綿棗兒的開(kāi)花物候與傳粉特性

孫穎 崔蘭明 李夢(mèng)雨 王蕾 王歡 何淼

摘 要：該文對(duì)綿棗兒的開(kāi)花物候與傳粉特性進(jìn)行了研究，分析了綿棗兒的開(kāi)花進(jìn)程、開(kāi)花物候指數(shù)、開(kāi)花物候指數(shù)對(duì)其生殖成功的影響，重點(diǎn)探討了綿棗兒對(duì)傳粉昆蟲的種類及其活動(dòng)規(guī)律。結(jié)果表明：（1）綿棗兒始花日期為7月中下旬，單株持續(xù)時(shí)間15 d左右，種群持續(xù)時(shí)間30～35 d。呈現(xiàn)出“M”型開(kāi)花物候曲線，其兩年的開(kāi)花同步指數(shù)分別為0.862、0.885，表明開(kāi)花的年際間差異較小。并且分析出植株的相對(duì)開(kāi)花強(qiáng)度分布在30%～60%之間。（2）相關(guān)分析表明：綿棗兒的開(kāi)花數(shù)目與坐果數(shù)和持續(xù)時(shí)間呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)（P<0.01），綿棗兒的持續(xù)時(shí)間與坐果數(shù)之間呈現(xiàn)出顯著相關(guān)（P<0.05），而其始花日期與開(kāi)花數(shù)目、坐果數(shù)和持續(xù)時(shí)間并沒(méi)有顯現(xiàn)出相關(guān)性，即綿棗兒植株開(kāi)花的數(shù)目越多，其坐果率越高，持續(xù)時(shí)間也就越長(zhǎng)。（3）綿棗兒的訪花昆蟲總共有14種，可分屬為5目10科。其中傳粉昆蟲有5科10種。該研究結(jié)果表明各傳粉昆蟲在單花停留的時(shí)間和其訪花頻率上呈現(xiàn)出顯著的差異，在日訪花頻率上也差異明顯。

關(guān)鍵詞：綿棗兒，開(kāi)花物候，傳粉特性

中圖分類號(hào)：Q949.9，S682.2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2018）05-0608-09

Abstract：This paper mainly included the research of flowering phenology and pollination charateristics of Barnardia japonica，the duration and flowering phenology index of B. japonicas，and the influence of flowering phenology index of B. japonica on the reproduction of flower，the species and activities of pollinating insects were expounded. The results were as follows：（1） B. japonica bloomed in middle and late July，the duration of a single plant was about 15 d，the duration of the population lasted about 30-35 d，and the duration of the population was “M ” type. The flowering synchronization index in two years were 0.862 and 0.885，there was little difference between these two years，and the relative flowering intensity of each plant was mainly distributed between 30% and 60%. （2） According to the correlation analysis，there were significant positive correlations （P<0.01） among the flower numbers，the fruit setting numbers and the length of duration，and the duration was significantly correlated （P<0.05） with the fruit setting numbers，but there was no correlation between either beginning flowering time and flower numbers，or between fruit numbers and duration. It means that the more are there flowers，the more are the fruit setting rates，and the longer the duration. （3） There were totally fourteen species of insects which visited flowers belonging to five orders and ten families in two years，of which the pollinating insects belonged to five families and ten species. All the analyses indicate that there are significant differences between pollinating insects staying time on a single flower and visiting frequency，and there are obvious differences on daily visiting frequency.

Key words：Barnardia japonica，flowering phenology，pollination charateristics

開(kāi)花物候指的是植物在不同季節(jié)的環(huán)境條件下長(zhǎng)期生長(zhǎng)從而呈現(xiàn)出的不同生命周期活動(dòng)變化規(guī)律的總結(jié)（郭永強(qiáng)，2004）。植物的開(kāi)花物候不僅是植物重要的生活史特征之一，也是一個(gè)重要的適合度因子，在植物開(kāi)花式樣、非生物因素及開(kāi)花植物的遺傳基礎(chǔ)和自然選擇，以及探討與其適應(yīng)意義的聯(lián)系等方面都有重要作用（Ollerton & Lack，1998；Bawa et al，2003）。植物的生殖成功與否在很大程度上受到植物開(kāi)花物候的影響（Rathcke & Lacey，1985）。但是，植物花粉流和植物的傳播方式（自交/異交）是受植物自身的傳粉機(jī)制決定的（汪小凡和陳家寬，2001），因而對(duì)植物的繁殖發(fā)育有重要影響。植物開(kāi)花物候的變異直接影響傳粉者的種類和訪花行為，進(jìn)而影響植物的傳粉成功和適合度（Flanagan & Moser，1985；Fuchs & Lobo，2003；Selbo & Snow，2005）。植物的開(kāi)花物候與傳粉者的相互協(xié)作對(duì)植物的傳粉成功是很重要的，持續(xù)時(shí)間到來(lái)的過(guò)早或過(guò)晚會(huì)因缺少有效的傳粉者而不能自然結(jié)實(shí)，而且有的植物因缺少穩(wěn)定的傳粉者會(huì)影響到植物的坐果率（Osada & Sugiura，2003）。綿棗兒在哈爾濱為引種植物，通過(guò)對(duì)綿棗兒的栽培觀察，了解綿棗兒的適應(yīng)范圍和城市應(yīng)用價(jià)值。

綿棗兒（Barnardia japonica）歸屬于天門冬科綿棗兒屬（Barnardia），是常見(jiàn)的多年生草本，又被稱為天蒜、地蘭、地棗兒等。綿棗兒在我國(guó)的分布非常廣泛，在新疆、西藏、青海、寧夏、貴州和海南等地少有分布，此外在各?。▍^(qū)）均有分布，一般生長(zhǎng)在海拔2 600 m以下的山坡、草地、路旁和林緣（中國(guó)植物志編委會(huì)，1980），可藥用或食用（邵建章等，1995）。綿棗兒花色艷麗，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，耐寒、耐旱性強(qiáng)，生長(zhǎng)季節(jié)不需要特殊管理，病蟲害較少，此外還有一定的固定水土的能力。目前有關(guān)綿棗兒屬植物的研究，主要集中在育種繁殖、細(xì)胞學(xué)、遺傳學(xué)等方面（任福才等，2014；王延敏等，2014），而對(duì)綿棗兒屬植物開(kāi)花生物學(xué)方面的相關(guān)研究很少。本研究以長(zhǎng)白山引種至東北林業(yè)大學(xué)的綿棗兒為對(duì)象，連續(xù)兩年進(jìn)行觀測(cè)試驗(yàn)，記錄并整理綿棗兒開(kāi)花過(guò)程中的各項(xiàng)參數(shù)，明確其開(kāi)花物候和傳粉機(jī)制，深入了解其個(gè)體發(fā)育過(guò)程，為其常規(guī)育種、雜交育種提供相應(yīng)的理論指導(dǎo)，有助于綿棗兒屬植物新品種的選育和在城市園林景觀中的應(yīng)用。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究材料為2014年從長(zhǎng)白山引種至東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院苗圃的綿棗兒植株。

1.2 方法

1.2.1 開(kāi)花物候觀測(cè) 隨機(jī)選取50株綿棗兒進(jìn)行掛牌標(biāo)記，連續(xù)兩年，從個(gè)體水平和群體水平觀察植株開(kāi)花物候，記錄開(kāi)花情況及開(kāi)花參數(shù)。

從植株抽葶開(kāi)始連續(xù)密切觀察試驗(yàn)植株，并記錄一系列開(kāi)花參數(shù)，包括始花日期及當(dāng)日花數(shù)，開(kāi)花高峰期及當(dāng)日花數(shù)，終花日期及當(dāng)日花數(shù)，植株個(gè)體與群體的總持續(xù)時(shí)間，植株個(gè)體與群體的平均持續(xù)時(shí)間，相對(duì)開(kāi)花強(qiáng)度，花朵開(kāi)放百分率，開(kāi)花同步性指數(shù)。按照Dafni（1992）的標(biāo)準(zhǔn)描述綿棗兒的種群開(kāi)花進(jìn)程，即5%個(gè)體開(kāi)花的日期為始持續(xù)時(shí)間；50%個(gè)體開(kāi)花的日期為盛持續(xù)時(shí)間，少于10%個(gè)體開(kāi)花的日期為末持續(xù)時(shí)間，當(dāng)群體中有95%的植物開(kāi)花完畢時(shí)可以視為種群持續(xù)時(shí)間已經(jīng)結(jié)束。

植物的開(kāi)花強(qiáng)度是用來(lái)表達(dá)花朵分布頻率相對(duì)地位的一種方式（Herrera，1986）。計(jì)算方法：

某植物的開(kāi)花強(qiáng)度=該植物開(kāi)花高峰日產(chǎn)生的花數(shù)該種群中植株在其開(kāi)花高峰日產(chǎn)生的單株最大花數(shù) 。

開(kāi)花同步性的高低用開(kāi)花同步性指數(shù)檢測(cè)（Mclntosh，2002；肖宜安等，2004）。計(jì)算方法：

式中，ei用來(lái)表示單株i和j持續(xù)時(shí)間重疊的時(shí)間（d），fi用來(lái)表示單株i開(kāi)花的總時(shí)間（d），n為個(gè)體總數(shù)。Si的范圍為0～1，若Si為“0”，則群體內(nèi)個(gè)體持續(xù)時(shí)間無(wú)重疊，若Si為“1”，則完全重疊。

1.2.2 傳粉媒介及傳粉行為 （1）在綿棗兒盛花持續(xù)時(shí)間對(duì)其訪花者進(jìn)行觀察、拍照、統(tǒng)計(jì)。用白網(wǎng)捕捉停留于綿棗兒花朵上的訪花者，并放入毒瓶中殺死，請(qǐng)專業(yè)人士鑒定訪花者的種類。（2）觀察并記錄各種傳粉昆蟲的訪花行為，參照傳粉昆蟲的相關(guān)資料，分析其與花部特征之間的關(guān)系和訪花模式。（3）選擇在晴朗的天氣條件下，隨機(jī)觀察5株植物，并記錄1 d內(nèi)來(lái)傳粉的昆蟲的種類、數(shù)量、訪花次數(shù)，用秒表記下在單朵花上的停留時(shí)間，從7：00觀測(cè)到17：00，計(jì)算出昆蟲的訪花頻率，密切觀察并記錄下傳粉昆蟲的日活動(dòng)規(guī)律。

2 結(jié)果與分析

2.1 開(kāi)花物候

2.1.1 種群開(kāi)花進(jìn)程 綿棗兒的種群持續(xù)時(shí)間為7月中下旬至8月中下旬（表1）。從植物個(gè)體水平上來(lái)看，持續(xù)時(shí)間均為16 d，2015年的始花日期和開(kāi)花高峰期與2016年相比，比2016年早6 d，始花日期和開(kāi)花高峰分別為7月26日和7月29日，單株植株持續(xù)時(shí)間平均皆為15 d。從種群水平上來(lái)看，2015年持續(xù)時(shí)間為31 d，2016年為35 d。從種群開(kāi)花進(jìn)程上來(lái)看，兩年的開(kāi)花曲線均呈“M”型，每年各有兩個(gè)開(kāi)花高峰，但日期上有所差異，2015年每日最高開(kāi)花比例可達(dá)12%，2016年最高比例可達(dá)16%。種群開(kāi)花21～22 d之后即可達(dá)到全部開(kāi)花（圖1，圖2）。

2.1.2 開(kāi)花同步指數(shù)與相對(duì)開(kāi)花強(qiáng)度 運(yùn)用開(kāi)花同步性指數(shù)來(lái)反應(yīng)植物個(gè)體持續(xù)時(shí)間重疊的程度，通過(guò)對(duì)植物進(jìn)行的兩年密切觀察，計(jì)算得出2016年綿棗兒植株的平均開(kāi)花同步指數(shù)為0.885，其持續(xù)時(shí)間重疊程度比2015年高，2015年綿棗兒的平均開(kāi)花同步指數(shù)為0.862（表1）。持續(xù)時(shí)間重疊的時(shí)間越長(zhǎng)，能夠吸引的傳粉者就越多，最終生殖成功的幾率也越高。相對(duì)開(kāi)花強(qiáng)度是一項(xiàng)用來(lái)反應(yīng)植物花資源空間分布的指標(biāo)，大多數(shù)植物的開(kāi)花強(qiáng)度相對(duì)較低（Herrera，1986；Buide et al，2002），綿棗兒也如此。由圖4可知，綿棗兒的開(kāi)花強(qiáng)度主要在30%～60%之間分布，其中分布頻率最高的為40%，達(dá)到總頻率的24%。

2.1.3 開(kāi)花指數(shù)與生殖成功的相關(guān)分析 從對(duì)綿棗兒這些指數(shù)與生殖成功的相關(guān)分析結(jié)果可以看出，綿棗兒的開(kāi)花數(shù)目與坐果數(shù)和持續(xù)時(shí)間呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)（P<0.01），持續(xù)時(shí)間與坐果數(shù)之間呈顯著正相關(guān)（P<0.05），而始花時(shí)間與開(kāi)花數(shù)目、坐果數(shù)和持續(xù)時(shí)間并未呈現(xiàn)出相關(guān)性。這說(shuō)明綿棗兒開(kāi)花數(shù)目越多，其坐果率越高，持續(xù)時(shí)間也越長(zhǎng)。

2.1.4 綿棗兒的訪花昆蟲與訪花行為規(guī)律 初步查明綿棗兒的訪花者主要有14種，分屬5目10科。其中，主要的傳粉昆蟲包括雙翅目中食蚜蠅科的黑帶蚜蠅（Episyrphus balteatus）、黑蜂蚜蠅（Volucella nigricans）、短尾管食蚜蠅（Eristalis sp.）、黃環(huán)粗股蚜蠅（Syritta pipiens）、蜂蚜蠅（Volucella sp.）和膜翅目中蜾蠃科的蜾蠃（Rhynchium bruneum）。

經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的跟蹤觀察發(fā)現(xiàn)，不同的訪花昆蟲在單花停留時(shí)間上互不相同，且其在訪花頻率上存在較為明顯的差異。由圖5可知，黑蜂蚜蠅的單花停留時(shí)間最長(zhǎng)，通常在1 min以上，其次為黃環(huán)粗股蚜蠅，單花停留時(shí)間約為40 s，黑帶蚜蠅的單花停留時(shí)間最短，僅為5 s。由圖6可知，而在訪花頻率方面，黃環(huán)粗股蚜蠅的訪花頻率排在第一，每花平均為7.83次·h-1，其次為短尾管食蚜蠅，每花平均訪花頻率為0.85次·h-1，而訪花頻率最低的是黑蜂蚜蠅，每花平均為0.13次·h-1。

通過(guò)對(duì)主要傳粉昆蟲的訪花行為觀察，發(fā)現(xiàn)黃環(huán)粗股蚜蠅體型相對(duì)其他傳粉昆蟲較小，但是其飛行速度快，活動(dòng)范圍較小。通常飛落在花被片間，整個(gè)身體覆蓋于花朵之上，頭埋于花朵中，用口器吸食花蜜，繼而爬行出花朵，飛往下一朵花。在采集花蜜的時(shí)候，其頭部、胸部、背部、前足和中足容易沾染花粉。所以可以得出綿棗兒異花傳粉的主要傳粉昆蟲之一為黃環(huán)粗股蚜蠅。

短尾管食蚜蠅能夠短時(shí)間內(nèi)訪問(wèn)多株植物。此昆蟲以花朵基部的花蜜和柱頭上的分泌物為主要食物，有的時(shí)候也舔食花藥上的花粉，有相對(duì)較大的活動(dòng)范圍。短尾管食蚜蠅全身具有短生絨毛，使得其在吸食花蜜時(shí)極易沾染攜帶花粉，飛行期間觸及或散落在柱頭上，是綿棗兒異花傳粉的主要昆蟲之一。

黑帶蚜蠅是一種食蚜蠅科的昆蟲，體型略大于黃環(huán)粗股蚜蠅，飛行速度快，活動(dòng)范圍大，單花停留時(shí)間最短，只有5 s，穿梭于多株植物之間訪花，活動(dòng)范圍大。黑帶蚜蠅通常直接落于花朵上，舔食花粉，偶爾將頭深入花朵深處，吸食花蜜，在這個(gè)過(guò)程中胸部和腿部最易觸及花粉，為花粉的傳播提供了有效的途徑。

黑蜂蚜蠅在四種食蚜蠅科昆蟲中體型最大，吸食花蜜時(shí)可以覆蓋在2～4朵小花上，口器較長(zhǎng)，頭部與胸部與花朵有一定的距離，所以黑蜂蚜蠅的腹部和它的腿部會(huì)更易攜帶花粉，在下一次訪花時(shí)起到傳粉的作用。

蜾蠃科昆蟲屬膜翅目，有著相對(duì)較大的體型。由于口器很短，吸食花蜜時(shí)需將頭埋于花朵中，因而胸部和足部極易攜帶花粉，從而起到傳粉的作用。

3 討論與結(jié)論

3.1 綿棗兒的開(kāi)花物候特點(diǎn)及影響因素

植物開(kāi)花物候的影響因素有很多，植物類群的系統(tǒng)發(fā)生及遺傳特性會(huì)影響開(kāi)花物候（周世良和洪德元，1998；何亞平和劉建全，2003）；環(huán)境條件（如緯度、海拔、光照、溫度和濕度等）也會(huì)對(duì)開(kāi)花物候產(chǎn)生影響（王金子，2011；Barren & Harder，1996）。對(duì)綿棗兒連續(xù)兩年的開(kāi)花物候觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，綿棗兒無(wú)論是在個(gè)體水平還是群體水平，兩年間的各項(xiàng)數(shù)據(jù)均比較接近，盡管兩年間的開(kāi)花高峰期的日期有少許的差別，但開(kāi)花物候表現(xiàn)出相對(duì)較高的相似性。每年大規(guī)模開(kāi)花一次，持續(xù)時(shí)間集中在7月中下旬至8月中下旬，種群持續(xù)時(shí)間在30 d以上，較長(zhǎng)的持續(xù)時(shí)間能夠保證植株面對(duì)環(huán)境變化有足夠的緩沖時(shí)間，降低了不良的自然環(huán)境對(duì)植物的影響，從而提高生殖成功率。根據(jù)以上的結(jié)果可以得出，植物復(fù)雜的微生境和遺傳因子會(huì)影響到植物個(gè)體的開(kāi)花進(jìn)程（Zimmerman & Gross，1984），而綿棗兒在兩年間開(kāi)花進(jìn)程上的差異，有很大的可能是由兩年間氣候因素的差異所造成的。2016年的氣溫相對(duì)較低，5—7月份的平均氣溫比2015年低0.5～1.5 ℃，6月份的平均氣溫是20.5 ℃，比2015年6月份低了1.5 ℃，而且2016年6月份多為陰天，晴朗的天氣較少，光照強(qiáng)度較低，綿棗兒持續(xù)時(shí)間延遲可能是由低溫和連續(xù)陰天導(dǎo)致的。

3.2 綿棗兒的開(kāi)花物候與生殖成功

本研究結(jié)果表明，綿棗兒的開(kāi)花數(shù)目與坐果數(shù)和持續(xù)時(shí)間呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)，表明綿棗兒的開(kāi)花數(shù)目越多，其坐果率越高，持續(xù)時(shí)間也越長(zhǎng)。這與李新蓉等（2006）、Augspurger（1983）的結(jié)果大致相同。對(duì)綿棗兒而言，較多數(shù)量的集中開(kāi)花加大了傳粉者的訪問(wèn)次數(shù)，增加了傳粉的機(jī)會(huì)；并且綿棗兒持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，傳粉者的傳粉成功機(jī)率也就越大。本研究中，植物從始持續(xù)時(shí)間到開(kāi)花高峰期所需要的時(shí)間較短，為6～9 d，而從開(kāi)花高峰期到末持續(xù)時(shí)間所需時(shí)間較長(zhǎng)，為24～25 d，表現(xiàn)為“快-慢”的變化；且兩年綿棗兒種群持續(xù)時(shí)間同步指數(shù)較高，分別是0.862和0.868，呈現(xiàn)出一種大量的、集中的開(kāi)花模式，此模式能幫助花朵吸引更多的傳粉昆蟲，使其在綿棗兒的授粉期內(nèi)進(jìn)行授粉的機(jī)會(huì)增多，從而能夠提高傳粉的成功機(jī)率。本研究植株的坐果率與單位時(shí)間內(nèi)的開(kāi)花數(shù)量有直接關(guān)系，這與Dieringer （1991）、ONeill （1997）和Kelly（1992）的研究結(jié)果一致。這種集體開(kāi)花的模式在增加傳粉機(jī)率的同時(shí)也可能增加了花粉個(gè)體內(nèi)和個(gè)體間的傳遞機(jī)率（Eckhart，1991），不利于花粉在群體間的擴(kuò)散，在一定程度上提高了自交和近交的機(jī)率，從而降低了植物的遺傳變異。

3.3 傳粉機(jī)制與生殖成功

傳粉動(dòng)物與顯花植物經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的協(xié)同與發(fā)展，早已經(jīng)形成一種互惠共生的關(guān)系，那就是昆蟲采食植物花蜜、傳播植物花粉，這種行為對(duì)植物的生存和繁殖起到了重要的作用。本研究中，綿棗兒的花色為紫色，屬于相對(duì)較為鮮艷的顏色，并且花柱柱頭的相對(duì)表面積較大，表面有許多球狀凸起。柱頭成熟時(shí)有粘液出現(xiàn)，柱頭伸長(zhǎng)，可以粘附和嵌入花粉，有利于昆蟲的采蜜和傳粉。連續(xù)兩年的觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，綿棗兒的訪花者的種類構(gòu)成和比例無(wú)明顯變化，黃環(huán)粗股蚜蠅是綿棗兒的主要傳粉昆蟲。主要是因?yàn)榫d棗兒?jiǎn)位ǖ男』ū容^小，且數(shù)量多；黃環(huán)粗股蚜蠅體型在幾個(gè)食蚜蠅科的訪花者里是最小的，恰與綿棗兒的花部結(jié)構(gòu)相適應(yīng)且他的飛行速度較快，效率比較高。這類昆蟲有利于綿棗兒的異花傳粉；而如螞蟻、蚊等，他們活動(dòng)范圍比較小，并且有的還不能攜帶花粉，雖然對(duì)綿棗兒的異花傳粉幫助不大，但是卻對(duì)植物的自花傳粉提供了幫助?？偠灾?，不管屬于哪個(gè)類別昆蟲，對(duì)綿棗兒的自然結(jié)實(shí)均起到了一定的積極作用。

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