黑土區(qū)水稻生長生理特性與產(chǎn)量對耗水過程的響應(yīng)

魏永霞 汝 晨 吳 昱 劉 慧 楊軍明 侯景翔

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院， 哈爾濱 150030； 2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)水資源高效利用重點(diǎn)實(shí)驗室， 哈爾濱 150030； 3.黑龍江農(nóng)墾勘測設(shè)計研究院， 哈爾濱 150090； 4.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 哈爾濱 150040； 5.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院， 哈爾濱 150030)

0 引言

我國是世界上最大的水稻生產(chǎn)國，水稻種植面積占糧食總面積的28%，耗水量占全國總用水量的54%左右，占農(nóng)業(yè)總用水量的70%左右[1]。東北地區(qū)水資源在年際間、地區(qū)間以及年內(nèi)分布極不均衡，嚴(yán)重制約了東北地區(qū)水稻的生產(chǎn)發(fā)展。因此，發(fā)展高效的節(jié)水灌溉技術(shù)對于東北黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)應(yīng)對水資源短缺及農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

節(jié)水的有效途徑就是根據(jù)水稻不同時期對水分敏感性進(jìn)行針對性的水分調(diào)控，從而使得水資源得到有效利用[2]。水稻耗水過程是指在全生育期內(nèi)水稻維持自身生長發(fā)育、生理活動所需水量的動態(tài)變化[3]，水稻生長生理對水分的響應(yīng)和適應(yīng)規(guī)律一直是生物逆境學(xué)研究的重點(diǎn)。近年來有關(guān)研究表明，適度干旱脅迫有助于構(gòu)建適宜株型結(jié)構(gòu)，提高葉片活力和凈光合速率，為水分高效利用和水稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)奠定了基礎(chǔ)。邵璽文等[4]認(rèn)為，在反應(yīng)敏感階段保持淺水層能夠增強(qiáng)后期根系活力，延緩葉片衰老時間，增加干物質(zhì)積累量。大量研究表明，水分脅迫對水稻干物質(zhì)積累[5-6]、根系活力[7]、光合生理特性[8-9]也存在顯著影響，良好的土壤水分條件是水稻正常生長與高產(chǎn)的基礎(chǔ)。段素梅等[6]研究則認(rèn)為，在某一階段適度虧水可使復(fù)水后短期作物生長生理特性得以改善，不同生育期水稻受水分脅迫的影響機(jī)理不同，這體現(xiàn)了水稻對環(huán)境水分變化具有一定的適應(yīng)性。以往研究中，多關(guān)于水分脅迫對水稻產(chǎn)量形成的影響，主要集中在單一階段、同等水分脅迫程度下的研究，缺乏科學(xué)系統(tǒng)的比較分析，針對精準(zhǔn)調(diào)控條件下水稻生長生理特性對耗水過程響應(yīng)的研究較少。因此，本試驗開展水稻耗水過程對水稻生長、生理特性及產(chǎn)量影響的研究，分析水稻生長生理特性及產(chǎn)量對水分條件變化的響應(yīng)特征與規(guī)律，旨在探索不同階段控水帶來的正負(fù)效應(yīng)及緩解這種影響的措施，有助于深入了解水稻對水分逆境的抗性機(jī)理，充分挖掘水稻生產(chǎn)潛能，以期為黑土區(qū)水稻高產(chǎn)、節(jié)水栽培提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗區(qū)位于黑龍江省慶安縣和平灌區(qū)水稻灌溉試驗站基地(北緯46°41′～47°4′，東經(jīng)127°20′～127°49′)，屬于北溫帶半干旱、半濕潤的大陸性氣候。多年平均降水量550 mm，多年平均溫度2.5℃，全年無霜期128 d。試區(qū)土壤種類為白漿型水稻土，土壤基礎(chǔ)理化指標(biāo)：容重為1.02 g/cm3、孔隙度61.6%、0～30 cm體積飽和含水率平均為55.5%、pH值為6.51、有機(jī)質(zhì)質(zhì)量比41.5 g/kg、全氮質(zhì)量比15.10 g/kg、全磷質(zhì)量比15.21 g/kg、全鉀質(zhì)量比20.09 g/kg、堿解氮質(zhì)量比153.98 mg/kg、有效磷質(zhì)量比25.21 mg/kg、速效鉀質(zhì)量比157.19 mg/kg。

1.2 試驗設(shè)計

試驗在HSY.XHZ-1型自動稱重式蒸滲儀(測筒高1.5 m，直徑1.13 m，表面積1 m2，測量精度100 g)內(nèi)進(jìn)行，供試水稻品種為龍慶稻3號，插秧規(guī)格為行株距22.5 cm×12.5 cm，共4行24穴，每穴定5株，并配備移動式遮雨棚，防止降雨的干擾。蒸滲儀四周種植同一品種水稻作為保護(hù)田。根據(jù)作物各生育階段長度接近等原則，以水稻6個生育時期耗水量為試驗因素，采用U7(76)均勻試驗設(shè)計，在試驗范圍內(nèi)挑選出具有代表性的試驗點(diǎn)，這些點(diǎn)在試驗范圍內(nèi)充分均衡分散，并能夠反映體系的主要特征。60%土壤飽和含水率是水稻生長發(fā)育相對較低的水分控制標(biāo)準(zhǔn)，設(shè)置60%～100%的水分控制標(biāo)準(zhǔn)為重度調(diào)虧，依次較均勻地選取重度調(diào)虧與適宜灌水下限間的不同田面水層深度和土壤濕度，直至設(shè)置20～30 mm的田面水層深度為水分控制的最高標(biāo)準(zhǔn)，即完成6個土壤水分控制標(biāo)準(zhǔn)的選取，而對照處理(CK)是參照當(dāng)?shù)卮筇锏乃挚刂茦?biāo)準(zhǔn)進(jìn)行設(shè)計，同時也保證了均勻設(shè)計中各時期不同處理間控水標(biāo)準(zhǔn)存在一定差異，從而可探究各因素對指標(biāo)的影響及指標(biāo)的變化規(guī)律。共7個處理，3次重復(fù)，21個蒸滲儀。各處理水稻各生育時期水分調(diào)控標(biāo)準(zhǔn)見表1。各處理均采用相同田間管理方法，施肥、除草等均保持一致，全生育期總施氮110 kg/hm2，基肥∶分蘗肥∶促花肥∶?；ǚ时壤秊?.5∶2∶1.5∶2；施P2O545 kg/hm2，全部用于基肥一次性施入；施K2O 80 kg/hm2，分基肥和水稻8.5葉齡時期(幼穗分化期)兩次施入，比例為1∶1。于2017年5月18日插秧，9月20日收獲。

表1 水稻不同生育期水分控制標(biāo)準(zhǔn)Tab.1 Water control standards at different growth stages of rice

注：“%”為占土壤飽和含水率的百分比，“mm”為水層深度。

1.3 觀測指標(biāo)與方法

1.3.1作物耗水量

每天08:00采用便攜式土壤水分速測儀觀測蒸滲儀內(nèi)土表的水分變化(無水層)，采用專用水尺測定水層深度的變化(存在水層)；土壤水分到達(dá)控制下限即灌至設(shè)計上限，灌水前后需加測，灌水量由水表讀出。并于每天08:00使用稱量式蒸滲儀獲取總體質(zhì)量，根據(jù)前后的質(zhì)量差(W1)計算水稻每天實(shí)際蒸散量(耗水量)，由于試驗在自動感應(yīng)式遮雨棚內(nèi)進(jìn)行，且蒸滲儀底部有底，故不考慮生長季內(nèi)降雨量、地表徑流量、地下水補(bǔ)給量的影響。當(dāng)在各個生育時期對植株干物質(zhì)積累量進(jìn)行取樣時，需記錄取樣前、后蒸滲儀的總體質(zhì)量，兩次質(zhì)量差值(W2)為取樣引起蒸滲儀的質(zhì)量變化，則W1-W2的差值即為各生育時期取樣當(dāng)天的耗水量。作物階段耗水量、耗水強(qiáng)度、耗水模系數(shù)計算公式為

ETi=ΔWi+Ii

(1)

CRi=ETi/di

(2)

Ri=ETi/ET×100%

(3)

式中ETi——階段耗水量，mm

ΔWi——階段儲水量差值，mm

Ii——階段灌水量，mm

CRi——階段耗水強(qiáng)度，mm/d

di——階段持續(xù)時間，d

Ri——階段耗水模系數(shù)，%

ET——全生育期耗水總量，mm

i——生育階段，i為1、2、3、4、5、6分別代表分蘗前期、中期、后期，拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期和乳熟期

1.3.2水稻各器官干物質(zhì)積累量

分別于分蘗前期至成熟期，每處理選取代表性植株3穴，將樣品地上各部分(葉片、莖鞘、穗)擦拭表面灰塵后分別裝袋，同時進(jìn)行根系取樣，挖取長等于行距、寬等于株距、深40 cm帶根土塊，用流水緩慢清洗，直至泥土沖洗干凈為止，洗凈后用無氮吸水紙吸干裝入袋中，把各時期樣品裝袋后于105℃殺青30 min，調(diào)至80℃干燥至恒質(zhì)量，冷卻后用精度0.01 g電子秤測定。

1.3.3根系傷流量

分別于分蘗前期至乳熟期每個處理選取代表性植株3穴，剪去土面10 cm以上的地上部植株，套上已稱量裝有脫脂棉的自封袋密封(每蘗1袋)，并用橡皮筋將其扎緊。當(dāng)天18:00開始套袋，第2天8:00將其取下稱量，收集后與收集前質(zhì)量差值即為單莖傷流量。

1.3.4葉片光合指標(biāo)

每個蒸滲儀選取3個測試樣點(diǎn)進(jìn)行觀測，在各生育時期對已標(biāo)記的代表性單株功能葉進(jìn)行測定，采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400型光合儀在每個生育期的10:00—11:00測定功能葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)，數(shù)據(jù)由儀器自動讀出。

1.3.5測產(chǎn)

成熟期每個蒸滲儀選取6穴代表性水稻單打單收計算每穴實(shí)際產(chǎn)量，根據(jù)每公頃穴數(shù)計算每公頃產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

以分蘗前期、分蘗中期、分蘗后期、拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期、乳熟期的耗水量為變量，采用多元回歸分析與各因變量建立水分響應(yīng)模型，并對模型及各因素進(jìn)行顯著性檢驗；運(yùn)用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，Origin 9.10進(jìn)行作圖，SPSS 22.0作回歸統(tǒng)計分析；多重比較采用LSD法，顯著水平取0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻各生育時期耗水特征

表2為不同水分處理下水稻各生育時期的耗水特征。從整個生育期來看，水稻各處理生育期內(nèi)耗水強(qiáng)度總體呈現(xiàn)先穩(wěn)定上升后逐步下降的趨勢，6月中旬以前，日平均氣溫較低致使分蘗前期歷時稍長，植株蒸騰量較小，但水稻耗水強(qiáng)度仍然較高，在2.87～3.74 mm/d之間；分蘗中期水稻進(jìn)入旺盛的營養(yǎng)生長階段，田間耗水由棵間蒸發(fā)為主轉(zhuǎn)向植株蒸騰為主，至分蘗后期平均耗水強(qiáng)度逐漸增加至4.56 mm/d。隨著生育進(jìn)程推進(jìn)和高溫天氣的持續(xù)，抽穗開花期平均耗水強(qiáng)度增至5.66 mm/d，此時期是水稻營養(yǎng)生長和生殖生長并進(jìn)階段，植株生長旺盛且冠層覆蓋率較高，水稻需水量大。水稻灌漿后，各處理耗水強(qiáng)度開始迅速回落，至乳熟期耗水強(qiáng)度降低為3.56 mm/d。各處理耗水模系數(shù)在整個分蘗期最大，平均值為43.98%，抽穗期后耗水模系數(shù)基本趨于穩(wěn)定，乳熟期各處理耗水模系數(shù)均值為16.02%，此時期是籽粒灌漿、產(chǎn)量形成的重要階段，故耗水模系數(shù)同樣較高。

表2 各生育期耗水特征Tab.2 Water consumption characteristics of each growth stage

注：同列不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

2.2 耗水過程對水稻各器官干物質(zhì)積累的影響

圖1為不同處理各生育時期水稻各器官干物質(zhì)積累的變化曲線。從圖1可知，不同處理水稻各器官干物質(zhì)呈現(xiàn)出相同器官具有相同的變化規(guī)律。水稻葉片干物質(zhì)量隨著生育進(jìn)程的延續(xù)均呈現(xiàn)單峰曲線變化趨勢，葉片干物質(zhì)量在拔節(jié)孕穗期達(dá)到最大。莖鞘干物質(zhì)量在抽穗開花期達(dá)到最大，此時期莖鞘干物質(zhì)最大積累量可為后期光合產(chǎn)物向籽粒轉(zhuǎn)移提供有力保障。而水稻葉片、莖鞘干物質(zhì)積累量在達(dá)到最大值后開始集中流向穗部，使穗干物質(zhì)量在抽穗開花期后迅速增加。各處理根部干物質(zhì)量的變化與葉片、莖鞘呈現(xiàn)相似的規(guī)律，且呈倒“V”型曲線，其在抽穗開花期達(dá)到最大。

圖1 不同生育期水稻各器官干物質(zhì)積累動態(tài)曲線Fig.1 Dynamic curves of dry matter accumulation of rice various organs at different growth stages

由于各處理在不同生育階段控水標(biāo)準(zhǔn)不同，導(dǎo)致水稻各器官干物質(zhì)積累過程呈現(xiàn)出一定差異。分蘗中期開始葉片干物質(zhì)量差距逐漸顯現(xiàn)，至分蘗后期各處理葉片干物質(zhì)量極差達(dá)到最大，為3.4 g/穴；T3、T5處理在分蘗后期至拔節(jié)孕穗期葉片干物質(zhì)量增長幅度較CK處理分別提高40.3%、51.8%，可能是由于旱后復(fù)水給拔節(jié)孕穗期葉片生長帶來一定的超補(bǔ)償作用；T1、CK處理在拔節(jié)孕穗期后葉片干物質(zhì)量降低趨勢相對平緩。分蘗中期各處理莖鞘干物質(zhì)量增加幅度為全生育期最大，為5.08～7.7 g/穴。分蘗后期T2、T4處理的莖鞘干物質(zhì)量增加幅度分別為5.45、6.02 g/穴，均高于CK處理；抽穗開花期進(jìn)行水分調(diào)控的各處理莖鞘干物質(zhì)量增加幅度均低于CK處理。拔節(jié)孕穗期穗干物質(zhì)量差異不明顯，T1處理在抽穗開花期進(jìn)行復(fù)水，但其穗干物質(zhì)量仍然最低，為6.44 g/穴。說明抽穗開花期前的連續(xù)虧水使水稻營養(yǎng)器官發(fā)育受阻，進(jìn)而對生殖生長階段的籽粒灌漿過程帶來不利影響。分蘗前期、分蘗中期以CK處理的根干物質(zhì)量最大，分別為1.67、4.24 g/穴，分蘗后期開始，進(jìn)行水分調(diào)控的個別處理根干物質(zhì)量高于CK處理，T3處理的抽穗開花期根干物質(zhì)量增加幅度最低，為2.17 g/穴。

水稻各器官干物質(zhì)積累量是反映作物生產(chǎn)能力的一個重要指標(biāo)，且產(chǎn)量的高低取決于光合物質(zhì)積累量及其分配和轉(zhuǎn)化是否協(xié)調(diào)合理。水稻籽粒的灌漿物質(zhì)大部分來自于抽穗期前后葉片、莖鞘、根部的貯積和抽穗后轉(zhuǎn)運(yùn)到穗部的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物[10]。因此，探究不同時期耗水量對各器官干物質(zhì)最大積累量的影響，對于提高各器官干物質(zhì)量以將更多營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)向穗部籽粒從而提高產(chǎn)量具有重要意義。分別建立葉片最大干物質(zhì)量(ya)、莖鞘(yb)及根最大干物質(zhì)量(yd)、穗最大干物質(zhì)量(yc)與耗水量(分蘗前期至對應(yīng)時期)的水分響應(yīng)方程，如表3所示。各方程均達(dá)到顯著或極顯著水平，決定系數(shù)R2均較高，表明各方程擬合效果良好。

表3 水稻各器官干物質(zhì)積累水分響應(yīng)方程Tab.3 Moisture response equation of dry matter accumulation in various organs of rice

通過方程ya可知，ET1未通過顯著性檢驗(P1=0.089)，其余變量達(dá)顯著或極顯著水平(P2=0.017，P3=0.002，P4=0.031)。分蘗前期作物需水量低，ET1不會對ya造成顯著影響。其中ET3系數(shù)最大，說明此時期供水對ya的影響最大。由方程yb可知，ET1、ET3未通過顯著性檢驗(P1=0.063，P3=0.067)，其余變量達(dá)顯著或極顯著水平(P2=0.038，P4=0.025，P5=0.004)。其中ET2系數(shù)與ET4相差不大，說明兩個生育時期耗水量對水稻莖鞘干物質(zhì)量影響程度較為接近；ET5系數(shù)最大，說明抽穗期耗水量對yb影響最大。從方程yc可知，各變量均通過顯著性檢驗，且均對yc呈顯著或極顯著正影響(P1=0.035，P2=0.004，P3=0.037，P4<0.001，P5<0.001，P6=0.029)。ET2系數(shù)為0.095，在0.01下達(dá)極顯著水平，表明分蘗中期耗水量對yc存在極顯著影響。由方程yd可知，ET1、ET5未通過顯著性檢驗(P1=0.081，P5=0.056)，其余變量均達(dá)顯著水平(P2=0.034，P3=0.016，P4=0.024)。ET2系數(shù)為0.04，表明分蘗中期耗水量對yd存在顯著正影響。ET3、ET4的系數(shù)為負(fù)，表明分蘗后期、拔節(jié)孕穗期耗水量均對yd存在顯著負(fù)影響。

2.3 耗水過程對水稻根系傷流量的影響

圖2為不同處理各生育時期水稻根系傷流量的動態(tài)變化曲線。從圖2可以看出，水稻各處理根系傷流量在生育期內(nèi)呈現(xiàn)單峰曲線的變化趨勢，根系傷流量在抽穗開花期達(dá)到最大值，乳熟期下降幅度明顯。建立抽穗開花期根系傷流量(y)與該指標(biāo)達(dá)到最大值前各生育階段耗水量的水分響應(yīng)方程

y=1.401+0.001ET1+0.005ET2-0.004ET3-
0.003ET4-0.003ET5(R2=0.921，P<0.01)

(4)

圖3 抽穗開花期各處理葉片氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率及凈光合速率Fig.3 Leaf Gs, Ci, Tr and Pn of different treatments at heading-flowering stage

方程在0.01條件下達(dá)極顯著水平，決定系數(shù)R2較高，表明該方程能夠良好地反映根系傷流量與階段耗水量之間的關(guān)系。由方程y可知，ET1未通過顯著性檢驗(P1=0.067)，ET2、ET3達(dá)極顯著水平(P2=0.005，P3=0.007)，ET3、ET4達(dá)顯著水平(P4=0.018，P5=0.019)，其中ET3、ET4、ET5對y為負(fù)效應(yīng)。ET2系數(shù)最大，表明分蘗中期耗水量對y的調(diào)控效應(yīng)最大；而ET3、ET4、ET5均對y起到一定負(fù)作用，這是因為分蘗中期根部器官已獲得良好發(fā)育，分蘗后期至抽穗期的水分脅迫雖然會導(dǎo)致土壤含水率低，水稻生長對惡劣環(huán)境產(chǎn)生的“抗性”和根系生長的趨水性促進(jìn)受旱時稻根向深處延伸，特別是促進(jìn)了吸收根的生長，增強(qiáng)根系的吸收能力[11]。抽穗開花期后水稻各處理根傷流量呈下降趨勢，這可能由于根系衰老和部分根系死亡的緣故。

圖2 不同生育期水稻根系傷流量動態(tài)曲線Fig.2 Dynamic curves of bleeding amount of root at different growth stages

2.4 水稻葉片光合特性對耗水過程的響應(yīng)及其機(jī)制分析

2.4.1耗水過程對水稻葉片光合特性指標(biāo)的影響

光合作用是光合物質(zhì)生產(chǎn)的源泉，氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、蒸騰速率和胞間CO2濃度等都是表征群體光合生產(chǎn)能力的重要指標(biāo)。不同處理水稻葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)及凈光合速率(Pn)均在抽穗開花期達(dá)到最大，探究耗水過程對抽穗開花期葉片光合特性的影響，對于增強(qiáng)抽穗期后光合生產(chǎn)物質(zhì)的積累及更多地向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)提供重要依據(jù)[12]。圖3為抽穗開花期葉片的各光合特性指標(biāo)，從圖3可知，T3處理Gs最低，為0.30 mol/(m2·s)，與T1、T2處理均未達(dá)到顯著性差異(P>0.05)。T2處理Ci最低，為325.32 μmol/mol；T4、T5處理間Ci差異不顯著，但均顯著高于其他虧水處理。T6處理Tr高于T4處理，差異不顯著，但顯著低于CK處理(P<0.05)；各處理與T3處理之間Tr均達(dá)到顯著性差異(P<0.05)。T1、T2、T3處理之間Pn差異不顯著，且均處于較低水平；而T4處理Pn均顯著高于其他虧水處理(P<0.05)。整體來看，CK處理的4種光合指標(biāo)均顯著高于其他處理(P<0.05)。分別將抽穗開花期Pn、Gs、Ci及Tr與相應(yīng)各時期耗水量建立水分響應(yīng)方程，如表4所示。對各方程進(jìn)行顯著性檢驗，均在P<0.01條件達(dá)極顯著水平，其決定系數(shù)R2均在0.80以上，表明各方程的擬合效果良好。

表4 各光合特性指標(biāo)水分響應(yīng)方程Tab.4 Moisture response equation of different photosynthetic characteristics indexes

氣孔導(dǎo)度反映了氣孔對外界氣體及水蒸氣的傳導(dǎo)程度，是與光合作用密切相關(guān)的一個指標(biāo)。由方程Gs可知，ET1、ET3未通過顯著性檢驗(P1=0.075，P3=0.052)，其余變量均達(dá)到顯著或極顯著水平(P2=0.037，P4=0.016，P5<0.001)。ET2相比ET1、ET3系數(shù)大，表明分蘗中期耗水量比分蘗前期、分蘗后期對Gs影響更為顯著；ET4、ET5對Gs均存在顯著正影響，但Gs對ET5的響應(yīng)最為敏感。

胞間二氧化碳濃度的變化反映了葉肉細(xì)胞光合作用能力，可以作為判斷影響光合速率變化主要原因的依據(jù)。由方程Ci可知，ET1未通過顯著性檢驗(P1=0.089)，其余變量均達(dá)到顯著或極顯著水平(P2<0.001，P3=0.021，P4=0.009，P5<0.001)，其中ET3對Ci存在顯著負(fù)效應(yīng)。ET2系數(shù)高于ET4，表明分蘗中期耗水量比拔節(jié)孕穗期對Ci影響更大；ET3系數(shù)為負(fù)值，表明分蘗后期耗水量對Ci有顯著負(fù)影響。ET5系數(shù)最大，這說明植株從分蘗前期保持良好的生長發(fā)育至抽穗開花期時，ET5才是對Ci影響最顯著的變量。

蒸騰速率不僅受外界環(huán)境條件的影響，而且還受植物本身的控制和調(diào)節(jié)，是一種復(fù)雜的生理過程。由方程Tr可知，ET3未通過顯著性檢驗(P3=0.072)，其余變量均達(dá)到顯著或極顯著水平(P1=0.028，P2=0.019，P4<0.001，P5<0.001)，ET1對Tr有顯著負(fù)效應(yīng)。隨著生育時期推進(jìn)，作物耗水量逐漸成為制約葉片蒸騰速率的主要因素，ET2、ET4、ET5對Tr均達(dá)到顯著正效應(yīng)，其中ET4、ET5系數(shù)較高分別為0.061、0.073，表明拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期耗水量對Tr的影響較其他時期更為顯著。

凈光合速率是表征植物光合作用能力的一個重要指標(biāo)，同時也是物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[13]。由方程Pn可知，ET1未通過顯著性檢驗(P1=0.092)，其余變量對Pn的影響均達(dá)到顯著或極顯著水平(P2=0.001，P3=0.038，P4=0.009，P5=0.004)。分蘗前期水稻營養(yǎng)器官尚未發(fā)育成熟，葉片光合能力較弱，分蘗前期耗水量對Pn的影響不顯著。ET2系數(shù)較ET4、ET5較大，表明分蘗中期耗水量對Pn的正效應(yīng)最大，也說明了分蘗中期供水充足條件下葉片良好生長對Pn的提升具有重要保證。而ET3系數(shù)為負(fù)，表明分蘗后期耗水量對Pn有顯著負(fù)效應(yīng)。

2.4.2凈光合速率對氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度及蒸騰速率的響應(yīng)關(guān)系及其機(jī)理分析

抽穗開花期各處理的Gs、Ci、Tr、Pn之間的擬合效果如圖4所示，各擬合方程的R2均較高，表明方程能夠較好反映各光合特性指標(biāo)之間的關(guān)系。由圖4可知，葉片氣孔導(dǎo)度能直接或間接對胞間CO2濃度及蒸騰速率產(chǎn)生影響，葉片Ci隨著Gs的增加呈二次函數(shù)關(guān)系，而當(dāng)葉片Gs降低時Ci也隨之降低，而后趨于平緩。Tr與Gs呈二次函數(shù)拋物線關(guān)系，Tr隨著Gs增加而增加，但其增加幅度不斷降低；由圖4c、4d可以發(fā)現(xiàn)，胞間CO2濃度、蒸騰速率與凈光合速率也存在函數(shù)關(guān)系，Tr與Pn呈線性正相關(guān)關(guān)系，葉片Pn隨著Tr的增加呈直線增加趨勢；而葉片Pn隨著Ci增加呈拋物線趨勢。

圖4 抽穗開花期光合特性指標(biāo)間擬合效果Fig.4 Fitting charts of photosynthetic characteristics indexes at heading-flowering stage

分析Gs、Ci、Tr與水稻耗水過程響應(yīng)關(guān)系可以進(jìn)一步明確Pn對耗水過程的影響機(jī)理，結(jié)合表4和圖4分析可知，分蘗前期植株生理活動較弱，ET1對Gs影響未達(dá)顯著水平(P>0.05)，不會引起外界CO2供應(yīng)受阻，進(jìn)而對Pn無顯著影響。ET2對Pn調(diào)控效應(yīng)最大，此時期耗水量會顯著影響抽穗開花期Gs，阻礙了CO2的供應(yīng)進(jìn)而導(dǎo)致Ci減小，會引起抽穗開花期Pn降低。ET3對Pn存在一定負(fù)影響，這是由于水稻對環(huán)境CO2擴(kuò)散至細(xì)胞阻力很小，這種低氣體擴(kuò)散抗阻特性使得葉片在部分氣孔關(guān)閉同時，依然能保持較高胞間CO2濃度供給，保證光合作用進(jìn)行[14]，另外分蘗后期虧水會對生育后期復(fù)水產(chǎn)生一定超補(bǔ)償作用，一定程度引起抽穗開花期Ci增大，對Pn增加奠定良好基礎(chǔ)[15]。ET4增加會顯著提升Pn，結(jié)合圖4a、4d分析可知，Gs增加會促進(jìn)葉片細(xì)胞吸收更多外界CO2而增加Ci，從而提高Pn。ET5增加能夠顯著提升Pn，由于抽穗開花期耗水量增加會引起葉片Gs、Tr增大的同時也利于吸收更多環(huán)境中CO2，滿足光合作用所需，保持較高胞間CO2濃度以提高葉片凈光合速率。不難發(fā)現(xiàn)，抽穗開花期耗水量對Pn影響最大，因為此時期處于需水關(guān)鍵期及籽粒形成關(guān)鍵階段，耗水量增加會極大提升葉片光合能力以促進(jìn)光合物質(zhì)生產(chǎn)及向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)與分配。

2.5 耗水過程對水稻產(chǎn)量的影響

作物水分生產(chǎn)函數(shù)反映了作物產(chǎn)量與水分之間的函數(shù)關(guān)系。圖5顯示了不同處理的水稻產(chǎn)量，由圖可知，CK處理的產(chǎn)量最高為7 168.7 kg/hm2，與其他處理間均達(dá)到顯著性差異(P<0.05)，其次為T6處理，T2處理的產(chǎn)量最低，為5 612.2 kg/hm2，雖低于T1處理，但差異不顯著(P>0.05)。根據(jù)試驗實(shí)測的各生育時期蒸發(fā)蒸騰量，采用具有代表性的Jensen模型[16]建立水稻水分生產(chǎn)函數(shù)，進(jìn)而得到各生育階段的水分敏感指數(shù)，Jensen模型的表達(dá)式為

(5)

式中ya——各處理實(shí)測產(chǎn)量

ym——充分供水條件下的最大產(chǎn)量

ETmi——充分供水條件下第i階段最大耗水量

方程擬合優(yōu)度R2為0.984，且在0.01條件下達(dá)極顯著水平，表明模型擬合效果較好。水分敏感指數(shù)(λ)反映了作物不同生育時期因缺水而減產(chǎn)的程度，水分敏感指數(shù)越高，因缺水導(dǎo)致的減產(chǎn)幅度越大。對于黑土區(qū)水稻而言，各生育時期耗水量對水稻產(chǎn)量影響由大到小順序為：抽穗開花期、拔節(jié)孕穗期、分蘗中期、乳熟期、分蘗前期、分蘗后期。其中分蘗中期、拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期λ值較高，分別為0.120、0.244、0.252，為水稻對水分虧缺的敏感時期，優(yōu)先滿足這些時期的供水對于水稻獲得較高產(chǎn)量具有重要保證。

圖5 各處理水稻產(chǎn)量Fig.5 Rice yield of each treatment

3 討論

水稻全生育期主要階段內(nèi)的耗水強(qiáng)度和耗水量均大致呈現(xiàn)出“低-高-低”的變化趨勢，在抽穗期達(dá)到最大值后逐次衰減，與石建初等[17]研究結(jié)果一致，本研究結(jié)果表明，分蘗前期耗水量及耗水強(qiáng)度仍然較高，其大小主要取決于插秧前土壤墑情和灌水量，因為該時段水稻幼苗葉片少且覆蓋率低，田間耗水量又以棵間土壤蒸發(fā)為主，特別是表層土壤含水率的高低密切相關(guān)。研究結(jié)果還表明，分蘗期耗水模系數(shù)占全生育期43.98%，可能是由于分蘗期階段歷時最長，地上部光合產(chǎn)物覆蓋率較低，土壤無益蒸發(fā)強(qiáng)度增大所致。不難發(fā)現(xiàn)，水稻的耗水強(qiáng)度在抽穗開花期達(dá)到最大，但有學(xué)者研究結(jié)果表明水稻在乳熟期蒸騰耗水強(qiáng)度最大[18]，這可能是由于不同水稻品種、氣候條件及灌溉方式所引起的。

水稻干物質(zhì)的構(gòu)成是光合產(chǎn)物在不同器官中積累與分配的結(jié)果。本研究結(jié)果表明：分蘗后期耗水量對最大葉片干物質(zhì)量影響大于拔節(jié)孕穗期，這是因為分蘗后期莖蘗數(shù)基本達(dá)到高峰，耗水量增加會促進(jìn)葉片的快速發(fā)育，拔節(jié)孕穗期雖然處于葉片生長的關(guān)鍵階段，但其是基于分蘗后期葉片良好發(fā)育為前提條件。抽穗開花期若發(fā)生水分虧缺對莖鞘和穗干質(zhì)量積累抑制作用較大，同時葉片衰老的速率加快，抑制了后期干物質(zhì)的合成，導(dǎo)致“庫源”比例失調(diào)[19]，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)與分配受到約束。而ET3、ET4對最大根干物質(zhì)量均產(chǎn)生一定負(fù)效應(yīng)，因為此時期適度的土壤水分調(diào)控，有利于改善土體環(huán)境的通透性，促進(jìn)好氣性細(xì)菌的繁殖，限制根層土壤中有毒有害物質(zhì)的產(chǎn)生，加快有機(jī)質(zhì)的分解而提高肥力、促進(jìn)根系發(fā)育[20]，同時對稻株生理起到先抑后促，對碳氮代謝起到削氮促碳的作用，利于氮代謝旺盛逐漸轉(zhuǎn)向碳代謝，達(dá)到抑氮增糖，強(qiáng)化根系的作用[21]，為根干物質(zhì)量的積累打下重要基礎(chǔ)。然而過于追求水稻根部干物質(zhì)積累，在一定程度也抑制葉片和莖鞘營養(yǎng)物質(zhì)向穗部轉(zhuǎn)化，對于穗部籽粒的生長可能是一種負(fù)影響，這與吳岳軒等[22]研究相吻合。抽穗開花期水稻根部活性能夠促進(jìn)土壤水分及有機(jī)物從根系轉(zhuǎn)運(yùn)至地上部冠層，利于延緩葉片衰老，對于激發(fā)作物生產(chǎn)潛能提供必要保證[23]，對最大根系傷流量研究結(jié)果表明，由于分蘗前期根系吸收水分及養(yǎng)分的能力較弱，耗水量對抽穗開花期根傷流量的影響并不顯著；ET2對其調(diào)控效應(yīng)最大，此時期供水充足會使植株幼根的伸長生長區(qū)和根毛區(qū)發(fā)育良好，有助于改善水稻根系后期的抗逆能力進(jìn)而提高根傷流量[24]；分蘗后期至抽穗開花期適當(dāng)水分虧缺均利于提高根系活力，進(jìn)而增加根系傷流量，這與汪妮娜等[23]研究結(jié)果相似。表明水分脅迫并非完全是負(fù)效應(yīng)，特定發(fā)育階段、一定水分脅迫對作物生長生理特性是有益的。本研究還發(fā)現(xiàn)，ET5減少對最大根干物質(zhì)積累無顯著影響，但卻會對最大根傷流量提高起到一定促進(jìn)作用，因為在水分虧缺的條件下，營養(yǎng)物質(zhì)優(yōu)先供應(yīng)給地下部根系，因此對根系的生長和干物質(zhì)積累影響不顯著[25]，而此時期適當(dāng)水分脅迫能促進(jìn)根系對水分及營養(yǎng)的吸收，提高根系活力，這可能與水稻根尖細(xì)胞對水分脅迫敏感性和生長過程中離子的積累有關(guān)[26]。而尋求適宜的灌水量以平衡根干物質(zhì)積累、根系活力和地上部營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累之間的關(guān)系，提高穗干物質(zhì)積累，是今后仍需探究的問題。

水分虧缺會引起氣孔導(dǎo)度下降、CO2供應(yīng)受阻，導(dǎo)致葉片光合能力降低，但嚴(yán)重虧水時葉片的光合作用會呈現(xiàn)不可逆性[27]。本研究結(jié)果表明，ET2增加會使水稻各項生理活動均處于旺盛水平，葉片氣孔導(dǎo)度增大以加快與外界氣體的交換，為作物葉片良好發(fā)育打下基礎(chǔ)，進(jìn)而對Gs產(chǎn)生一定正影響；ET4、ET5對Gs均存在顯著正影響，但Gs對ET5的響應(yīng)程度最為強(qiáng)烈，這是由于抽穗開花期為作物籽粒形成的最重要階段，為了激發(fā)植株體內(nèi)碳水化合物的合成，需要提高葉片氣孔開度以增強(qiáng)自身的生理及代謝活動，以提高光合物質(zhì)生產(chǎn)潛能并將光合產(chǎn)物及時向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)與分配[28]。研究還表明，分蘗中期遭受水分脅迫，葉片的各項生理活動將會受到極大影響，進(jìn)而對葉片細(xì)胞吸收、同化環(huán)境中CO2能力造成難以恢復(fù)的影響[29]，嚴(yán)重影響Ci；ET3降低均對Ci和Pn起到一定促進(jìn)作用，這是由于ET3減少會使葉片氣孔導(dǎo)度變小來減少蒸騰損失，一方面體現(xiàn)了葉片為適應(yīng)水分虧缺的自身調(diào)節(jié)機(jī)制，另一方面也是有效促進(jìn)分蘗后期復(fù)水之后反彈補(bǔ)償?shù)漠a(chǎn)生，引起氣孔增大，利于吸收環(huán)境CO2，使Ci增大并提供更多光合作用所需原料，對抽穗期Pn提升起到正向調(diào)控效果[30]。ET4、ET5對各光合特性指標(biāo)均有顯著和極顯著正影響，表明此時期耗水量的增加對于葉片光合潛能發(fā)揮具有重要作用，但葉片Tr過大也會對植株產(chǎn)生一定的負(fù)面影響，作物在進(jìn)行光合作用過程中，勢必與周圍環(huán)境發(fā)生氣體交換，因此葉片水分不可避免地要順著水勢梯度丟失，但植株蒸騰作用會產(chǎn)生一定蒸騰拉力，其引起的吸收過程可為植株較高部分提供水分，給作物生長帶來一定優(yōu)勢[31]。因此，尋求該時期作物最佳的需水量，不僅可以減少水分消耗，而且對作物生長有利。對于葉片凈光合速率下降的原因，除了考慮氣孔導(dǎo)度的大小，還需考慮胞間CO2濃度的變化；由圖4a可知，隨著氣孔導(dǎo)度降低，胞間CO2濃度趨于平緩，這說明植物光合速率的下降，是氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度共同作用的結(jié)果，但結(jié)果和其他學(xué)者[32]研究結(jié)論不一致，在某種情況下，認(rèn)為Ci降低是葉肉細(xì)胞光合活性增大乃至光合速率增高的結(jié)果，可能是由于光合指標(biāo)測定時間、氣候因素及作物品種差異造成的。

采用Jensen模型描述各處理產(chǎn)量對耗水過程的響應(yīng)關(guān)系，結(jié)果顯示，模型中水分敏感指數(shù)在整個生育期內(nèi)呈兩頭小、中間大趨勢，表明拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期虧水對產(chǎn)量的影響最為顯著，這與王克全等[33]的結(jié)論一致。但本研究中拔節(jié)孕穗期和抽穗開花期的水分敏感指數(shù)較程衛(wèi)國等[34]的研究結(jié)果略小，由于本研究按照生育階段接近等時段原則，將分蘗期細(xì)化為分蘗前、中、后期，生育階段劃分越細(xì)，水分敏感指數(shù)越小。水分敏感指數(shù)變化規(guī)律與水稻耗水規(guī)律相吻合，分蘗中期、拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期耗水量對產(chǎn)量影響最大，分蘗中期是莖蘗生長的旺盛階段，供水充足會促進(jìn)有效分蘗的發(fā)生，易形成合理的高產(chǎn)群體。拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期水稻地上部冠層覆蓋率較高，營養(yǎng)物質(zhì)逐漸從莖稈及葉片轉(zhuǎn)移至穗部籽粒中，此兩時期是產(chǎn)量形成的最關(guān)鍵時期，也是整個生育期的需水關(guān)鍵期，保證充足的供水對水稻產(chǎn)量的提升具有重要作用，同時也證明了Jensen模型的有效性和試驗結(jié)果的可靠性。

4 結(jié)論

(1)在水稻各處理生育期內(nèi)，耗水強(qiáng)度總體呈現(xiàn)先穩(wěn)定上升、后逐步下降的趨勢,分蘗前期各處理耗水強(qiáng)度在2.87～3.74 mm/d之間，至分蘗后期平均耗水強(qiáng)度逐漸增加至4.56 mm/d，各處理水稻耗水強(qiáng)度在抽穗開花期達(dá)到最大，為5.66 mm/d。水稻耗水模系數(shù)在整個分蘗期達(dá)到最大，平均值為43.98%，其次為拔節(jié)孕穗期，乳熟期耗水模系數(shù)最低，均值為16.02%。

(2)耗水過程對水稻各器官干物質(zhì)積累的影響表明，各時期耗水量對葉片最大干物質(zhì)量的影響由大到小順序為：ET3、ET2、ET4、ET1；對莖鞘最大干物質(zhì)量的影響由大到小順序為：ET5、ET4、ET2、ET1、ET3；對穗最大干物質(zhì)量的影響由大到小順序為：ET5、ET4、ET2、ET6、ET3、ET1；對根最大干物質(zhì)量的影響由大到小順序為：ET3、ET2、ET4、ET5、ET1。

(3)耗水過程對水稻根系傷流量和葉片光合指標(biāo)的影響表明，抽穗開花期傷流量對ET2的正響應(yīng)最為顯著；ET3、ET4、ET5均對其達(dá)顯著負(fù)影響。ET2、ET4、ET5對葉片的Gs、Ci、Tr、Pn的正影響相比其他時期更為顯著；ET1對Tr存在顯著負(fù)效應(yīng)；ET3均對Ci、Pn存在顯著負(fù)效應(yīng)。Gs與Ci呈開口向上二次函數(shù)關(guān)系；Tr與Gs、Pn與Ci均呈二次函數(shù)拋物線關(guān)系；Tr與Pn呈線性正相關(guān)關(guān)系。

(4)耗水過程對水稻產(chǎn)量的影響表明，分蘗中期、拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期λ值較高，分別為0.120、0.244、0.252，為水稻對水分虧缺的敏感階段，在黑土區(qū)有限灌溉水量條件下，水量優(yōu)先分配到這3個階段，是水稻獲得高產(chǎn)的重要保證。