高溫脅迫對多年生黑麥草種苗特性的影響

李 莉，趙麗麗，鐘 華*，何勝江，楊學(xué)東，吳 靜

(1.貴州農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院農(nóng)藝工程系，貴州貴陽 551400；2.貴州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，貴州貴陽 550025；3.貴州省草地技術(shù)試驗(yàn)推廣站，貴州貴陽 550025)

牧草是家畜最基本的飼料，是發(fā)展高效畜牧業(yè)的基礎(chǔ)與保障。若要滿足人們?nèi)找嬖鲩L的物質(zhì)需求，改善生態(tài)環(huán)境，就必須建植優(yōu)良的草地。多年生黑麥草營養(yǎng)豐富、產(chǎn)量高、耐踐踏、適口性好、品質(zhì)優(yōu)，是一種理想、優(yōu)質(zhì)的飼用牧草，具有良好的發(fā)展前景[1-2]，然而由于其耐熱性較弱[1]，越夏困難，尤其是近年來，隨著全球氣溫的不斷上升，高溫氣候頻發(fā)，極大地限制了其可持續(xù)發(fā)展[3]。

若要從根本上解決這些問題，就要篩選出優(yōu)良的耐熱品種。目前，已有部分關(guān)于多年生黑麥草耐熱性的研究[4-9]，且大多數(shù)集中在其種子萌發(fā)與生理代謝方面[7-9]，但由于其品種繁多，被引入我國后在各地生長表現(xiàn)不一，栽培的盲目性較高[4]，越夏問題仍然是限制其發(fā)展的瓶頸。 筆者選用3個(gè)牧用型多年生黑麥草品種，通過測定其在高溫脅迫下的萌發(fā)與幼苗特性，研究高溫脅迫對其種苗特性的影響，以期為獲得高耐熱性的多年生黑麥草品種提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料試驗(yàn)所用3個(gè)多年生黑麥草品種均為牧用型，由貴州省草業(yè)科學(xué)研究所提供，紐依(Nui)和雅晴(Yatsyn)產(chǎn)地為新西蘭，麥迪(Mathilde)產(chǎn)地為丹麥。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1試驗(yàn)處理。在經(jīng)過高溫消毒的培養(yǎng)皿中放置2層定量濾紙，試驗(yàn)中所用的培養(yǎng)皿規(guī)格為直徑9 cm。挑選大小均勻、飽滿的3種供試種子均勻擺放在濾紙上，每個(gè)培養(yǎng)皿中擺放50粒，加入10 mL蒸餾水，加蓋后分別放在25、28、32、34、36 ℃恒溫箱中培養(yǎng)，每個(gè)處理均設(shè)置4個(gè)重復(fù)，試驗(yàn)期間每天定時(shí)定量補(bǔ)充水分。

1.2.2測定項(xiàng)目與方法。依據(jù)國際種子檢驗(yàn)規(guī)程及相關(guān)文獻(xiàn)[10]測定各指標(biāo)，發(fā)芽后第11天計(jì)算發(fā)芽率。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，測量根長和苗長。各指標(biāo)的計(jì)算方法如下：

發(fā)芽率=(種子總發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù))×100%

(1)

發(fā)芽指數(shù)GI=∑Gt/Dt

(2)

式中，Gt為不同時(shí)間的發(fā)芽數(shù)；Dt為發(fā)芽日數(shù)。

活力指數(shù)VI=GI×S

(3)

式中，S為一定時(shí)期內(nèi)幼苗長度(cm)。

相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽指數(shù)、相對活力指數(shù)、相對苗長、相對根長、相對胚根/胚芽等指標(biāo)的計(jì)算，均用相應(yīng)的處理值除以對照值，再乘以100%[11]。

1.3數(shù)據(jù)處理數(shù)據(jù)處理和制圖均使用Excel 2003軟件，使用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析，多重比較采用最小顯著差異法(least significant difference，LSD)進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1不同溫度對3種多年生黑麥草種子萌發(fā)特性的影響

2.1.1不同溫度對3種多年生黑麥草種子相對發(fā)芽率的影響。發(fā)芽率是反映種子發(fā)芽能力的重要指標(biāo)。由表1可知，隨著溫度的升高，各品種相對發(fā)芽率均呈下降趨勢，當(dāng)溫度超過34 ℃時(shí)顯著下降，說明高溫抑制了多年生黑麥草種子的活性，降低了多年生黑麥草種子的發(fā)芽能力，其中紐依種子相對發(fā)芽率的下降速度相對較慢，說明高溫脅迫對紐依種子發(fā)芽能力的影響相對較小。

表1 不同溫度對3種多年生黑麥草種子萌發(fā)特性的影響

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

Note：Different small letters in the same column indicated significant differences(P<0.05)

2.1.2不同溫度對3種多年生黑麥草種子相對發(fā)芽指數(shù)的影響。發(fā)芽指數(shù)代表種子的發(fā)芽速度[12]。由表1可知，隨溫度的升高，各品種多年生黑麥草種子的相對發(fā)芽指數(shù)呈下降趨勢。這說明高溫脅迫降低了各品種多年生黑麥草種子的發(fā)芽速度，且對麥迪的影響最小，雅晴種子相對發(fā)芽指數(shù)的下降速度最快。

2.1.3不同溫度對3種多年生黑麥草種子相對活力指數(shù)的影響?；盍χ笖?shù)是種子活力水平的綜合體現(xiàn)，代表種子迅速整齊萌發(fā)的發(fā)芽潛勢、生長優(yōu)勢和生產(chǎn)潛力[13]。從表1可以看出，3種多年生黑麥草種子的相對活力指數(shù)在28 ℃時(shí)有所上升，此后降低，溫度達(dá)到32 ℃后顯著下降。這說明高溫脅迫抑制了多年生黑麥草種子的活力，降低了其生產(chǎn)潛能。麥迪種子的相對活力指數(shù)下降相對較慢，當(dāng)溫度為32 ℃時(shí)種子相對活力指數(shù)為0.820，說明麥迪在較低高溫脅迫下的生長優(yōu)勢較紐依和雅晴強(qiáng)。

2.2不同溫度對3種多年生黑麥草幼苗特性的影響

2.2.1不同溫度對3種多年生黑麥草相對根長的影響。 植物在幼苗時(shí)期對外界環(huán)境反應(yīng)較為敏感，胚根與胚芽的長度能反映高溫脅迫對幼苗生長的影響程度[14]。由表2可知，隨著溫度的升高，3種多年生黑麥草的相對根長均呈下降趨勢，且各處理間差異顯著。這說明溫度的升高，抑制了根的生長，這與張鶴山等[13]對白三葉在高溫條件下的萌發(fā)特性與耐熱性研究結(jié)果不一致，而與許耀照[14]對黃瓜幼苗的抗性研究結(jié)果一致。麥迪的相對根長下降相對較慢，紐依次之，雅晴的相對根長下降最快，說明高溫脅迫對雅晴幼苗根系生長的抑制最大，對麥迪幼苗根系的抑制相對較小。

表2 不同溫度對3種多年生黑麥草幼苗特性的影響

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

Note：Different small letters in the same column indicated significant differences(P<0.05)

2.2.2不同溫度對3種多年生黑麥草相對苗長的影響。株高反映植株對高溫逆境的承受度，高溫脅迫會(huì)使幼苗株高的下降，脅迫溫度越高，幼苗株高的下降幅度越大[15]。由表2可知，3種多年生黑麥草相對苗長在28 ℃時(shí)有所上升(這可能是由于在較低高溫脅迫下植株徒長造成的[16])，此后顯著下降。雅晴相對苗長的下降速度最快，紐依次之，而麥迪相對苗長的下降速度較慢。這說明高溫脅迫對雅晴幼苗生長的抑制最大，對麥迪的抑制相對較小。

2.2.3不同溫度對3種多年生黑麥草相對胚根/胚芽的影響。由表2可知，隨著溫度的升高，各品種相對胚根/胚芽均呈先下降后上升的趨勢，說明高溫對胚芽的抑制作用大于胚根。當(dāng)溫度為32和34 ℃時(shí)，麥迪的下降幅度均最小，雅晴的下降幅度最大。就相對胚根/胚芽而言，3種多年生黑麥草的耐熱性從強(qiáng)到弱依次為麥迪、紐依、雅晴。

3 討論與結(jié)論

各品種多年生黑麥草對高溫脅迫的反應(yīng)有相似之處，隨溫度的升高，各品種相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽指數(shù)和相對根長等總體上呈下降趨勢，相對胚根/胚芽先下降后上升。這說明高溫脅迫降低了3個(gè)多年生黑麥草品種的發(fā)芽能力、發(fā)芽速度及活力，抑制了胚根胚芽的生長，并且對胚芽的抑制作用大于胚根。

各品種多年生黑麥草對高溫脅迫的反應(yīng)也存在差異，就相對發(fā)芽率而言，高溫脅迫對紐依種子的影響較小；就相對活力指數(shù)而言，高溫脅迫對麥迪種子的抑制較小，耐熱性最強(qiáng)。綜合考慮，高溫脅迫對麥迪種子的抑制作用最小，耐熱性最強(qiáng)，紐依次之，雅晴種子受到的抑制作用最嚴(yán)重。

草坪草在超出適宜但非致死溫度下，生長減慢，根呈褐色、細(xì)長、瘦弱，新根發(fā)生受阻，枝條生長受到抑制，在熱敏感器官中，芽的抗性是一個(gè)重要因素[17]。該試驗(yàn)結(jié)果表明，相對活力指數(shù)、相對發(fā)芽指數(shù)、相對根苗長等對溫度的反應(yīng)較相對發(fā)芽率更為敏感。由此可見，結(jié)合各指標(biāo)變化綜合評定其抗熱性更為合理。溫度對3種多年生黑麥草種苗特性的影響從小到大依次為麥迪、紐依、雅晴。

伍世平等[18]認(rèn)為大多數(shù)單項(xiàng)指標(biāo)的測定只能反映草種某一個(gè)方面的抗逆性，因此只有將定量測定與定性觀察相結(jié)合，對草種抗逆性的評價(jià)才是比較全面而可靠的。該試驗(yàn)僅在實(shí)驗(yàn)室條件下對3種多年生黑麥草萌發(fā)期的抗熱抗旱性進(jìn)行了研究，其成株后抗熱性能是否與萌發(fā)期一致，還有待進(jìn)一步研究。