高寒區(qū)10種青蘚科植物莖結構的生態(tài)適應性

陳秋艷 王虹 逯永滿 吳玉環(huán)

摘 要：該研究對新疆天山一號冰川地區(qū)的10種青蘚科植物莖的解剖結構進行了光鏡和掃描電鏡觀察。結果表明：它們的莖橫切面形狀不同，表皮細胞均為1層，內、外皮部分化明顯，細胞壁由外向內逐漸變薄，中軸分化明顯，所占莖面積的比例、細胞厚度以及大小都不盡相同，大多數(shù)種類的細胞壁具有角隅加厚的現(xiàn)象。當莖干時，細胞壁表面的凹陷程度不同，其上具有不同形狀的紋飾及附屬物，大多數(shù)種類的表面有深淺和大小不一的小窩點分布。這些特征在不同屬及不同種之間均有差異，反應出對環(huán)境的適應性，可作為青蘚科植物潛在的分類依據(jù)。

關鍵詞：高寒區(qū)，青蘚科，石蠟切片，電鏡掃描

中圖分類號：Q944.55

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2018）05-0646-09

Abstract：The anatomical structures of the stems of ten species of Brachytheciaceae in glacier area of Xinjiang Tianshan Glacier were observed under light microscope and scanning electron microscope （SEM）. The results showed that the stems had different cross-sectional shapes with one layer of epidermal cells； clearly，the cell wall becomed thinner gradually from the outside to the inside； the central axis was well differentiated； the proportion of stem area，the cell thickness and the size of stem are different，and most cell walls of species had corner thickening. When the stems，the cell wall surface of the degree of depression，which had different shapes of ornamentation and appendages，most types of surface depth and size of small dens distribution. These characteristics in different genera and different species were different，and reflected the adaptability to environment，can be used as a potential classification of Brachytheciaceae plants.

Key words：alpine region，Brachytheciaceae，paraffin section，SEM

青蘚科（Brachytheciaceae）被認為是分類上問題最多的科之一（陳邦杰，1963；魏倩倩等，2013）。可生于各種不同的基質上，一般植物莖匍匐或斜生，甚少直立，不規(guī)則或羽狀分枝，適應性很強，分布廣（白學良，2010；胡人亮，1987；吳鵬程，2004；胡人亮，2005；熊源新，2014）。青蘚科有43屬，我國有記錄報道的約12屬120種（Crosby et al，1999；何紅燕等，2011；王幼芳等，2000）。

20世紀初，苔蘚植物學家們進行了世界范圍內標本的采集及研究，如McFarland（1988）對拉丁美洲的青蘚科植物進行了區(qū)系研究；Huttunen et al（2004）利用分子生物學手段并結合形態(tài)學特征，為青蘚科分類提供了依據(jù)。國內學者對中國境內的青蘚科植物的分類進行了分子、結構等研究，劉麗（2007）通過分子系統(tǒng)學研究，對中國青蘚科植物進行了全面系統(tǒng)的分析，利用tmL-F、psbT-H基因片段及核ITS2、結合形態(tài)學數(shù)據(jù)，將Tomentypnum排除在外，在現(xiàn)有記錄的基礎上增加了4個屬，即Sciurohypnum、Oxyrrhynchium、Okamuaaea、Kindbergia，為青蘚科的系統(tǒng)研究提供了分子資料。李敏等（2016）對原分布于中國的5種燕尾蘚屬植物進行了分類學修訂，將短尖燕尾蘚、燕尾蘚、毛尖燕尾蘚移入青蘚屬，短枝燕尾蘚移入鼠尾蘚屬，密枝燕尾蘚移入擬異葉蘚屬。詹琪芳（2006）對青蘚屬32個種的莖解剖結構進行了比較，以中軸、內皮部等形態(tài)特征將32種青蘚屬植物歸為四大類，為青蘚屬種之間的分類增加了莖結構的鑒別形狀。魏倩倩等（2014）對中國新疆青蘚科等植物區(qū)系進行了研究，發(fā)現(xiàn)中國新疆與內蒙古在蘚類植物區(qū)系成分上呈現(xiàn)出較高的一致性，新疆與俄羅斯的屬的相似性高達95.77%，種的相似性也僅次于內蒙古。王虹等（2014，2015，2017）做過一些新疆天山一號冰川地區(qū)其它蘚類植物解剖結構方面的研究，揭示了生長在一號冰川極端環(huán)境中的蘚類，其植物具有較強的耐寒、耐旱的典型形態(tài)特征，如細胞壁均加厚、莖及葉片表面均有一些紋飾等，這些差異表現(xiàn)出不同蘚類對于環(huán)境的適應性，也可作為屬及種間的分類依據(jù)之一，對探討種間親緣關系具有潛在的分類學價值。本研究將通過對天山一號冰川地區(qū)青蘚科植物莖的微結構的解剖學觀察，探討其屬間及種間的差異以及蘚類植物如何應對一號冰川這種干旱、寒冷、太陽輻射強的極端不良環(huán)境的生存機制，以期為新疆一號冰川地區(qū)青蘚科植物的分類及生態(tài)學提供一些參考依據(jù)。

1 材料與方法

所用的10種材料均采自于新疆天山一號冰川附近，海拔在2 283～3 670 m之間，相關的標本信息請見表1，憑證標本存放在新疆大學標本館XJU及杭州師范大學標本館HTC。分別將干標本放入盛水的培養(yǎng)皿中，用濾紙吸去植物體表面的水分，將其中的一部分材料放入 FAA 固定液中，經抽氣后固定。經酒精系列脫水、二甲苯透明、石蠟包埋、橫切（厚度為6 μm），再經二甲苯脫蠟透明、番紅染色、中性樹膠封片，在Olympus顯微鏡下觀察并照相。每個種至少選取10個橫切面，測量莖細胞壁厚度、皮部面積、中軸面積，記錄最小到最大的數(shù)值范圍。然后將剩余一部分材料用POLARON CA7615超聲波清洗儀再洗30 min，用CARBONACCESSO RY噴鍍儀對材料進行鍍金，最后使用德國產 LEO1430VP型掃描電鏡進行觀察并拍照。

2 觀察結果

2.1 尖葉青蘚（Brachythecium coreanum）

莖橫切面呈橢圓形，表皮細胞1層，細胞小，排列緊密，細胞壁厚；皮部有內、外皮部的分化，外皮部細胞2～3層，細胞壁厚，細胞排列整齊；內皮部細胞3～4層，細胞很大，不規(guī)則鑲嵌排列，細胞壁由外向內逐漸變?。恢休S分化明顯，由10～15個不規(guī)則小型薄壁細胞組成，排列緊密，細胞腔小，角隅加厚明顯，在莖中所占比例?。磺o干燥時細胞呈條狀規(guī)則排列，表面稍粗糙，具一些不規(guī)則紋飾及細縱紋，細胞壁表面呈不同程度凹陷，凹陷的細胞壁表面具細長縱紋（圖版Ⅰ：1；圖版Ⅱ：1）。

2.2 多枝青蘚（Brachythecium fasciculirameum）

莖橫切面呈圓形，表皮細胞1層，細胞大，排列緊密，細胞壁厚；皮部有內、外皮部的分化，外皮部細胞2～3層，細胞壁厚角隅加厚，細胞排列不整齊；內皮部細胞3～4層，細胞大，不規(guī)則鑲嵌排列，細胞壁由外向內逐漸變??；中軸分化明顯，由20～25個不規(guī)則小型薄壁細胞組成，排列疏松，細胞腔大，在莖中所占比列大；莖干燥時細胞呈鎖鏈狀不規(guī)則排列，表面稍粗糙，具一些鱗片狀紋飾、細縱紋及顆粒物，細胞壁表面呈不同程度凹陷，凹陷的細胞壁表面具細長縱紋（圖版Ⅰ：2；圖版Ⅱ：2）。

2.3 圓枝青蘚（Brachythecium garovaglioides）

莖橫切面呈長橢圓形，表皮細胞1層，細胞腔很小，排列緊密，細胞壁明顯很厚；皮部有內、外皮部的分化，外皮部細胞2～3層，細胞壁厚，細胞排列整齊；內皮部細胞3～4層，細胞大，不規(guī)則鑲嵌排列，細胞壁由外向內逐漸變??；中軸分化明顯，由10～15個不規(guī)則小型薄壁細胞組成，排列緊密，細胞腔小，在莖中所占比例較大；莖干燥時細胞呈條狀規(guī)則排列，表面很粗糙，具大量鱗片狀紋飾、縱紋及塊狀物，表面有蠟質，有少量小窩點分布，細胞壁表面呈不同程度凹陷，凹陷的細胞壁表面具細長縱紋（圖版Ⅰ：3；圖版Ⅱ：3）。

2.4 石地青蘚（Brachythecium glareosum）

莖橫切面呈橢圓形，表皮細胞1層，細胞很小，排列緊密，細胞壁明顯很厚；皮部有內、外皮部的分化，外皮部細胞4～5層，細胞壁明顯很厚，細胞排列不整齊；內皮部細胞5～6層，細胞大，不規(guī)則鑲嵌排列，細胞壁由外向內逐漸變??；中軸分化明顯，由10～15個不規(guī)則小型薄壁細胞組成，排列緊密，細胞腔小，角隅加厚明顯，在莖中所占比例大；莖干燥時細胞呈條狀不規(guī)則排列，表面粗糙，具一些不規(guī)則紋飾、鱗片狀紋飾、細縱紋，有少數(shù)小窩點分布，細胞壁表面略向內凹陷，凹陷的細胞壁表面具細長縱紋（圖版Ⅰ：4-5；圖版Ⅱ：4-5）。

2.5 羽枝青蘚（Brachythecium plumosum）

莖橫切面呈不規(guī)則多邊形，表皮細胞1層，細胞很小，排列較緊密，細胞壁厚；皮部有內、 外皮部的分化，外皮部細胞2～3層，細胞壁厚，細胞排列不整齊； 內皮部細胞5～6層，細胞大，不規(guī)則鑲嵌排列，細胞壁由外向內逐漸變薄；中軸分化明顯，由20～25個不規(guī)則小型薄壁細胞組成，排列略緊密，細胞腔大，在莖中所占比例大；莖干燥時細胞呈條狀不規(guī)則排列，表面略粗糙，具一些縱紋、鱗片狀紋飾、塊狀物及顆粒物，細胞壁表面呈不同程度凹陷，凹陷的細胞壁表面具細長縱紋（圖版Ⅰ：6；圖版Ⅱ：6）。

2.6 長肋青蘚（Brachythecium populeum）

莖橫切面呈不規(guī)則多邊形，表皮細胞1層，細胞很小，排列緊密，細胞壁厚；皮部有內、外皮部的分化，外皮部細胞3～4層，細胞壁厚，細胞排列整齊；內皮部細胞4～5層，細胞很大，不規(guī)則鑲嵌排列，細胞壁由外向內逐漸變?。恢休S分化明顯，由10～15個不規(guī)則小型薄壁細胞組成，排列緊密，細胞腔小，在莖中所占比例大；莖干燥時細胞呈條狀不規(guī)則排列，表面較粗糙，具細長縱紋、鱗片狀紋飾、顆粒物，細胞壁表面呈不同程度凹陷，凹陷的細胞壁表面具不規(guī)則紋飾（圖版Ⅱ：7；圖版I：7-8）。

2.7 青蘚（Brachythecium pulchellum）

莖橫切面呈五邊形，表皮細胞1層，細胞很小，排列緊密，細胞壁明顯很厚；皮部有內、外皮部的分化，外皮部細胞2～3層，細胞壁厚，細胞排列不整齊；內皮部細胞3～4層，細胞大，不規(guī)則鑲嵌排列，細胞壁由外向內逐漸變??；中軸分化明顯，由5～10個不規(guī)則小型薄壁細胞組成，排列緊密，細胞腔小，在莖中所占的比例大；莖干燥時細胞呈條狀規(guī)則排列，表面稍粗糙，具少量鱗片狀紋飾及顆粒物，有少數(shù)小窩點分布，細胞壁表面呈不同程度凹陷，凹陷的細胞壁表面具細長縱紋（圖版Ⅰ：9；圖版Ⅱ：8）。

2.8 卵葉青蘚（Brachythecium rutabulum）

莖橫切面呈橢圓形，表皮細胞1層，細胞大，排列緊密，細胞壁厚；皮部有內、外皮部的分化，外皮部細胞2～3層，細胞壁厚，細胞排列整齊；內皮部細胞3～4層，細胞大，不規(guī)則鑲嵌排列，細胞壁由外向內逐漸變??；中軸分化明顯，由5～10個不規(guī)則小型薄壁細胞組成，排列緊密，細胞腔小，角隅加厚明顯，在莖中所占的比例小；莖干燥時細胞呈竹節(jié)狀規(guī)則排列，表面粗糙，不規(guī)則紋飾及塊狀物，有少數(shù)小窩點分布，細胞壁表面呈不同程度凹陷，凹陷的細胞壁表面具不規(guī)則紋飾（圖版Ⅰ：10；圖版Ⅱ：9）。

2.9 匙葉毛尖蘚（Cirriphyllum cirrosum）

莖橫切面呈長橢圓形，表皮細胞1層，細胞大，排列緊密，細胞壁厚；皮部有內、外皮部的分化，外皮部細胞有2～3層，細胞壁厚，細胞排列不整齊；內皮部細胞3～4層，細胞大，角隅加厚明顯，在莖中所占的比例??；莖干燥時細胞呈條狀較規(guī)則排列，表面粗糙，具波浪狀、鱗片狀紋飾及塊狀物，細胞壁表面呈不同程度凹陷，凹陷的細胞壁表面具長縱紋（圖版Ⅰ：11；圖版Ⅱ：10）。

2.10 斜枝長喙蘚（Rhynchostegium inclinatum）

莖橫切面呈橢圓形，表皮細胞1層，細胞大，排列整齊，細胞壁厚；皮部有內、外皮部的分化，外皮部細胞2～3層，細胞壁厚，細胞排列整齊；內皮部細胞3～4層，細胞很大，不規(guī)則鑲嵌排列，細胞壁由外向內逐漸變?。恢休S分化明顯，由20～25個不規(guī)則小型薄壁細胞組成，排列較疏松，細胞腔大，角隅加厚明顯，在莖中所占比例大；莖干燥時細胞排列不規(guī)則，表面稍粗糙，具縱紋、不規(guī)則紋飾、塊狀物、顆粒物，有少數(shù)小窩點分布，細胞壁表面呈不同程度凹陷（圖版Ⅰ：12；圖版Ⅱ：11-12）。

3 討論

3.1 10種青蘚科植物莖微結構特征與環(huán)境的關系

蘚類植物莖的解剖結構隨著生境不同會有一定差異（韓留福等，2003）。10種青蘚科植物中，圓枝青蘚、石地青蘚、羽枝青蘚等六種植物莖表皮細胞腔小，排列緊密，細胞壁加厚或強烈加厚，這樣可以降低水份蒸騰，保持細胞水份，還能防止病菌侵入，增強莖干的堅固性，抵御寒冷多風的氣候，有助于支撐植物體；而尖葉青蘚、多枝青蘚等四種青蘚莖表皮細胞腔大，排列相對疏松，這樣的結構可以增加質膜的面積，利于水分吸收（韓留福等，2003；詹琪芳等，2006；胡云等，2006）。10種青蘚科植物莖均有內、外皮部及中軸分化明顯，外皮部細胞壁厚，內皮部細胞壁薄，具有水分輸導作用（吳鵬程，1998），它們分別的功能是維持細胞形態(tài)、減少水分流失，增大了膜的表面積、保存水分、利于氣體吸收和物質能量的運輸（沙偉等，2008）。相比之下，尖葉青蘚、長肋青蘚、青蘚、斜枝長喙蘚等內皮部細胞腔大，細胞壁相對較薄，說明它們的內皮部保水性更強。多枝青蘚、斜枝長喙蘚等中軸具多數(shù)的小型薄壁細胞。在莖的橫切中，可以看到角隅明顯加厚，角隅加厚使細胞維持一定形態(tài)，細胞壁之間留有很小的空隙，有利于植物體內水分滲透，使它們即使在干旱環(huán)境下也不會造成水分迅速流失（沙偉等，2008）。莖干燥時，10種青蘚科植物中，圓枝青蘚細胞壁表面最粗糙，具多種形狀的紋飾及附屬物，這樣可以反射強光、抵御寒冷、快速吸收空氣中的水分子。

匙葉毛尖蘚和斜枝長喙蘚生境較為濕潤，前者生活在水中，有一部分是長期暴露在強光、多風、寒冷環(huán)境下，莖表皮細胞強烈加厚，可以加強植物的機械作用及耐寒能力。后者生長在溝谷中，莖內皮部細胞、中軸細胞大，中軸面積為1 278.71～7 560.70 μm2，明顯大于前者，這樣有利于水分運輸，能夠減少太陽輻射對植物體的傷害。羽枝青蘚和長肋青蘚雖然均為青蘚屬，但它們生長在不同的生境下，植物所呈現(xiàn)出的形態(tài)特征有所不同，前者莖表皮細胞扁平，莖皮部面積為76 415.04～77 770.77 μm2，中軸細胞數(shù)量多，后者莖表皮細胞相對較厚，為2.58～4.65 μm，皮部細胞較大，莖皮部面積大于前者，為105 281.91～135 992.68 μm2。這是蘚類植物能在天山一號冰川這樣干旱寒冷以及高海拔、強紫外線照射等極端環(huán)境下生存的長期適應環(huán)境的結果。

3.2 10種青蘚科植物莖微結構的分類學意義

胡人亮（1987）將蘚類植物莖分為7種類型，而在《中國苔蘚志》中也將莖的橫切結構作為重要的分類依據(jù)（吳鵬程等，2004；胡人亮和王幼芳，2005）。本研究中的10種青蘚科植物莖的差異表現(xiàn)如下：（1）莖橫切面的形狀不同分為橢圓形（如尖葉青蘚等），圓形（如多枝青蘚等），不規(guī)則多邊形（如羽枝青蘚等），五邊形（如青蘚）。（2）莖表皮細胞大小、排列不同（如圓枝青蘚等莖表皮細胞很小，而尖葉、圓枝、石地青蘚等的表皮細胞排列很緊密）。（3）莖內、外皮部的層數(shù)不同（如石地青蘚的層數(shù)最多，外皮部為4～5層，內皮部為5～6層；而羽枝青蘚的內皮部層數(shù)多）。（4）莖中軸細胞數(shù)量不同（如青蘚等的個數(shù)少，為5～10個而多枝青蘚等的個數(shù)多，為20～25個）。（5）莖干燥時，表皮細胞形狀、長短、排列不同。如尖葉青蘚、羽枝青蘚等為長條狀；多枝青蘚為鎖鏈狀；卵葉青蘚為竹節(jié)狀；斜枝長喙蘚為不規(guī)則。（6）細胞壁表面的粗糙度及紋飾也不同。如尖葉青蘚、多枝青蘚表面稍粗糙，多枝青蘚表面很粗糙；每個物種的細胞壁表面至少具兩種紋飾，而且其各自的形狀、大小、數(shù)量均有差異，如圓枝青蘚、石地青蘚等表面具有一些淺淺的小窩點分布。（7）同屬之間不同種的青蘚科植物莖的表皮細胞大小，皮部大小、中軸面積與數(shù)量等也存在著差異，如尖葉青蘚與石地青蘚，它們的莖皮部面積明顯大于其它5種青蘚屬植物，而中軸面積卻并不相同，分別為437.95～4 517.47 μm2、3 326.84～10 533.84 μm2。（8）卵葉青蘚的莖表皮細胞厚度為3.55～5.95 μm，而斜枝長喙蘚的莖表皮細胞壁較薄，為2.06～3.57 μm。因此，依據(jù)10種青蘚科植物莖表皮厚度、皮部面積、中軸面積的差異程度、變異系數(shù)等相關數(shù)據(jù)的不同，以及掃描電鏡下的微結構等，均可作為青蘚科植物潛在的分類依據(jù)（曾健等，2015；艾菲熱· 阿布都艾尼和王虹，2016；陳秋艷和王虹，2016；王虹等，2017；楊武等，2007）。

本研究中的石地青蘚、長肋青蘚、青蘚與詹琪芳（2006）所研究的相比，其莖細胞壁薄且平滑，莖中軸細胞多，本研究中的這幾種青蘚的莖細胞壁較厚，皮部層數(shù)較多，細胞壁褶皺，說明相同的種其莖在不同生境下的解剖形態(tài)結構是有差異的。因此，在分類上應該注意環(huán)境對植物所產生的生態(tài)適應性，需要同時從生理、生態(tài)、分子等其他方面的生物學數(shù)據(jù)進行綜合分析。

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