堆肥過程中微生物種類及其變化

摘要：堆肥中存在多種微生物，并且它們的生理活動(dòng)能夠改善植物的生長和健康情況。堆肥中微生物主要包括細(xì)菌、放線菌和真菌，但是一部分無脊椎動(dòng)物和少量的原生動(dòng)物在堆肥過程中也發(fā)揮著重要作用。研究堆肥過程中微生物的種類及其變化對堆肥的效率至關(guān)重要。

關(guān)鍵詞：細(xì)菌；真菌；放線菌

基金項(xiàng)目：校級青年科學(xué)研究基金項(xiàng)目（Z201622）

中圖分類號(hào)： S141.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A DOI編號(hào)： 10.14025/j.cnki.jlny.2018.16.042

1 細(xì)菌

在堆肥過程中，細(xì)菌群主要負(fù)責(zé)堆肥物料的分解并產(chǎn)生高溫。在整個(gè)堆肥過程中，細(xì)菌占微生物數(shù)量的大部分，真細(xì)菌和放線菌的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過真菌的數(shù)量。堆肥的開始階段嗜溫細(xì)菌占優(yōu)勢地位，這些細(xì)菌主要包括氫化細(xì)菌、硫化細(xì)菌、硝化細(xì)菌和固氮細(xì)菌。堆肥初期的嗜溫細(xì)菌主要是一些埃希氏桿菌屬、克雷白氏桿菌屬、產(chǎn)堿桿菌屬、氣單胞菌屬的革蘭氏陽性菌和腸球菌屬、芽孢桿菌屬的革蘭氏陰性菌[1]。在這個(gè)階段，這些微生物利用的營養(yǎng)物質(zhì)主要是容易分解的糖類和淀粉等，因而其繁殖速度快，數(shù)量迅速增加。堆肥中微生物的生理代謝作用會(huì)產(chǎn)生熱量，如果堆肥的條件比較適宜，這時(shí)堆肥的溫度開始升高。當(dāng)溫度上升且超過40℃時(shí)，嗜熱細(xì)菌開始替代原來堆肥中的嗜溫細(xì)菌，這個(gè)過程中芽孢桿菌屬起主導(dǎo)作用。Finstein 和Morris（1975）報(bào)道指出當(dāng)溫度超過55℃甚至更高的時(shí)候，桿狀細(xì)菌開始消失，產(chǎn)孢菌開始變多。當(dāng)溫度超過65℃甚至更高時(shí)，施氏芽孢桿菌、產(chǎn)氫桿菌和嗜熱菌屬等微生物開始變得活躍。在高溫期階段，主要包括枯草芽孢桿菌、多粘芽孢桿菌、短小芽孢桿菌、球形芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、嗜熱芽孢桿菌和巨大芽孢桿菌等。有關(guān)堆肥高溫期微生物種群的研究揭示大部分革蘭氏陽性菌和小部分異養(yǎng)的革蘭氏陰性細(xì)菌、好氧菌、嗜熱細(xì)菌屬于棲熱菌屬。然而，有趣的是大部分的嗜溫細(xì)菌（超過60%）能夠在堆肥的高溫期分離出來，這可能是由于嗜溫細(xì)菌在高溫時(shí)期形成了微菌落的原因。隨著嗜熱細(xì)菌活性的減弱，堆肥的溫度開始降低，嗜溫細(xì)菌又開始占主導(dǎo)地位。

2 真菌

真菌是木質(zhì)纖維素和一些復(fù)雜聚合物非常重要的降解者[2]。堆肥過程中，濕度對真菌生長非常重要，當(dāng)堆肥溫度比較適宜、濕度較低時(shí)，真菌數(shù)量會(huì)比較多。盡管如此，在堆肥初期甚至溫度達(dá)到60℃～68℃也能觀察到嗜溫真菌、酵母菌和霉菌等。

在堆肥中后期，溫度在40℃～60℃時(shí)，能夠觀察到多種多樣的真菌，主要包括嗜熱真菌、青霉菌、白地霉、枝孢菌、曲霉、毛霉、根霉和犁頭霉等。高溫真菌生長的最適溫度范圍是45℃～50℃，當(dāng)溫度達(dá)到60℃時(shí)，大部分可育真菌都消失了，溫度到65℃時(shí)，基本全部消失。也有報(bào)道指出微生物聯(lián)合在一起發(fā)揮作用對降解木質(zhì)纖維素材料非常必要，然而微生物物種之間的相互作用卻很少被提及。在最后的中溫期階段，溫度開始降低，嗜溫真菌再次開始生長繁殖。一些關(guān)于真菌群體研究的報(bào)道指出在堆肥后期鏈格孢屬真菌、曲霉、雙極霉、鐮刀霉、毛霉、根霉、皰霉和木霉占優(yōu)勢。

3 放線菌

放線菌被認(rèn)為是一種高級細(xì)菌，嚴(yán)格好氧的腐生菌。它們能夠形成菌絲并廣泛存在于環(huán)境中[3]。放線菌可利用的碳源范圍廣泛，能夠產(chǎn)生豐富的孢子。在堆肥過程中，放線菌在分解纖維素、木質(zhì)素、幾丁質(zhì)和蛋白質(zhì)等復(fù)合有機(jī)分子時(shí)發(fā)揮著重要作用。Golueke（1972）等發(fā)現(xiàn)在堆肥中嗜熱鏈球菌、鏈霉菌、小單孢菌等放線菌最為常見。因?yàn)榉啪€菌相對于細(xì)菌和真菌來說發(fā)育比較緩慢，所以在營養(yǎng)豐富時(shí)，競爭力較差，但當(dāng)營養(yǎng)水平下降的時(shí)候，具競爭力很強(qiáng)。雖然在堆肥初期放線菌競爭力小，然而它們分泌的酶能夠使利用木質(zhì)莖、樹皮和報(bào)紙等對于大部分細(xì)菌和真菌較難利用的物質(zhì)。為了促進(jìn)不可溶的聚合類碳源分解，放線菌能夠分泌一系列的胞外酶促使其分解。某些放線菌也會(huì)出現(xiàn)在堆肥高溫期，例如糖單孢菌和高溫放線菌等。一些特定種類的放線菌能夠耐受高溫，在低營養(yǎng)并且溫度超過60℃的環(huán)境中保持較高活性。在堆肥后期，大部分常見的放線菌能夠形成長的絲狀菌絲。

4 線蟲

線蟲是最豐富的無脊椎分解者，在堆肥腐熟期意義重大。Steel等報(bào)道在高溫期的最高溫度以后，堆肥物料中的線蟲群體主要由一些僅以細(xì)菌為食的線蟲組成。隨后，以細(xì)菌為食的頭葉科線蟲和以真菌為食的滑刃科線蟲開始出現(xiàn)。在堆肥的腐熟期擬單齒線蟲（以細(xì)菌為食）占優(yōu)勢，在最后粒線蟲（以真菌為食）占主導(dǎo)[4]。

5 原生動(dòng)物

原生動(dòng)物只占堆肥微生物的一小部分，它們存在于堆肥物料的水滴中且以細(xì)菌或者真菌為食。在堆肥過程中原生動(dòng)物在有機(jī)物降解、疾病抑制和營養(yǎng)循環(huán)等方面發(fā)揮重要作用。因?yàn)樵鷦?dòng)物以含氮量較高的細(xì)菌為食，因而其在氮循環(huán)中有重要作用。因此，原生動(dòng)物能夠幫人們更好地理解堆肥系統(tǒng)中微生物的多樣性。

參考文獻(xiàn)

[1]鮑士旦.土壤農(nóng)化分析[M].中國農(nóng)業(yè)出版社，2000.

[2]李國學(xué)，李玉春， 李彥富.固體廢物堆肥化及堆肥添加劑研究進(jìn)展[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2003，22（02）：252-256.

[3]田.園林廢棄物堆肥化處理及其產(chǎn)品的應(yīng)用研究[D].北京林業(yè)大學(xué)，2012.

[4]王海濱，韓立榮，馮俊濤.高效纖維素降解菌的篩選及復(fù)合菌系的構(gòu)建[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，2015，23（04）：421-431.

作者簡介：王偉軒，碩士研究生，助教，研究方向：資源與環(huán)境微生物。