五種紅樹植物葉片結(jié)構(gòu)的比較研究

陳健輝 繆紳裕 黃惠芳 黃姚紫碟 馮嘉 賴培媛 周建江

摘 要：以木欖（Bruguiera gymnorrhiza）、桐花樹（Aegiceras corniculatum）、拉關(guān)木 （Laguncularia racemosa）、海芒果（Cerbera manghas）、楊葉肖槿（Thespesia populnea）五種紅樹植物為材料，采用常規(guī)石蠟切片法對它們的葉片橫切面結(jié)構(gòu)進行顯微觀察，比較真紅樹植物和半紅樹植物葉片結(jié)構(gòu)的特點及變化規(guī)律，研究紅樹植物葉對鹽浸環(huán)境的適應(yīng)性。結(jié)果表明：除楊葉肖槿為異面葉、掌狀網(wǎng)脈外；拉關(guān)木為等面葉、羽狀脈，其它三種植物為異面葉、羽狀網(wǎng)脈；五種材料具4級葉脈，3級、4級脈具明顯維管束鞘。木欖、桐花樹、拉關(guān)木、楊葉肖槿1級脈為半周韌無限維管束，海芒果1級脈為外韌無限維管束。五種材料葉肉具有分泌腔，除海芒果外，具有含晶體細胞；木欖、桐花樹有內(nèi)皮層，拉關(guān)木有貯水組織；桐花樹、海芒果有含單寧細胞；桐花樹、拉關(guān)木、楊葉肖槿有鹽腺。這五種植物的葉片結(jié)構(gòu)體現(xiàn)出不同植物對鹽浸環(huán)境適應(yīng)性的特征。相比較而言，真紅樹植物的特化結(jié)構(gòu)較半紅樹植物多。

關(guān)鍵詞：木欖，桐花樹，拉關(guān)木，海芒果，楊葉肖槿，葉片結(jié)構(gòu)，解剖結(jié)構(gòu)

中圖分類號：Q944.5

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2018）05-0655-10

Abstract：With five mangrove plants Bruguiera gymnorrhiza，Aegiceras corniculatum，Laguncularia racemosa，Cerbera manghas and Thespesia populnea as the research materials，conventional paraffin sectioning was used to observe the crosscutting structures of leaves. To examine these five plants adaptabilities to salty environments，the characteristics and changes in leaf structures of truer mangrove plants and semi-mangrove plants were compared. Experimental results were as follows：Except for T. populnea and Laguncularia racemosa，the other three species had bifacial leaves and were pinnately veined while Thespesia populnea had bifacial leaves and was palmately veined； Laguncularia racemosa had isobilateral leaves and was pinnately veined. Leaves of all these five species had four veins，and tertiary veins and the fourth veins had obvious bundle sheaths. The primary veins of Bruguiera gymnorrhiza，Aegiceras corniculatum，Laguncularia racemosa，Thespesia populnea had semi-amphicribral open bundles and Cerbera manghas had collateral open bundles. The mesophyll of the five species had secretory cavity，in addition to C. manghas，the other four species had crystal cells. Bruguiera gymnorrhiza，Aegiceras corniculatum had endodermis. Laguncularia racemosa had aqueous tissue. Aegiceras corniculatum，Cerbera manghas had tannin cells. Aegiceras corniculatum，Laguncularia racemosa，Thespesia populnea had salt glands. The structure characteristics of leaves in these five species showed the adaptability characteristics of different plants to the salt leaching environment. In comparison，truer mangrove plants have specialized structures more than semi-mangrove plants.

Key words：Bruguiera gymnorrhiza，Aegiceras corniculatum，Laguncularia racemosa，Cerbera manghas， Thespesia populnea，leaf structure，anatomical structure

紅樹林是分布在熱帶、亞熱帶潮間帶的特有植物群落，是世界上物種最多樣化的生態(tài)系統(tǒng)之一。紅樹林植物有真紅樹植物和半紅樹植物之分（林鵬，2001）。近年來，國內(nèi)外學者對紅樹林的研究很多，有對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的植物種類多樣性等進行的研究（林益明和林鵬，2001）；有揭示海蓮群落和木欖群落分布格局的（鄭松發(fā)等，1992）；有對紅樹植物的生態(tài)學、形態(tài)學作詳細研究的（林鵬，1981；Lin & Wang，2001）；有對半紅樹植物的營養(yǎng)器官結(jié)構(gòu)與生態(tài)適應(yīng)開展研究（黃慶昌等，1993）；有對桐花樹化學成分進行研究（張道敬等，2007）；有對紅樹植物化學成分及藥理開展研究（王友紹等，2004）；有對紅樹植物的鹽脅迫進行研究（葉勇等，2004；唐密等，2014；Borkar，2011）；有對部分紅樹植物的木材進行解剖研究的（鄧傳遠，2001；林鵬等，1998，2000）；有對拉關(guān)木的引種效果進行調(diào)查（鐘才榮等，2011）；還有基于自動分類法的葉片信息測定等（樂通潮等，2014）。這些研究主要涉及物種多樣性、生態(tài)學、生理學、分子生物學、栽培引種、藥用成分分析等方面。

葉片是植物在進化過程中對環(huán)境變化較為敏感的器官，葉的氣孔器、表皮細胞及附屬物、葉脈等會隨環(huán)境的變化而發(fā)生形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。這些結(jié)構(gòu)的大小、形狀、分布和發(fā)育都對植物的形態(tài)解剖具有一定意義，因而探究植物葉片結(jié)構(gòu)對環(huán)境的相適性是保護該植物的基礎(chǔ)（李芳蘭和包維楷，2005）。對紅樹林植物葉片形態(tài)解剖的研究也有一些相關(guān)報道（李元躍，2006；李元躍和林鵬，2006a，2006b；吳鈿等，2012；Nunnida，2012）。但針對真紅樹植物與半紅樹植物葉片的比較研究不多見。本研究嘗試對廣東紅樹林濕地常見的半紅樹植物夾竹桃科（Apocynaceae）的海芒果（Cerbera manghas）；錦葵科（Malvaceae）的楊葉肖槿（Thespesia populnea）；真紅樹植物紅樹科（Rhizophoraceae）的木欖（Bruguiera gymnorrhiza）；紫金牛科（Myrsinaceae）的桐花樹（Aegiceras corniculatum）；以及近年引進的真紅樹植物使君子科（Combretaceae）的拉關(guān)木 （Laguncularia racemosa）的葉片進行了比較研究，以便更深入地認識和了解紅樹林植物，更好地完善有關(guān)紅樹林植物的資料，讓紅樹林濕地生態(tài)系統(tǒng)能可持續(xù)地發(fā)展，對人類生存發(fā)展做出貢獻。

1 材料與方法

1.1 材料

海芒果（Cerbera manghas）、木欖（Bruguiera gymnorrhiza）、桐花樹（ Aegiceras corniculatum）、楊葉肖槿（Thespesia populnea）的葉片采自珠海市淇澳紅樹林濕地。拉關(guān)木 （ Laguncularia racemosa ） 的葉片采自廣州市的南沙濕地。在各采集地，分別選取生長旺盛的枝條上不同發(fā)育期、沒有殘缺或病蟲害的葉片，成熟葉是頂芽下的第4對（片）葉。用卡諾氏固定液固定，70%酒精低溫保存，備用。

1.2 方法

取保存的材料，過葉片中脈切取約10 mm × 5 mm的小塊。采用常規(guī)石蠟切片法制片，用愛氏蘇木精整體染色，幼嫩葉片材料再用1%堿性品紅酒精復(fù)染，切片厚度8 μm，光學樹膠封固。所有材料均于Olympus顯微鏡下觀察并拍照。單寧成分的鑒定：常規(guī)石蠟切片法制片，用1%三氯化鐵染色，光學樹膠封固。所有材料均于Olympus顯微鏡下觀察并拍照。

2 結(jié)果與分析

在顯微鏡下觀察五種植物成熟葉片的橫切面可見：葉片均由表皮、葉肉、葉脈三部分組成。不同植物結(jié)構(gòu)有區(qū)別。

2.1 五種植物葉片的結(jié)構(gòu)特征

2.1.1 木欖葉片的結(jié)構(gòu)特征 在顯微鏡下觀察可見：木欖葉片為異面葉；上表皮、下表皮細胞外具有發(fā)達的角質(zhì)層，氣孔器分布在下表皮。上表皮、下表皮內(nèi)各有一層內(nèi)皮層細胞（圖1：A），上內(nèi)皮層發(fā)達、明顯，下內(nèi)皮層細胞小，液泡分化程度低。柵欄組織和海綿組織分化明顯（圖1：B），在葉肉組織中可見含晶體細胞；在海綿組織中存在有分泌腔（圖1：C）。脈序?qū)儆谟馉罹W(wǎng)脈，一級葉脈位于中脈區(qū)，為半周韌無限維管束，大部分導(dǎo)管呈放射狀排列（圖1：D）；二級葉脈的導(dǎo)管較多，位于海綿組織內(nèi)，維管束被不太明顯的薄壁細胞形成的維管束鞘包被，部分維管束鞘細胞陷入柵欄組織中（圖1：E）；三級、四級葉脈維管束，位于海綿組織內(nèi)，外圍有薄壁細胞組成的維管束鞘（圖1：F）。

2.1.2 桐花樹葉片的結(jié)構(gòu)特征 在顯微鏡下觀察可見：桐花樹葉片為異面葉；上表皮、下表皮細胞外具有發(fā)達的角質(zhì)層，氣孔器分布在下表皮；上表皮、下表皮均分布有鹽腺。在緊貼上表皮內(nèi)方有2～3層細胞較大的上內(nèi)皮層；在緊貼下表皮內(nèi)方有1～2層較小的下內(nèi)皮層（圖2：A）。用三氯化鐵染色可見：在近下表皮的下內(nèi)皮層的細胞中，可以看到被染成紫藍色，顯示具單寧（圖2：B）。柵欄組織和海綿組織分化明顯，可見含晶體細胞（圖2：C）、分泌腔和石細胞。脈序?qū)儆谟馉罹W(wǎng)脈。一級葉脈位于主脈區(qū)，為半周韌無限維管束（圖2：D），中脈區(qū)用三氯化鐵染色，顯示不少薄壁細胞含單寧；二級葉脈貫穿于柵欄組織與海綿組織中，木質(zhì)部和韌皮部有發(fā)達的纖維組織（圖2：E）；三級葉脈位于葉肉組織中部，有薄壁細胞形成的維管束鞘，木質(zhì)部有發(fā)達的纖維組織，韌皮部的不明顯（圖2：F）；四級葉脈最小，多埋于海綿組織中，具薄壁細胞組成的維管束鞘（圖3：A）。

2.1.3 拉關(guān)木葉片的結(jié)構(gòu)特征 在顯微鏡下觀察可見：拉關(guān)木葉片為等面葉；上表皮、下表皮細胞外具較發(fā)達的角質(zhì)層，上表皮、下表皮都有氣孔器分布（圖3：B），具明顯的孔下室和鹽腺。緊貼上表皮有1～2層的柵欄組織、緊貼下表皮也具有1～2層柵欄組織，在柵欄組織之間散布著一些體積較大，形狀比較不規(guī)則、富含葉綠體的海綿組織；在海綿組織中間是一些體積大，形狀較圓、不含葉綠體的貯水組織（圖3：C）。在葉肉中可見含晶體細胞（圖3：D）。脈序?qū)儆谟馉罹W(wǎng)脈。一級葉脈位于葉片中脈區(qū)，為半周韌無限維管束，大部分導(dǎo)管呈放射狀排列（圖3：E）；二級脈維管束鞘不明顯，嵌入海綿組織中，韌皮部具明顯的厚壁細胞，導(dǎo)管呈明顯放射狀排列（圖3：F）；三級脈位于貯水組織中，韌皮部有一兩層厚壁細胞，維管束外具薄壁細胞圍成的鞘；四級脈具薄壁細胞圍成的鞘（圖4：A）。

2.1.4 海芒果葉片的結(jié)構(gòu)特征 在顯微鏡下觀察可見：海芒果葉片為異面葉；上表皮、下表皮細胞外角質(zhì)層不發(fā)達；氣孔器分布在下表皮（圖4：B）。柵欄組織和海綿組織分化明顯（圖4：C）。用三氯化鐵染色顯示柵欄組織和海綿組織都有單寧分布。脈序?qū)儆谟馉罹W(wǎng)脈。一級葉脈位于主脈區(qū)，為外韌無限維管束，成熟期早階段，形成層明顯，導(dǎo)管呈放射狀排列（圖4：D）。二級葉脈貫穿整個葉肉組織中，維管束外至表皮間為厚壁組織，不形成同化組織（圖4：E）；三級、四級葉脈位于海綿組織中，具薄壁細胞組成的維管束鞘（圖4：F）。

2.1.5 楊葉肖槿葉片的結(jié)構(gòu)特征 在顯微鏡下觀察可見：楊葉肖槿葉片為異面葉；上表皮、下表皮細胞外角質(zhì)層不發(fā)達；氣孔器分布在下表皮（圖5：A）；上表皮、下表皮均有下凹的鹽腺分布。柵欄組織和海綿組織分化明顯（圖5：B）；在葉肉組織中可見含晶體細胞、有分泌腔存在。脈序?qū)儆谡茽罹W(wǎng)脈。一級葉脈為基出掌脈，為半周韌無限維管束，成熟期早階段，形成層明顯，導(dǎo)管呈放射狀排列（圖5：C）；一級葉脈的維管束與下表皮之間有裂生型分泌腔（圖5：D）；二級葉脈的維管束，貫穿整個葉肉組織，維管束外至表皮間為厚壁組織與薄壁組織，不形成同化組織（圖5：E）；三級葉脈有葉脈延伸區(qū)結(jié)構(gòu)延伸至表皮；四級葉脈有薄壁細胞形成的維管束鞘包圍，位于海綿組織中（圖5：F）。

2.2 五種植物葉片結(jié)構(gòu)的比較

五種植物成熟葉片結(jié)構(gòu)中：真紅樹植物有內(nèi)皮層或貯水組織，半紅樹植物沒有；所有種類都具有分泌腔，四級脈具有維管束鞘；各種植物成熟葉片的主要特征比較結(jié)果見表1、表2、表3。

3 討論

3.1 五種植物葉片結(jié)構(gòu)對環(huán)境的適應(yīng)性

植物隨著葉片的成熟，上表皮、下表皮細胞的細胞壁增厚，由脂肪性物質(zhì)組成的較厚的角質(zhì)層能幫助植物葉片鎖水，避免水分的過度散失，且能防止水體污染入侵（陳燕等，2014），起到很好的保護作用。除海芒果外，葉的上表皮角質(zhì)層比下表皮的厚；同時，除拉關(guān)木外，上表皮無氣孔器分布，氣孔器都在下表皮，這有利于保持水分、減少蒸騰。由于五種植物生長在海灘濕地地區(qū)生活，陽光比較猛烈，木欖、桐花樹、拉關(guān)木有發(fā)達角質(zhì)層的存在，可以有效防止高溫對葉片的損害（吳鈿等，2012），對環(huán)境的適應(yīng)性更強。葉肉中柵欄組織、機械組織發(fā)達，可以提高光合效率，桐花樹、海芒果維管束外多存在機械組織，符合紅樹植物的葉片特征（李元躍和林鵬，2006b），都有助于植物在強光照環(huán)境下生長。除海芒果外的4種植物葉肉細胞的晶體細胞可保持植物體的水勢低于土壤的水勢，避免組織細胞因失水而萎蔫（公維昌等，2009），所以可使植物適應(yīng)其生存的鹽堿地的環(huán)境。在實驗觀察中發(fā)現(xiàn)木欖、桐花樹有內(nèi)皮層，與已有的研究（李元躍和林鵬，2006a）略有不同。內(nèi)皮層對紅樹植物的蒸騰作用和調(diào)節(jié)水分平衡的功能等方面頗具意義（李元躍和林鵬，2006b）。進入成熟期，內(nèi)皮層細胞的層數(shù)有所增加，貯水能力更強，貯水組織對紅樹植物調(diào)節(jié)水分平衡、適應(yīng)海灘環(huán)境起到重要作用（吳鈿等，2012）。有學者認為內(nèi)皮層的數(shù)目可能是一個年齡現(xiàn)象或與紅樹植物種類有一定關(guān)系（李元躍和林鵬，2006a）；內(nèi)皮層的存在有助于植物生活在海外灘的前緣（陳燕等，2014）；因此，雖然沒有鹽腺，木欖作為真紅樹植物可以適應(yīng)鹽浸環(huán)境，本研究結(jié)果支持內(nèi)皮層數(shù)目和紅樹植物種類有一定關(guān)系的觀點。同時，拉關(guān)木有發(fā)達的貯水組織，貯水組織的存在與內(nèi)皮層的作用相同（李元躍和林鵬，2006b）。這說明真紅樹植物的特化結(jié)構(gòu)相對半紅樹植物的多，對鹽浸環(huán)境的適應(yīng)性更強（葉勇等，2004；唐密等，2014；Borkar，2011）。

葉的鈣鹽是屬于草酸鈣晶，植物體內(nèi)的草酸鈣結(jié)晶與鈣調(diào)控、植物保護和重金屬脫毒有關(guān)（孫衛(wèi)東，2001；Ilavarasan et al，2012）。草酸鈣結(jié)晶成束集中、成毛狀存在，在非主脈區(qū)的維管束附近或者主脈區(qū)的下表皮處，便于運輸金屬離子，體內(nèi)的重金屬離子可與草酸鈣晶體結(jié)合形成無毒的金屬鹽，再通過植物體內(nèi)的一些結(jié)構(gòu)將其排出體外。因此，含晶體細胞與鈣結(jié)晶是植物適應(yīng)鹽堿地生活環(huán)境的結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致其有一定的耐鹽堿能力。五種植物除海芒果外都有含晶體細胞，與它們的生活環(huán)境相適應(yīng)。在葉片的單寧鑒定中，發(fā)現(xiàn)桐花樹、海芒果葉肉細胞中含有許多單寧。單寧是植物體內(nèi)產(chǎn)生的一種能作為有效植物防護劑，保護植物免受動物或微生物的傷害的多酚類次生代謝產(chǎn)物，對紅樹植物的生存、對污染的抗性具有重要作用（李雪瑩等，2004；Scalbert，1991）。對于紅樹植物而言，單寧的一個特殊功能是阻礙水分的流動（陳燕等，2014）。因此，半紅樹植物海芒果、楊葉肖槿雖然沒有內(nèi)皮層和貯水組織，但有分泌腔，海芒果有單寧，可以適應(yīng)鹽浸環(huán)境，這是紅樹植物對鹽生環(huán)境適應(yīng)的另一特征。

上述結(jié)果表明，這五種植物，不論是真紅樹植物還是半紅樹植物，都有適應(yīng)在鹽環(huán)境下生存的結(jié)構(gòu)特征，使它們能適應(yīng)鹽浸環(huán)境。

3.2 五種植物葉片中的泌鹽結(jié)構(gòu)與耐鹽機制使其可以在高鹽環(huán)境下生存

由于長期生長在高鹽的海岸灘涂環(huán)境中，紅樹植物在這種環(huán)境下生存，已經(jīng)進化出一系列形態(tài)結(jié)構(gòu)來增強自身適應(yīng)性，如鹽腺和葉片肉質(zhì)化等（李元躍和林鵬，2006b）。根據(jù)是否具有鹽腺結(jié)構(gòu)，紅樹植物被劃分為泌鹽和非泌鹽兩種。其中，葉片表皮細胞分化成具有泌鹽功能的鹽腺，該結(jié)構(gòu)能夠?qū)Ⅲw內(nèi)多余的鹽分排到體外，維持植物體內(nèi)的平衡，減少因高鹽度而對植物造成的傷害（葉勇等，2004）。桐花樹、拉關(guān)木、楊葉肖槿通過鹽腺，可以將自身多余的鹽排出體外，這種結(jié)構(gòu)具有提升植物對高鹽環(huán)境的適應(yīng)能力（李元躍和林鵬，2006a）。

而對于非泌鹽紅樹植物，木欖和海芒果，它們都不具備鹽腺結(jié)構(gòu)。和大多數(shù)沒有鹽腺結(jié)構(gòu)的紅樹植物一樣，木欖不能把過多的鹽分存儲在鹽腺里，但是木欖會把鹽分存儲在液泡里，或者在樹葉中形成結(jié)晶，在落葉的時候就能夠?qū)Ⅲw內(nèi)過多的鹽排掉，通過脫葉這種方式停止鹽分的累積（李元躍和林鵬，2006b）。這也是其含晶體細胞較多的原因之一。另外，木欖的根部具有拒鹽能力，能夠下沉木質(zhì)部中的鹽分，將絕大部分的鹽拒出體外（吳鈿等，2012），體現(xiàn)了木欖面對高鹽度脅迫時，獨特而又有效的生理特性。這也是非泌鹽紅樹植物十分重要的拒鹽機制。而海芒果則是在高鹽度的環(huán)境中，根系生物量的分布有所上升，葉片面積有所減小，從而減少水分的喪失，增加體內(nèi)水分的存儲量（李元躍和林鵬，2006b）。即相當于通過稀釋，使得鹽濃度降低到一個不會使自身遭受損傷的一個水平，實現(xiàn)耐鹽。此外，這五種植物都具有分泌腔，分泌的物質(zhì)是否與泌鹽有關(guān)，待進一步研究。

上述結(jié)果表明，五種植物有真紅樹植物、半紅樹植物；也具泌鹽或非泌鹽的特性，但它們的葉片都有特殊結(jié)構(gòu)適應(yīng)鹽浸環(huán)境。相比而言，真紅樹植物產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)更多，更能夠在鹽浸的環(huán)境下生活。

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