失的時間段視為交配期，將交配前和交配后雌雄羚羊表現(xiàn)出的行為變化時期視為發(fā)情前期和發(fā)情后期。

關(guān)聯(lián)理論(relevance theory)最早由Sperber和Wilson提出，強調(diào)語言交際是一個明示—推理的過程。從話語發(fā)出者的角度,其行為是一種明示行為,他依據(jù)對方已掌握的世界知識、語境知識提供最具關(guān)聯(lián)性的信息；從話語接收者的角度,其行為是一種推理行為,他根據(jù)話語發(fā)出者提供的信息,調(diào)動記憶中的有關(guān)知識,做出最具有關(guān)聯(lián)性的語境假設,采用演繹推理規(guī)則進行推理。

在發(fā)情前期，雌羚羊好動，活動頻繁，狀態(tài)不安，食欲時好時壞，但進食量明顯減少，遇有雄羚羊追逐，不接受交配，但有時可見雌羚羊陰門潮紅并有粘液流出。這一時期雌羚羊最顯著的特征是被雄羚羊追趕而成群活動，通常被圍成群的雌羚羊會出現(xiàn)集體躺臥、集體移動等現(xiàn)象。成年雄羚羊在這一時期最鮮明的特征是追逐圈趕雌羚羊，形成不同數(shù)量的繁殖群。在整個圍群的過程中，雄羚羊喜歡追逐嗅聞雌羚羊陰部及尿液，陰莖頻頻伸出、頻尿，追趕雌羚羊時頭向前伸，鼻翼擴大，作呼嚕，發(fā)出隆隆聲。在發(fā)情前期為了爭奪交配權(quán)，導致雄羚羊間打斗次數(shù)增多、打斗程度增強，活動時間和次數(shù)明顯增加，而進食次數(shù)和進食量均有明顯減少。

在交配期，雌羚羊性行為充分顯示，外陰部充血腫大，陰門粘膜潮紅，有大量粘液分泌，頻頻排尿，喜歡接近雄羚羊，常圍著雄羚羊轉(zhuǎn)，拱擦雄羚羊腹部或陰囊部，或雌、雄羚羊原地轉(zhuǎn)圈、互嗅陰部。此時，雄羚羊追逐跨爬，雌羚羊站立不動，兩后肢主動撐開，尾根抬起，接受交配；雄羚羊陸續(xù)與被圍群的雌羚羊逐個交配。雄羚羊在這一階段性行為持續(xù)時間較長，直到雌羚羊停止發(fā)情才逐漸消失［1］。觀察期內(nèi)，繁殖群中雄雌交配比例不等（1∶1～1∶34）（n=168）。交配期雄性相互打斗行為相比交配前期明顯增多。

交配后雌羚羊立即出現(xiàn)后肢下蹲和努責、排便現(xiàn)象，以后各種發(fā)情表現(xiàn)逐漸消失，視為發(fā)情后期。此后活動頻次減少，躺臥時間減少，食欲也逐漸恢復正常，進食時間增加，雄羚羊再追，雌羚羊逃避。發(fā)情后期，雄羚羊躺臥時間明顯較交配期增加，進食無明顯變化。如雄羚羊不再追逐雌羚羊，證明發(fā)情停止。

2.4 發(fā)情周期和妊娠期

由表1可知，雌性賽加羚羊的發(fā)情周期平均21.18 d±2.60 d（n=11），最長 26 d，最短 17 d，其中絕大多數(shù)發(fā)情周期在20～22 d，占整個發(fā)情時間段的54.55%。妊娠期平均 140.73 d±2.25 d（n=22），變化范圍 136～145 d，其中妊娠天數(shù)在140～143 d的占整個妊娠范圍的63.64%。

表1 賽加羚羊的發(fā)情周期、妊娠期

2.5 繁殖性能

2.5.1 產(chǎn)羔數(shù)、羊羔性別比例、單雙胎率 對455只賽加羚羊羔羊進行記錄統(tǒng)計，共計286胎次，其中雄羔242只，雌羔213只，經(jīng)χ2適合性檢驗結(jié)果表明，雄雌羔比例符合通常1∶1的性別比例。

對正常足月產(chǎn)下的102胎共計137只賽加羚羊羔進行統(tǒng)計（圖2）。其中單胎占49%，雌羔占總數(shù)的29%。雙胎中雙雌占9%，雙雄占10%，1雄1雌羊羔數(shù)占總數(shù)的32%。

圖2 賽加羚羊單、雙胎中雌、雄羔所占比例

2.5.2 初生羔羊的體長、體重 由初生體重的統(tǒng)計分析結(jié)果可見（表2），單、雙胎的雄羚羊羔平均初生體重比雌羚羊羔重一些；與克勞斯·波爾等［2］所報道的雙雄羔的平均體重比雙雌羔的平均體重輕的結(jié)果相反。經(jīng)比較，雙胎中1雄1雌的雌雄羔羊平均體重接近。此外，甘肅瀕危動物保護中心初生羔羊的平均體重比克勞斯·波爾等所報道的德國泰爾動物園的3 250 g低。單、雙胎的雌、雄羚羊羔的初生體重均無顯著性差異（F=0.073，P＞0.05）。

表3結(jié)果表明，雙胎中雌雄羚羊羔的平均體長均較單胎中雌雄羚羊的平均體長長。單胎雌、雄羔初生體長無顯著性差異（P＞0.05），雙胎中雌、雄羔初生體長也無顯著性差異（P＞0.05）。

表2 單、雙胎中雌雄羔羊的初生體重g

表3 單、雙胎中雌雄羔羊的初生體長cm

2.5.3 初生羔羊的體重與體長的相關(guān)性分析 對初生羔羊的體重與體長進行線性相關(guān)性分析（見表4），結(jié)果顯示，雌、雄羔羊整體的初生體重與體長呈極顯著正相關(guān)（r=0.313，P＜0.01），單、雙胎的雌、雄羔羊體重與體長顯著程度不同，單胎羔的體重與體長無顯著相關(guān)（r=0.282，P＞0.05），雙胎羔的體重與體長呈顯著正相關(guān)（r=0.285，P＜0.05）。由此可見，初生羔羊的體重與體長呈正相關(guān)，但相關(guān)性弱。

表4 賽加羚羊初生羔羊體長與體重的相關(guān)性分析（皮爾森相關(guān)性系數(shù)）

3 討論

3.1 賽加羚羊的發(fā)情期

雌性賽加羚羊發(fā)情季節(jié)主要集中在冬季。11月下旬雖然有開始發(fā)情的，但所占比例不到2%，發(fā)情高峰期集中在每年冬至前后幾天（12月19—25日），占發(fā)情期總數(shù)的78%以上，可見賽加羚羊在繁殖上有明顯的季節(jié)性和時間性。然而賽加羚羊自半放野狀態(tài)以來其發(fā)情期又逐漸發(fā)生了變化。由初期的12月14日后才開始表現(xiàn)，第一個發(fā)情期常在12月14日—翌年2月2日，分娩期在每年的5月8日—6月25日，多集中在5月8—13日，到近年其發(fā)情期逐漸提前到11月下旬，發(fā)情集中在12月19—21日，分娩期在4月18—5月6日，分娩盛期在4月28日—5月3日。

據(jù)報道（1992年），喀喇馬克草原賽加羚羊的分娩期在每年4月15日左右開始到5月9日，集中分娩在5月3—8日。而哈薩克斯坦Irgyz-Turgai國家級自然保護區(qū)賽加羚羊的發(fā)情高峰期為12月10—12日，產(chǎn)羔集中期在 5月 10—20日之間［3］。Vozhrozhdenie半島的賽加羚羊產(chǎn)仔期比其大陸羚羊要早，大約在4月底［4］。說明不同區(qū)域不同環(huán)境下的賽加羚羊發(fā)情時間有所不同，然而賽加羚羊發(fā)情期在一個區(qū)域發(fā)生變化的研究尚未見報道。除了遺傳因素和營養(yǎng)因素外，環(huán)境因素是影響動物繁殖機能的最重要因素，環(huán)境因素中溫度又是最主要因素［5］；筆者也通過研究分析認為，這主要與賽加羚羊引入后對本地氣候環(huán)境的一個逐漸適應過程有關(guān)，但具體影響因素和相關(guān)程度還需進一步深入研究。

3.2 賽加羚羊的繁殖群體

與圈養(yǎng)狀態(tài)下賽加羚羊的發(fā)情行為特征比較，最顯著的是“圈趕圍群”現(xiàn)象。在人工圈養(yǎng)條件下，發(fā)情期主要對繁殖群進行雄雌比為1∶3～1∶5的人工組群圈養(yǎng)，所以“圈趕圍群”的特征無法表現(xiàn)。本研究與烏克蘭Askania Nova半自然狀態(tài)的賽加羚羊保護繁育中心所報道的在交配季節(jié)賽加羚羊自然分群形成的一雄多雌組成的繁殖群體［6］的結(jié)果相一致；在發(fā)情交配季節(jié)所形成的繁殖群體也與羚羊亞科的藏羚羊和普氏原羚（雄∶雌=1∶20～1∶26）等野生動物的相一致。

3.3 賽加羚羊的繁殖性能

半放野狀態(tài)下賽加羚羊的受胎率、繁殖率、雙胎率、成活率、平均體重等繁殖性能指標相比圈養(yǎng)條件下均有所提高（表5）。筆者分析認為主要有以下幾個原因：①在圈養(yǎng)條件下，人為干擾因素多，尤其在繁殖交配季節(jié)，都是人為地對其進行分群；②與半放野狀態(tài)下對賽加羚羊規(guī)范的飼養(yǎng)管理、羊群的日常充足合理的飼料配方有著密切的聯(lián)系，場區(qū)內(nèi)供羚羊自由采食的優(yōu)質(zhì)紫花苜蓿飼草是保障母羊與羊胎茁壯健康的基礎，有研究表明，每只賽加羚羊每日可采食苜蓿干物質(zhì)790 g時，采食率可達98.2%［7］；③寬敞的半放野場地對適應賽加羚羊的自由活動和奔跑等習性提供了有利的空間，使得懷孕期的賽加羚羊有充足的場地進行活動，進而有利于羊胎的活動和發(fā)育，然而，與繁殖性能指標提高的因素相關(guān)性程度還需進一步研究分析。

表5 半放野狀態(tài)下與圈養(yǎng)條件下賽加羚羊主要繁殖性能指標

賽加羚羊的主要繁殖性能與同亞科其他動物相比，與棲息于荒漠、半荒漠地區(qū)的鵝喉羚（妊娠期平均150 d，常一胎產(chǎn)1～2仔）的最為相近，然而鵝喉羚的壽命常為10歲左右，比賽加羚羊的壽命長2～3倍，而性成熟時間要晚（1歲以后）；與生活于高寒草甸、草原環(huán)境下的藏羚羊相比，藏羚羊性成熟要晚、產(chǎn)仔率要低（3歲性成熟，妊娠期200 d左右，一胎產(chǎn)1仔），然而藏羚羊的壽命也是賽加羚羊的2～3倍；與相近壽命的藏原羚相比，藏原羚妊娠期要長、產(chǎn)仔率要低（妊娠期平均180 d，一胎產(chǎn)1～2仔，常1仔）?？梢?，賽加羚羊具有性成熟早，而壽命短、妊娠期短、受胎率和繁殖成活率高等特點。