水分脅迫對冬小麥冠層輻射截獲率和利用效率的影響

李華龍 竇子荷 蔣騰聰 馮 浩 于 強 何建強

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點實驗室， 陜西楊凌 712100； 2.西北農(nóng)林科技大學(xué)中國旱區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究院， 陜西楊凌 712100； 3.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室， 陜西楊凌 712100)

0 引言

大田條件下，作物產(chǎn)量與冠層截獲入射輻射能力以及輻射轉(zhuǎn)化為干物質(zhì)的效率密切相關(guān)[1]。冠層光合有效輻射(Photosynthetically active radiation，PAR)截獲率是評價冠層輻射截獲能力的有效指標(biāo)，其中葉面積指數(shù)(Leaf area index，LAI)是影響冠層PAR截獲能力最重要的因子[2]。作物通過葉片將到達(dá)冠層的光合有效輻射截獲并通過光合作用轉(zhuǎn)化為干物質(zhì)[3]，這個過程的轉(zhuǎn)化效率被定義為輻射利用效率(Radiation use efficiency，RUE)。作物的干物質(zhì)生產(chǎn)和冠層光截獲率與RUE密切相關(guān)。GALLAGHER等[4]第一次確定了谷物類作物RUE的本質(zhì)，即單位截獲的太陽輻射所能產(chǎn)生干物質(zhì)的量。MONTEITH等[5]將地上部累積生物量和累積輻射截獲量線性回歸模型的斜率定義為作物的RUE，因此地上部生物量可以通過累積輻射截獲量與作物RUE相乘來計算。RITCHIE等[6]和SINCLAIR等[7]將這種關(guān)系應(yīng)用到包括小麥、玉米等作物生長模型中，對作物產(chǎn)量進(jìn)行估算。關(guān)于冠層PAR截獲率和RUE的研究更多集中于群體結(jié)構(gòu)、灌溉制度、種植方式等因素對其的影響。陳雨海等[8]研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)提高種植密度能夠增加冠層輻射截獲率，但截獲率過高反而導(dǎo)致RUE降低。李全起等[9]、楊國敏等[10]研究表明，灌溉和秸稈覆蓋有利于冬小麥生育后期冠層上部PAR截獲率和RUE的提高。此外，合理的作物種植行距能夠有效改善冠層結(jié)構(gòu)分布和提高作物冠層消光系數(shù)，進(jìn)而提高冠層光截獲率和RUE，這在王興亞等[11]、劉鐵東等[12]的研究中得到充分體現(xiàn)。此外，許多研究表明環(huán)境脅迫(養(yǎng)分、水分)能降低作物葉片光合速率，減少作物生物量，進(jìn)而減小作物的RUE[13-16]。DRECCER等[17]發(fā)現(xiàn)氮素脅迫能夠影響小麥的生長并且降低其開花前的RUE。RODRGUEZ等[18]研究發(fā)現(xiàn)，小麥在出苗后的60 d里，RUE由于磷元素虧缺而出現(xiàn)減小的現(xiàn)象。水分脅迫會嚴(yán)重影響小麥的葉片生長，改變小麥LAI的垂直分布，使小麥在生長過程中的PAR截獲量更少，進(jìn)而影響光合同化物分配。HUSSAIN等[19]的研究也發(fā)現(xiàn)在巴勒斯坦地區(qū)干旱脅迫對小麥的RUE產(chǎn)生了負(fù)面效應(yīng)。此外，RUE因水分脅迫而減少的現(xiàn)象在豌豆、花生[20-21]等作物中也被觀測到。

冠層PAR截獲率和RUE是作物生長模型、NPP遙感測定模型的重要參數(shù)之一。在眾多模型中干物質(zhì)形成是基于逐日冠層PAR截獲率和RUE的函數(shù)，冠層PAR截獲率的準(zhǔn)確計算取決于模型對LAI和消光系數(shù)的充分描述[6]。RUE是模型中重要的輸入?yún)?shù)，在模型中RUE是以不同的常數(shù)形式作為生態(tài)型參數(shù)給出的。但是在不同的氣候條件和種植管理措施下，作物的RUE往往有很大差異。O’CONNELL等[20]報道的在澳大利亞半干旱區(qū)小麥的RUE是1.81 g/MJ，而JAMIESON等[22]在新西蘭的研究得到的小麥RUE取2.2 g/MJ。此外，并沒有發(fā)現(xiàn)針對冬小麥不同生育階段的RUE變化規(guī)律的研究。RUE作為經(jīng)驗性參數(shù)的本質(zhì)以及較低的估算精度都會使模型模擬結(jié)果產(chǎn)生極大的不確定性[23]。因此，研究冬小麥不同生育期受旱條件下的RUE能夠幫助作物模型獲得合理的參數(shù)數(shù)值，進(jìn)而為提高作物模型的產(chǎn)量預(yù)測精度提供幫助。

圖1 2015—2016年和2016—2017年兩季冬小麥生育期內(nèi)逐日氣溫和逐日太陽輻射Fig.1 Daily air temperature and solar radiation during two wheat growing seasons of 2015—2016 and 2016—2017

小麥?zhǔn)侵袊闹饕Z食作物，截止2017年，中國小麥的總產(chǎn)和播種面積分別占糧食作物的20.9%和21.4%。關(guān)中地區(qū)是我國主要的冬小麥種植區(qū)之一，該地區(qū)年降雨量600～700 mm，降水時空分布不均勻，其中5—10月的降水約占全年降水量的79.3%，冬春干旱加劇了冬小麥生長季的干旱程度[13]。探究水分脅迫條件下冬小麥冠層PAR截獲率和RUE的變化規(guī)律及范圍，能夠更加深入理解水分脅迫對冬小麥生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的影響機制。當(dāng)前對于冬小麥冠層截獲率的研究大多集中于冬小麥抽穗期以后，而關(guān)于冬小麥RUE的研究更是集中于整個生育期平均狀況，并沒有研究針對冬小麥各個生育期的RUE進(jìn)行系統(tǒng)分析。此外，在冠層截獲輻射測量方面，現(xiàn)有的研究普遍采用手持式的線性量子傳感器定時定點測取[24-27]，測量的時間間隔較長，測量時刻也多集中在正午，這可能導(dǎo)致約10%的冠層輻射截獲率估算誤差[28-29]。針對這些問題，為了降低輻射截獲率計算誤差，本研究采用安裝在田間的PAR傳感器全天候、連續(xù)監(jiān)測冬小麥冠層頂部和底部的輻射通量。對關(guān)中地區(qū)冬小麥不同生育期受旱處理條件下的冠層輻射進(jìn)行連續(xù)2年的觀測研究，以揭示不同受旱條件下冬小麥冠層光截獲率的變化規(guī)律；研究水分脅迫對RUE的影響以及各生育期RUE的變化范圍，從而為作物模型生態(tài)型參數(shù)RUE的準(zhǔn)確確定提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗區(qū)概況

田間試驗于2015年10月—2017年6月在陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)節(jié)水灌溉試驗站(34°17′ N，108°04′ E，海拔506 m)進(jìn)行，共種植2季冬小麥。試驗站所在地區(qū)位于關(guān)中平原旱作區(qū)，屬于暖溫帶季風(fēng)氣候區(qū)，年內(nèi)降雨分布不均，冬小麥生育期內(nèi)降水較少。試驗區(qū)土壤為塿土，1 m深土層土壤pH值為8.14，有機碳含量為8.20 g/kg，全氮含量為0.62 g/kg。

在2015—2016生長季冬小麥抽穗前后的日平均太陽輻射強度分別為10.42、19.44 MJ/(m2·d)，而在2016—2017生長季冬小麥抽穗前后日平均太陽輻射強度分別為10.22、20.85 MJ/(m2·d)，此外，2年冬小麥生育期內(nèi)累積太陽輻射分別為2 880.86、2 914.05 MJ；在氣溫方面，2015—2016年小麥抽穗前后的日平均氣溫分別為7.1、19.2℃，而2016—2017生長季小麥抽穗前后日平均氣溫分別為7.3、20.6℃；冬小麥2個生長季內(nèi)生育期平均氣溫分別為9.2、9.7℃。整體而言，2016—2017生長季比2015—2016生長季有更多的輻射和積溫(圖1)。

1.2 田間試驗設(shè)計

本試驗供試冬小麥品種為關(guān)中地區(qū)主栽品種之一的“小偃22”，播種日期分別為2015年10月15日和2016年10月16日，播種方式為條播，播種深度5～6 cm，種植行距25 cm，種植密度400萬株/hm2。為了保障小麥能夠均勻出苗，各試驗小區(qū)在播種前7 d灌水100 mm。各處理均在播前施用140 kg/hm2N和50 kg/hm2P2O5作為底肥，生育期內(nèi)不再追肥。試驗小區(qū)規(guī)格為4 m×2 m，各小區(qū)之間鋪設(shè)1.5 m深的聚乙烯塑料隔離層以防止側(cè)滲。試驗區(qū)上方建有活動遮雨棚，降水時關(guān)閉以杜絕降水對試驗結(jié)果的影響。

將冬小麥整個生育期劃分為越冬期、返青期、拔節(jié)期、抽穗期和灌漿期等5個不同生長階段，每相鄰2個生長階段連續(xù)受旱。根據(jù)冬小麥各個生育期的需水情況分別設(shè)置4個不同的處理：生育前期的返青+拔節(jié)受旱(Early stress, ES)、生育后期的抽穗+灌漿受旱(Later stress, LS)、全生育期不灌水(Whole stress, WS)，以及每個生長階段充分灌水處理(CK)作為對照。每個處理設(shè)置3個重復(fù)，在遮雨棚下按完全隨機區(qū)組試驗設(shè)計布設(shè)小區(qū)(表1)。陜西關(guān)中地區(qū)冬小麥全生育期需水量為400～500 mm，本研究選擇400 mm作為CK處理的灌溉定額，試驗分5次灌溉，灌水定額為80 mm，灌水方式為畦灌，采用水表計量灌水量，2年的試驗處理相同。

表1 不同生長階段冬小麥?zhǔn)芎翟囼灩嗨幚鞹ab.1 Treatments of field experiment about winter wheat growth under water stress at different development stages mm

1.3 觀測指標(biāo)與方法

1.3.1土壤水分及小麥長勢

土壤含水率采用烘干法測定。在小區(qū)內(nèi)選取植株覆蓋代表性樣點，利用土鉆每20 cm取一次樣，取樣深度為1 m，將土樣裝入鋁盒混合均勻，放入烘箱在105℃下烘干至恒重。冬小麥拔節(jié)前每14 d取樣一次，拔節(jié)后每7 d取樣一次。冬小麥的物候期按照ZADOKS等[30]的方法每7 d觀測一次，當(dāng)各小區(qū)50%冬小麥進(jìn)入了某一生育期標(biāo)志該小區(qū)冬小麥達(dá)到相應(yīng)生育期。

冬小麥出苗后在各試驗小區(qū)選取能代表小區(qū)整體長勢的1 m2植株樣方，用于最終產(chǎn)量測定。全生育期內(nèi)地上部生物量每14 d測一次，每次隨機選取3株代表性植株，首先記錄樣品的分蘗數(shù)，隨后在105℃下殺青30 min，75℃下干燥直到恒重后稱量得到冬小麥干物質(zhì)量。葉面積指數(shù)(Leaf area index，LAI)采用Sunscan 冠層分析系統(tǒng)(SSI-UM-2.0型，英國Delta公司)測定，選擇在晴朗無云天氣的11:00—13:00，每個處理選3個點測量LAI，以3次測量值的均值作為該處理的實際LAI，測量頻率依天氣情況每14 d一次。小麥?zhǔn)斋@后進(jìn)行考種，統(tǒng)計有效穗數(shù)、籽粒產(chǎn)量和生物量。作物生長速率(Crop growth rate，CGR)通過計算地上部生物量與取樣時間(播后時間)線性回歸曲線的斜率得到[31]。

1.3.2光合有效輻射

冠層上下的PAR通過安裝在冬小麥株間的光合有效輻射傳感器(ST-GHY型，陜西盛天偉業(yè)電子科技有限公司)進(jìn)行觀測，每個處理各選擇一個小區(qū)安裝傳感器，每層高度設(shè)置2個不同位置的傳感器作為重復(fù)。傳感器分別安裝在地面以上0 cm和120 cm的位置，采樣頻率為30 min，由配套的數(shù)據(jù)采集器(ST-CJQ-10型，陜西盛天偉業(yè)電子科技有限公司)收集數(shù)據(jù)，每月下載一次。每日輻射總量通過將輻射傳感器的測量值相加后乘以時間步長得到，同時將輻射傳感器輸出單位光量子通量密度(μmol/(m2·s))轉(zhuǎn)換為能量通量密度(MJ/(m2·s))[32]。冠層的PAR截獲量采用HIPPS等[33]提供的方法計算，即

IPAR=Pup-Pbottom

(1)

式中IPAR——冠層的PAR截獲通量，MJ/m2

Pup——入射到冠層的PAR輻射通量，MJ/m2

Pbottom——透過冠層到達(dá)地面的PAR輻射通量，MJ/m2

PAR的截獲率是入射PAR和透射PAR之差與入射PAR的比值，通過RUIZ等[34]的計算方法計算，即

(2)

式中FIPAR——冠層PAR截獲率，%

利用FIPAR和LAI，通過比爾定律[35]計算出消光系數(shù)

(3)

式中K——消光系數(shù)

LAI——葉面積指數(shù)

其他氣象數(shù)據(jù)由楊凌國家氣象一般站(距離試驗田以東約150 m)獲得，包括日最高氣溫(℃)、日最低氣溫(℃)、日照時長(h)、相對濕度(%)、風(fēng)速(m/s)。

累積的冠層PAR截獲量由冬小麥生育期內(nèi)每天的截獲量相加得到。RUE采用MONTEITH等[5]給出的定義計算，即累積地上生物量與累積冠層PAR截獲量的比值。

(4)

式中Ad——地上部生物量，g/m2

D——冬小麥播種后時間，d

全生育期的總RUE是累積地上部生物量和累積冠層截獲PAR的線性回歸曲線的斜率，線性回歸過程中直線不必通過原點[31]。

1.3.3水分脅迫指標(biāo)

采用土壤相對有效含水率來表征土壤的水分脅迫程度Aw，這是一個無量綱值，取值在0～1之間，0表示完全水分脅迫，1表示無水分脅迫[36-40]。冬小麥根系的主要活動區(qū)域是地表以下0～60 cm土層[41]，因此本研究選擇60 cm深土層的土壤水分?jǐn)?shù)據(jù)，以土壤相對有效含水率作為量化各處理冬小麥水分脅迫程度的指標(biāo)。

(5)

式中θa——土壤體積含水率，cm3/cm3

θwp——凋萎系數(shù)，cm3/cm3

θf——田間持水量，cm3/cm3

1.4 統(tǒng)計分析

使用SPSS 23對各處理因素影響進(jìn)行方差分析；使用LSD法進(jìn)行差異性檢驗；使用Excel 2010計算作物生長速率和RUE；使用Matlab 2014a中的曲線擬合工具箱擬合冠層PAR截獲率與LAI的關(guān)系曲線。

2 結(jié)果與分析

2.1 各處理生育期內(nèi)水分脅迫程度

冬小麥2個生長季的相對有效含水率表現(xiàn)出相同的變化規(guī)律。在充分灌水條件下，CK處理的相對有效含水率在整個生育期都高于其余3個處理，受水分脅迫的程度最小，而營養(yǎng)生長期受旱的ES處理其相對有效含水率從播后100 d的100%開始迅速下降，從返青期開始到拔節(jié)期結(jié)束，其相對有效含水率持續(xù)低于CK和LS處理，到拔節(jié)期末段趨近于0(圖2，G代表進(jìn)入返青期，J代表進(jìn)入拔節(jié)期，H代表進(jìn)入抽穗期，F(xiàn)代表進(jìn)入灌漿期)。而在抽穗期和灌漿期，開始對ES處理進(jìn)行灌水，但是由于水分脅迫對于作物生長具有滯后效應(yīng)[42]，所以復(fù)水后該處理的冬小麥生長仍然受到抑制，其相對有效含水率逐漸增加直至和CK處理持平。生殖生長期受旱的LS處理在返青期和拔節(jié)期其相對有效含水率與CK處理有相似變化趨勢，平均相對有效含水率在40%以上，從抽穗期開始停止灌水，其相對有效含水率迅速下降，在灌漿期降至最低值并一直持續(xù)到收獲。WS處理由于生育期內(nèi)不接受任何水分供應(yīng)，故其相對有效含水率從出苗到收獲逐漸降為0，尤其在返青期后始終處于較低水平。

圖2 冬小麥生育期內(nèi)0～60 cm土層相對有效含水率的動態(tài)變化Fig.2 Dynamics of relative available water content for 0～60 cm soil layer during wheat growing season

2.2 葉面積指數(shù)和冠層光合有效輻射截獲率動態(tài)變化

圖3 2015—2016和2016—2017生長季不同階段受旱條件下冬小麥葉面積指數(shù)的動態(tài)變化Fig.3 Dynamics of winter wheat LAI under water stress at different growth stages during 2015—2016 and 2016—2017 growing seasons

2015—2016年和2016—2017年兩季的冬小麥LAI表現(xiàn)出相同的趨勢(圖3)。在2015—2016年，各處理在返青之前并沒有太大的差異。從拔節(jié)期開始，CK處理的LAI增速顯著高于其他3個處理，特別是在抽穗期，此時營養(yǎng)生長達(dá)到頂峰(圖3a)。全生育期受旱的WS處理的LAI則始終低于其他處理，這種現(xiàn)象同樣出現(xiàn)在2016—2017年的冬小麥試驗中(圖3b)。在2016—2017年CK、ES和LS處理差異并不明顯，但3個處理在抽穗期的LAI大小關(guān)系和前一年相同，ES、LS和WS處理最大LAI的2年平均值分別比CK處理低31%、15%和58%，這表明水分脅迫影響了冬小麥的葉片生長。通過比較2年的ES和LS處理可以發(fā)現(xiàn)，在冬小麥的返青期和拔節(jié)期受旱對其LAI發(fā)育影響要比抽穗期和灌漿期大。2年的LAI最大值相差不大，但是2016—2017年冬小麥各處理之間的LAI差異相較于上一年的小很多，這是由于冬小麥生育后期的2017年氣溫比2016年同期要高，盡管處于受旱條件，但是更多的積溫促進(jìn)了作物的生長[43]。

圖4 2015—2016和2016—2017生長季不同受旱階段冬小麥冠層PAR截獲率Fig.4 Fraction of intercepted PAR after greening of winter wheat under water stress at different growth stages of drought during 2015—2016 and 2016—2017 growing seasons

水分脅迫對LAI的影響直接導(dǎo)致了冠層PAR截獲率的差異。在低LAI的條件下，冬小麥冠層PAR截獲率主要受天氣情況和太陽高度角的影響[33]，水分脅迫對其影響不大。此外，由于冬小麥從拔節(jié)期開始封行，傳感器才能準(zhǔn)確測量到冠層上下的PAR差異，因此主要分析了拔節(jié)期到收獲時的冠層PAR截獲率的變化情況。在本研究中，2015—2016和2016—2017生長季W(wǎng)S處理的PAR截獲率始終低于其他3個處理(圖4)，而且差異明顯。在返青期和拔節(jié)期(播后140～180 d)，2年的ES處理與CK處理的PAR截獲率并無明顯差異，而LS處理的PAR截獲率均高于CK處理。而在抽穗期和灌漿期(播后180～230 d)，ES處理則始終低于CK處理，而LS處理與CK處理無明顯差異。CK、ES、LS和WS處理2年的最大冠層截獲率平均值分別為90%、88%、79%和42%，這表明冬小麥營養(yǎng)生長階段受旱對于其PAR截獲率有更嚴(yán)重的影響，這與前述研究結(jié)論相似。

從以上試驗結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，水分脅迫對冠層PAR截獲率的影響主要通過影響葉面積的生長來體現(xiàn)。消光系數(shù)描述植物冠層結(jié)構(gòu)以及冠層截獲光能力，受種植結(jié)構(gòu)、太陽高度角、葉傾角分布等因素的影響[35]。計算所得CK、ES、LS和WS處理的消光系數(shù)分別為0.23、0.29、0.32和0.16(圖5)，即4個處理的平均值為0.25。而高曉飛等[44]的研究結(jié)果顯示冬小麥消光系數(shù)介于0.50～0.85之間，與之相比，本研究得到的結(jié)果要小得多。消光系數(shù)在一定程度上反映了大田作物群落結(jié)構(gòu)和受光態(tài)勢，4個處理中，WS處理的消光系數(shù)最小，說明該處理葉片生長很差，冠層透射率高，實際觀測中，該處理小麥葉片短小，數(shù)量少，水分脅迫對冠層的發(fā)育產(chǎn)生了明顯的負(fù)面影響。消光系數(shù)對冠層PAR截獲率的估算有直接影響，而冠層PAR截獲率能否準(zhǔn)確計算對作物干物質(zhì)的模擬至關(guān)重要，但是作物生長模型往往不考慮地理因素、氣候條件及管理因素的差別，而將消光系數(shù)作為一個常量對待，這可能會使模型模擬結(jié)果產(chǎn)生誤差。

圖5 不同受旱階段處理下冬小麥冠層PAR截獲率和LAI的關(guān)系Fig.5 Relationship between fraction of intercepted PAR and LAI under different treatments of water stress at different growth stages

2.3 各處理地上部生物量和作物生長速率的比較

本試驗中不同處理的冬小麥?zhǔn)斋@期地上部生物量介于411～1 724 g/m2之間(表2)。2015—2016生長季冬小麥拔節(jié)期，WS處理與其他處理的生物量有顯著的差異。在抽穗期，ES處理與LS、WS處理相比有顯著差異，而與CK沒有顯著差異。從冬小麥進(jìn)入抽穗期直到灌漿期開始，營養(yǎng)生長基本停止，CK處理的生物量最大，生物量明顯比其他3個處理增加快，同時ES和LS處理的生物量差異不大。從拔節(jié)期開始到抽穗期結(jié)束，階段性水分脅迫對于干物質(zhì)積累影響并不明顯。然而，從灌漿期開始一直到冬小麥?zhǔn)斋@，ES和LS處理的地上部生物量累積速率顯著高于WS處理，在收獲時，CK處理地上部生物量分別比ES、LS和WS處理高6.5%、6.6%和226.0%。2016—2017生長季的冬小麥生物量和上一生長季有相似的趨勢，冬小麥?zhǔn)斋@期地上部生物量CK處理比ES、LS、WS處理高10.3%、11.3%、160.4%。在收獲期，CK、ES、LS和WS處理2年的平均地上部生物量分別為1 532、1 410、1 403、537 g/m2。本研究表明全生育期受旱顯著影響冬小麥地上部生物量的積累，而在冬小麥的某個發(fā)育階段受旱，對其生物量累積并不會有顯著差別。2016—2017生長季的最終地上部生物量要顯著高于2015—2016生長季，主要原因可能是因為2016—2017生長季的冬小麥生育期內(nèi)日平均氣溫較高，冬小麥生育期內(nèi)有更高的積溫[45-46]。

表2 2015—2016和2016—2017生長季不同處理下冬小麥各生育期地上部生物量Tab.2 Aboveground biomass of winter wheat under different treatments of water stress at growth stages in 2015—2016 and 2016—2017 growing seasons g/m2

注：每一列的不同字母代表同一年的不同處理間的差異顯著(P<0.05)。下同。

研究中4種處理的作物生長速率與地上部生物量表現(xiàn)出相同的規(guī)律(表3)。地上部生物量和作物生長速率之間相關(guān)性較好(圖6)。充分灌水的CK處理的作物生長速率顯著高于其他3個處理，最低的是全部受旱的WS處理，而ES和LS處理之間差異不大，CK處理的作物生長速率分別比ES、LS以及WS高13%、15%和222%。整個試驗中，全生育期受旱和生殖階段受旱對冬小麥的生長速率負(fù)面作用更大。

表3 2015—2016和2016—2017生長季不同處理下冬小麥的作物生長速率Tab.3 Crop growth rate of winter wheat under different treatments during 2015—2016 and 2016—2017 growing seasons g/(m2·d)

圖6 地上部生物量與作物生長速率的關(guān)系Fig.6 Relationship between aboveground biomass and crop growth rate

2.4 不同處理的RUE變化趨勢

輻射利用效率RUE被定義為地上部累積生物量與累積PAR截獲量的比值[47-48]。在2個生長季中，營養(yǎng)生長階段受旱的ES處理始終低于生殖生長階段受旱的LS處理，同時也低于對照處理(圖7)。LS處理在拔節(jié)期的RUE高于對照處理，進(jìn)入開花期后，LS處理的RUE開始低于對照處理，這種關(guān)系一直持續(xù)至小麥?zhǔn)斋@(圖7)。2016—2017生長季的冬小麥RUE整體要比2015—2016生長季高一些(圖7)，這主要是因為2016—2017冬小麥生長季期間更高的日平均氣溫引起的，與ANDRADE等[47]的研究結(jié)果相似。冬小麥的RUE在整個生育期呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢，這與之前研究將整個生育期RUE視為常數(shù)并不一致。除此之外，RUE在每年的開花期達(dá)到最大，4個不同處理(CK、ES、LS、WS)的2年平均值分別是4.77、3.34、3.90、3.87 g/MJ。相比CK處理，水分脅迫確實減低了冬小麥的RUE。在2個生長季W(wǎng)S處理的RUE呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律(圖7)，在2015—2016生長季，WS處理低于其他處理，而在2016—2017生長季，WS處理則僅低于對照處理，這說明與階段性受旱相比，冬小麥在全生育期持續(xù)受旱的情境下有不同的響應(yīng)機制。

圖7 2015—2016和2016—2017生長季不同受旱處理下冬小麥的RUE的動態(tài)變化Fig.7 Dynamics of RUE under different treatments of water stress during 2015—2016 and 2016—2017 growing seasons

通過對累積地上部生物量與累計PAR截獲量的線性回歸，得到每年的總體RUE。在2年的冬小麥?zhǔn)芎翟囼炛?，冬小麥的累積地上部生物量與冬小麥冠層的累積PAR截獲量有很好的相關(guān)性(圖8)。WS處理的冠層的累積PAR截獲量在2年的試驗中平均比CK、ES、LS減少61%、61%和56%。整個生育期的RUE仍然是CK處理最大，為3.55 g/MJ(圖8)，ES、LS和WS處理的RUE分別比CK處理低22%、5%和22%。此外2年營養(yǎng)生長期受旱的ES處理總體RUE平均值比生殖生長期受旱LS處理減少18%，說明營養(yǎng)生長階段施加水分脅迫對于干物質(zhì)的積累比在生殖生長階段更加不利。2年的WS處理的RUE與ES處理接近，這主要是由于2年的WS處理RUE較大的差異相互抵消所致。

圖8 冬小麥累計生物量和累積輻射截獲量的關(guān)系Fig.8 Relationship between cumulative aboveground biomass and cumulative intercepted PAR of winter wheat

2.5 產(chǎn)量分析

兩個生長季內(nèi)冬小麥各處理之間千粒質(zhì)量均沒有顯著的差異，但是CK處理的單株穗粒數(shù)顯著高于其他3個處理。2015—2016年CK處理的單位有效穗數(shù)比ES、LS、WS高21%、27%、31%，而2016—2017生長季的單位有效穗數(shù)卻沒有大的差異(表4)。在籽粒產(chǎn)量方面，2015—2016生長季冬小麥的CK和ES處理顯著高于其余2個處理，2016—2017生長季各處理間具有相似的規(guī)律，但是CK、ES、LS處理間差異未達(dá)到顯著性水平， 在2個生長季內(nèi)WS處理的產(chǎn)量要遠(yuǎn)低于其他處理(表4)。生殖生長期受旱的處理其籽粒產(chǎn)量和有效穗數(shù)均低于營養(yǎng)生長階段受旱的處理，表明灌漿階段的水分脅迫對冬小麥產(chǎn)量的形成更加不利。

表4 2015—2016和2016—2017生長季冬小麥籽粒產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成Tab.4 Grain yield and yield components of winter wheat in 2015—2016 and 2016—2017 growing seasons

3 討論

本研究中，冬小麥遭受水分脅迫的時段是影響冬小麥LAI、冠層PAR截獲率和RUE變異性的主要因素。不同處理地上部生物量的差異主要由冠層PAR截獲率的差異引起，而冠層PAR截獲率的差異則主要由不同受旱階段產(chǎn)生的LAI的差異導(dǎo)致[18,31,49]。

整個試驗過程中，CK、ES、LS和WS 4個處理的最大冠層PAR截獲率分別為90%、88%、79%和42%。類似的稀疏小麥冠層，低截獲率(小于50%)，低葉面積指數(shù)(小于1.5)試驗現(xiàn)象也出現(xiàn)在半干旱氣候的澳大利亞西南部[50-51]。與此相對，BORSTLAP等[52]觀測到雨養(yǎng)小麥的截獲率高達(dá)95%。本試驗開始前已經(jīng)進(jìn)行了2年相同的受旱試驗，LS處理所在的小區(qū)土壤墑情比CK處理所在小區(qū)差(圖2)，導(dǎo)致LS處理的LAI略微低于CK處理，但是相比于CK處理，遭受輕微水分脅迫的LS處理冠層葉片分布更加均勻，結(jié)構(gòu)更加有利于截獲輻射，因此在該階段LS處理的冠層PAR截獲率要高于CK處理。本研究最大的冠層截獲率出現(xiàn)在CK處理中，試驗數(shù)據(jù)表明冠層PAR截獲率比生物量、作物需水量等能更好地反映水分脅迫對作物生長的影響。

冠層截獲率和LAI隨時間的變化規(guī)律常被用來求解消光系數(shù)[53]。本研究中綜合2年的LAI和冠層PAR截獲率求出的消光系數(shù)分別為0.23、0.29、0.32和0.16(圖5)。不同處理間的消光系數(shù)差異顯著，與高曉飛等[44]的結(jié)果相似。WS相較于其他處理，消光系數(shù)要小得多，表明冠層稀疏，葉片短小，這符合實際觀測的結(jié)果。LS處理消光系數(shù)高于ES處理，表明生殖生長期受旱對冬小麥葉片生長影響低于營養(yǎng)生長期，這與LAI的結(jié)果類似。然而，高曉飛等[44]的研究結(jié)果表明冬小麥消光系數(shù)介于0.50～0.85之間，本研究結(jié)果總體偏小，主要是由于小麥品種、種植密度、種植方式以及測量時間的差異引起的[12,44,54]。在不同的作物模型中，消光系數(shù)取值有很大的差異。CERES-Wheat模型中小麥的消光系數(shù)是0.85[55]，而EPIC 和ALMANAC等許多模型中小麥消光系數(shù)是0.65[56-57]。而本研究結(jié)合前人的許多研究發(fā)現(xiàn)，受不同的作物基因型[12]、種植密度[44]、群體分布[54]影響，消光系數(shù)是在一定范圍內(nèi)不斷變化的，甚至在作物生長的不同生育期內(nèi)，消光系數(shù)也是不同的[44]。消光系數(shù)取值的差異直接會影響冠層PAR截獲率的計算，進(jìn)而影響作物模型對光合作用同化速率的估算。因此，如果能夠進(jìn)一步理解水分脅迫對消光系數(shù)的影響機制，將有助于提高作物模型模擬干旱脅迫條件下作物產(chǎn)量的模擬精度，而本研究的結(jié)果能夠為作物模型在這方面的改進(jìn)工作提供一定的理論參考。

累積的冠層PAR截獲量是綠色冠層持續(xù)時間和冠層PAR截獲率共同作用的結(jié)果[58]。本研究中冬小麥的最終RUE介于2.76～3.55 g/MJ之間，這個結(jié)果高于O’CONNELL等[20]報道的1.81 g/MJ，也比VERSTEEG等[59]記錄的RUE取值范圍(1.7～1.8 g/MJ)要高。本研究采用地上部生物量計算RUE時并沒有去除已經(jīng)衰老的葉片，盡管這部分生物量很小，但依舊會高估總的地上部生物量。在2個生長季W(wǎng)S處理的RUE表現(xiàn)不穩(wěn)定，尤其在2016—2017生長季該處理RUE很高，產(chǎn)生這種現(xiàn)象的可能原因主要有：①WS處理由于全生育期遭受嚴(yán)重的水分脅迫，整個生育期LAI都保持很低的值，這導(dǎo)致了冠層無法完全閉合，在低冠層郁合度條件下，冠層PAR截獲率受天氣狀況和太陽高度角影響很大，傳感器無法有效獲取冠層上下的PAR值，很容易低估冠層的PAR截獲量，因此針對該處理的PAR截獲率的測量需要改進(jìn)試驗方案。②由于WS處理生育期內(nèi)始終處于嚴(yán)重水分脅迫狀態(tài)，其生育進(jìn)程會加快，相比其他處理，更早的進(jìn)入生殖生長階段，更多的植物組織提前衰老(衰老的組織不參與干物質(zhì)的分配)，但是在測定地上部生物量時并沒有去除這部分衰老的組織，導(dǎo)致高估了地上部生物量。

各處理之間，ES、LS和WS處理的RUE均低于CK處理，水分脅迫對RUE的影響顯著，充分灌水的冬小麥有更高、更穩(wěn)定的光轉(zhuǎn)化效率。RUE的差異反映了水分虧缺、養(yǎng)分脅迫、疾病以及低溫等環(huán)境因素對冬小麥生長發(fā)育的影響。產(chǎn)生這種差異的原因也有2個：①不同階段水分脅迫下作物根部和地上冠層光合同化物分配的差異造成。②由不同階段水分脅迫下PAR截獲的差異引起[20]。相同的氣候條件下，冬小麥為了適應(yīng)水分脅迫，會將更多的光合同化物分配至根部，導(dǎo)致根的活動區(qū)域超出60 cm，這會產(chǎn)生更大的根冠比[60-61]，進(jìn)而導(dǎo)致更低的RUE。根據(jù)KINIRY等[62]的研究，冬小麥的根生物量在開花期能超過總的生物量的10%，而INCERTI等[63]觀測到的這個數(shù)據(jù)甚至高達(dá)46%。因此，進(jìn)一步研究水分脅迫條件下作物根冠比的動態(tài)變化對于精確計算RUE十分重要。

已有研究認(rèn)為作物整個生育期的RUE是一個常量[48]，而在本研究中發(fā)現(xiàn)冬小麥的RUE從出苗到收獲呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢，RUE在每年的開花期達(dá)到最大，返青期和灌漿期變小。類似的變化規(guī)律BRODRICK等[64]在高密度種植的棉花實驗中發(fā)現(xiàn)過，苜蓿在生長過程中RUE的變化也有一樣的趨勢[65]，生育期的開始階段和結(jié)束階段RUE較低，生長中期RUE高。這種現(xiàn)象也符合冬小麥在拔節(jié)到開花期間生長不斷加快的常識。從拔節(jié)期開始到開花期，作物生長速率加快，尤其是水分充足條件下，短期內(nèi)更高的RUE能夠產(chǎn)生更高的生物量。

作物生長模型作為研究作物生理過程的一種有效工具，而逐日同化產(chǎn)物的形成模擬是其中重要的一環(huán)[7, 66-67]。作物模型中群體的日同化量大都表示為冠層PAR截獲率與RUE的函數(shù)[44]。入射PAR是位置、時間、播期和作物物候期的函數(shù)，而冠層PAR截獲率是LAI和消光系數(shù)的函數(shù)。作物生長模型能否準(zhǔn)確模擬作物干物質(zhì)形成取決于其對LAI、消光系數(shù)以及RUE的充分描述。作物生長模型通常不考慮地理因素、氣候條件以及管理因素而直接為每種作物分配一個RUE，如CERES-Wheat模型的小麥的RUE默認(rèn)是2.7 g/MJ，CERES-Maize模型中玉米的RUE默認(rèn)為4.1 g/MJ[6]，小麥的RUE略微低于本研究的結(jié)果，而且模型中RUE也未考慮水分脅迫、養(yǎng)分脅迫、種植密度和群體結(jié)構(gòu)等因素的影響。此外，由于RUE在作物的整個生育期是一個動態(tài)變化的參數(shù)，在作物模型計算不同生育期的干物質(zhì)量時使用恒定的RUE會產(chǎn)生誤差，這對于作物模型的準(zhǔn)確性是不利的。綜上，為了作物模型更加精確地模擬水分脅迫條件下的作物生長和產(chǎn)量形成過程，建議應(yīng)將消光系數(shù)和RUE作為生育期或者積溫的函數(shù)來對待而非單一常數(shù)，需進(jìn)一步考慮水分和氮素脅迫對消光系數(shù)和RUE的次級影響。

4 結(jié)論

(1)當(dāng)冬小麥不同生育期發(fā)生水分脅迫時，其冠層結(jié)構(gòu)和截獲PAR的能力均受到一定影響，LAI顯著降低，消光系數(shù)也比正常灌水處理小得多。水分脅迫對冬小麥冠層PAR截獲率產(chǎn)生明顯的負(fù)面影響。此外，營養(yǎng)期受旱對冬小麥冠層PAR截獲率減少的影響大于生殖期受旱。

(2)冬小麥RUE介于2.76～3.55 g/MJ之間，比已有研究略高，但階段性水分脅迫降低了RUE，尤其是在營養(yǎng)期受到水分脅迫的影響更大。

(3)冬小麥RUE在整個生育期不是一個常量，而是保持先增大后減小的動態(tài)變化趨勢，在開花期時冬小麥的RUE達(dá)到最大。要想作物模型更加精確地模擬水分脅迫條件下的作物生長和產(chǎn)量形成過程，建議將消光系數(shù)和RUE作為生育期或者積溫的函數(shù)來對待而非單一常數(shù)，并應(yīng)進(jìn)一步考慮水分和氮素脅迫對消光系數(shù)和RUE的次級影響。