茶條槭自然種群種子和果實(shí)表型多樣性研究

武艷虹 樊澤璐 李佳 郭晉宏 郭雅坤 王祎玲

摘 要：為探析茶條槭（Acer ginnala）種子和果實(shí)表型差異程度及變異規(guī)律，該研究采用巢式方差分析、主成分分析、聚類分析等方法，對茶條槭主要分布區(qū)內(nèi)7個(gè)種群種子和果實(shí)的12個(gè)表型性狀進(jìn)行比較研究，分析茶條槭種群間和種群內(nèi)的表型多樣性以及與地理生態(tài)因子的關(guān)系。 結(jié)果表明：除種子長/寬（SLW）外，其它11個(gè)表型性狀在茶條槭種群間和種群內(nèi)均具有顯著差異；各性狀平均變異系數(shù)（CV）為13.90%，變異幅度為8.14%～32.08%；種群間翅果性狀的平均變異系數(shù)（15.63%） 高于種子性狀的平均變異系數(shù)（8.71%），表明種子性狀的穩(wěn)定性高于果實(shí)性狀。主成份分析中，果實(shí)形態(tài)特征對茶條槭種群表型的貢獻(xiàn)率大于種子貢獻(xiàn)率。種群間表型分化系數(shù)為35.47%，說明種群內(nèi)變異（64.53%）大于種群間變異（35.47%），暗示變異主要來源于種群內(nèi)變異。茶條槭種子和果實(shí)表型性狀受地理生態(tài)因子影響較小，主要受自身遺傳因素的影響?；诜N群間歐式距離的聚類分析將茶條槭7個(gè)種群分為2大支，沒有嚴(yán)格按照地理距離而聚類，表明茶條槭種群表型性狀變異的不連續(xù)性。茶條槭不同種群種子和果實(shí)具有較高的表型多樣性，與其分布范圍和生物學(xué)特性有關(guān)。

關(guān)鍵詞：茶條槭，種群，種子和果實(shí)性狀，表型多樣性，變異，地理生態(tài)因子

中圖分類號(hào)：Q941

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：10003142（2018）06079509

Abstract：Nested variation，coefficient of variation，principal component analysis and UPGMA cluster analysis were used to analyze phenotypic traits of seeds and fruits among populations for determining the phenotypic traits variations of Acer ginnala populations and its relationship with geographical ecological factors. We made a comparative study on twelve phenotypic traits of fruits and seeds in seven natural populations of Acer ginnala from seven provinces. The results showed that there were abundant variations in phenotypic traits of fruits and seeds among and within populations of A. ginnala. And there were eleven phenotypic traits except for seed length/seed width （SLW） occurring extremely significant differences among populations and within population. Coefficient of variance （CV） of the twelve phenotypic traits was 8.14%-32.08%，with an average of 13.90%. And the variance coefficient of seeds among populations （8.17%） was lower than that of wing fruits （15.63%），which indicated that the seeds had higher stability than the fruits. Principal component analysis （PCA） showed that the contribution of morphological characteristics of fruits to the phenotypic traits of A. ginnala populations was higher than that of seeds，which indicated that the main variation source of A. ginnala came from the fruits. Mean coefficient of phenotypic differentiation between populations was 35.47%，which was lower than that within populations （64.53%），indicating that the variance within population was the main source of the phenotypic variation for A. ginnala. Twelve phenotypic of seed and fruit traits of A. ginnala were less affected by the geographical ecological factors，which were mainly affected by their own genetic factors. All seven studied populations could be clustered into two groups by UPGMA，but were not strictly classified according to the geography distance，indicating the discontinuity in the variation of twelve phenotypic traits. A. ginnala possessed a high level of phenotypic diversity，which might result from its biological characteristics and large geographical distribution ranges. The multiple variations among and within populations would provide insights and guidelines for the genetic conservation and utilization of A. ginnala resources. At the same time，it is of great significance for further study of genetic diversity，conservation of germplasm resources，rational development of natural forests and cultivation of plantations.

Key words：Acer ginnala，population，fruit and seed traits，phenotypic diversity，variation，geographical ecologial factors

茶條槭（Acer ginnala）屬槭樹科（Aceraceae）槭樹屬（Acer）落葉小喬木或灌木。其耐寒、耐庇陰、喜潮濕，但耐干旱貧瘠，抗病力、適應(yīng)性強(qiáng)，廣泛分布于中國的黑龍江、吉林、遼寧、山西、陜西、內(nèi)蒙古等地的山地和林區(qū)，具有十分重要的藥用、綠化和經(jīng)濟(jì)價(jià)值（王丹等，2010；李巖巖，2010）。茶條槭天然林被過度砍伐，野生資源大量丟失，分散零落，種群結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，因此需要弄清其資源的分布及遺傳多樣性等，實(shí)現(xiàn)對茶條槭的合理開發(fā)利用和生物多樣性的保護(hù)（馬忠華等，2005）。近年來，關(guān)于茶條槭的研究多集中在幼樹葉色變化的生理特性（洪麗，2008）、葉沒食子酸提取分離工藝研究（邱亮，2012）、葉總酚的提取工藝優(yōu)化及其抗氧化活性（趙巖等，2016）、茶條槭表型多樣性和遺傳多樣性研究（王丹等，2010；林麗麗，2015；閆女等，2010）以及茶條槭 SDH 基因克隆及生物信息學(xué)分析（崔麗婷等，2017）等方面。

表型多樣性是生物多樣性研究的重要內(nèi)容，主要研究種群在不同的環(huán)境條件下的表型變異，同時(shí)反映物種的遺傳變異情況（閻愛民和陳文新，1999）。植物表型性狀反映了基因型對環(huán)境變化的適應(yīng)，在長期壓力選擇中發(fā)生不可逆變化，經(jīng)穩(wěn)定遺傳后產(chǎn)生新表型，因此表型變異往往在適應(yīng)和進(jìn)化上有重要意義（Pigliucci et al，2006）。植物表型性狀包括葉、果實(shí)、種子性狀等，其中種子和果實(shí)性狀是植物有性生殖系統(tǒng)的主要構(gòu)成部分，是繁衍和生存適應(yīng)性的綜合表現(xiàn)，相比其他性狀，種子和果實(shí)變異是遺傳多樣性研究的基礎(chǔ)與先導(dǎo)，具有較高的穩(wěn)定性（黃東靜等，2016），可揭示不同種群的遺傳規(guī)律、變異大小。目前，國內(nèi)外學(xué)者對于松屬（Pinus）的美國白皮松（P. albicaulis）（Garcia et al，2009）和白皮松（P. bungeana）（李斌等，2002）、江南油杉（Keteleeria fortunei var. cyclolepis）（劉雄盛等，2017）、無患子（Sapindus mukorossi）（刁松鋒等，2014）、文冠果（Xanthoceras sorbifolia）（候元?jiǎng)P等，2013）、元寶楓（Acer truncatum）（喬謙等，2017）、雞爪槭（A. palmatum）（黃東靜等，2016）、皂莢（Gleditsia sinensis）（李偉等，2013）等的種子和果實(shí)變異進(jìn)行了研究，為這些樹種種質(zhì)資源選育及保護(hù)利用奠定了基礎(chǔ)。本研究選取的對象為茶條槭種群種子和果實(shí)，旨在探究茶條槭不同種群種子和果實(shí)的表型變異程度，揭示茶條槭種子和果實(shí)的表型變異及其生態(tài)地理變異規(guī)律，以期為后續(xù)茶條槭種質(zhì)資源開發(fā)利用、制定保護(hù)對策和良種的選育等提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料的采集

根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)、書籍記載，按照茶條槭主要分布區(qū)域和實(shí)際結(jié)實(shí)狀況，于2016年10—11月采集了茶條槭廣泛分布的7個(gè)省的不同樣地的種子和果實(shí)（表1）。每個(gè)樣地作為一個(gè)種群處理，在選取的樣地內(nèi)隨機(jī)選擇30株無明顯缺陷及嚴(yán)重病蟲害、生長正常、株間距離為30 m以上的個(gè)體（防止母系遺傳），取每個(gè)單株樹冠中上部四個(gè)方向成熟果實(shí)，帶回實(shí)驗(yàn)室分析測定。對選定的種群采用全球衛(wèi)星定位系統(tǒng)（GPS）觀測種群的經(jīng)度、緯度、海拔等地理生態(tài)因子（表1）。

1.2 表型性狀測定

根據(jù)羅建勛等（2003）的方法對茶條槭種子和果實(shí)進(jìn)行測定，用游標(biāo)卡尺測定（精度為 0.01 mm）翅果長（KFL）、翅果寬（KFW）、果長（FL）、果寬（FW）、果柄長（FSL）、著生痕（BM）、種子寬（SW）、種子長（SL）；用量角器測量（精確度為0.1°）翅果夾角（SCA）；并計(jì)算翅果長/翅果寬（KFLW）、果長/果寬（FLW）、種子長/寬（SLW）共12個(gè)茶條槭種子和果實(shí)表型性狀指標(biāo)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 21.0軟件對各性狀進(jìn)行巢式方差分析（李斌等，2002）。線性模型如下：

式中，Yijk為第 i 個(gè)種群第 j 個(gè)家系第 k 個(gè)觀測值，L 為總均值，Si 為種群效應(yīng)（固定），T（i）j 為種群內(nèi)家系效應(yīng)（隨機(jī)）；E（ij）k 為試驗(yàn)誤差，分析茶條槭群體的表型變異特征，并計(jì)算表型分化系數(shù)（Vst）（葛頌等，1988）。計(jì)算公式：

應(yīng)用SPSS 21.0軟件對茶條槭各表型性狀進(jìn)行主成分分析以確定表型差異的主要表型性狀 。

采用軟件 NTSYS v2.10 軟件采用非加權(quán)配對算數(shù)平均法（UPGMA）對茶條槭種群進(jìn)行聚類分析（明軍和顧萬春，2006）。其他統(tǒng)計(jì)運(yùn)算按照常規(guī)方法采用 Excel 2010、SPSS 21.0軟件包提供的有關(guān)程序進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 茶條槭種子和果實(shí)性狀在種群間和種群內(nèi)的差異

從表2可以看出，除翅果寬（KFW）以外，其它11個(gè)種子和果實(shí)性狀在不同種群間的差異均達(dá)到極顯著水平（P<0.01）；在種群內(nèi)，KFW性狀呈顯著差異水平（P<0.05），種長/種寬（SLW）性狀差異不顯著，其余性狀在種群內(nèi)均差異極顯著（表2）。這說明茶條槭種子和果實(shí)性狀在種群間、種群內(nèi)存在著廣泛的遺傳差異。

2.2 茶條槭表型性狀變異特征

通過變異系數(shù)（CV）可以對不同表型性狀間的變異程度進(jìn)行分析比較，CV越大，說明性狀的離散程度越大。茶條槭12個(gè)種子和果實(shí)性狀的變異系數(shù)范圍在8.14%～32.08%（表3），其中果柄長最大（32.08%），種寬最?。?.14%），各性狀平均變異系數(shù)為13.90%，其中種子性狀的平均變異系數(shù)（8.71%）低于翅果性狀的平均變異系數(shù)（15.63%），說明茶條槭種子表型性狀穩(wěn)定性相對較高，果實(shí)表型性狀變異更加豐富。

在不同群體內(nèi)同一性狀的變異幅度也有不同，暗示不同地區(qū)環(huán)境的差異性導(dǎo)致群體表型變異的不同。如翅果寬性狀（KFW）在本溪（BX）種群變異最大（20.14%），是變異最小的桐柏山種群（TBS）（10.54%）的1.91倍；同一種群中不同性狀變異系數(shù)有很大差別，如本溪種群（BX）中翅果寬性狀變異系數(shù)最大（20.14 %），是變異系數(shù)最小的種寬性狀（6.98%）2.89倍，說明不同性狀對環(huán)境適應(yīng)過程最終導(dǎo)致了種群表型變異的差異。

2.3 茶條槭表型變異來源及種群間表型分化

表型分化系數(shù)反應(yīng)了種群間表型分化的大小，其值越大，表明種群間的遺傳分化和遺傳變異也越大；反之，則越小。由表 4 可知，茶條槭12個(gè)種子和果實(shí)性狀在種群間的平均方差分量百分比為 30.68%，種群內(nèi)的平均方差分量百分比為 54.03%，表明茶條槭種群內(nèi)的分化程度大于種群間。

茶條槭12個(gè)種子和果實(shí)性狀的表型分化系數(shù)（Vst）的變異范圍為15.99%～82.35%，其中表型分化系數(shù)較大的為果寬性狀（82.35%），最小的為果長性狀（15.99%）。12個(gè)性狀種群間表型分化系數(shù)均值為35.47%，種群間變異 （35.47%） 小于種群內(nèi)變異 （64.53%） ，說明茶條槭種子和果實(shí)性狀的主要變異來源是種群內(nèi)變異，種群間多樣性要小于種群內(nèi)多樣性。

2.4 茶條槭種子和果實(shí)表型性狀的主成分分析

在上述分析的基礎(chǔ)上進(jìn)一步對茶條槭12個(gè)種子和果實(shí)性狀指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，確定每個(gè)性狀對茶條槭種子和果實(shí)表型變異的影響程度。表5結(jié)果表明，前三個(gè)主成份累積貢獻(xiàn)率達(dá)到71.65%，基本能代表原始變量所含有的全部信息。第一主成份的貢獻(xiàn)率為37.044%，起決定作用的有果長/果寬（FLW）、著生痕（BM）、果長（FL）和翅果寬（KFW）；第二主成份的貢獻(xiàn)率為20.21%，起主導(dǎo)作用的有果寬（FW）；第三主成份的貢獻(xiàn)率為14.40%，其中起主導(dǎo)作用的有翅果長/翅果寬（KFLW）、翅果寬（KFW）（表5）。茶條槭種群表型多樣性基本來源為果實(shí)貢獻(xiàn)率>種子貢獻(xiàn)率，這基本吻合上述分析所得結(jié)果。

2.5 茶條槭表型性狀與地理生態(tài)因子間的相關(guān)性

將茶條槭12個(gè)種子和果實(shí)性狀與地理生態(tài)因子進(jìn)行相關(guān)性分析與檢驗(yàn)（表6）。表6結(jié)果表明，只有果長（FL）和果寬（FW）分別與年均溫和年降水呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.821、0.790，反映出茶條槭耐寒、耐庇陰、喜潮濕且耐干旱的習(xí)性；其余10個(gè)種子和果實(shí)性狀與地理生態(tài)因子均無顯著性關(guān)系?？傮w而言，果實(shí)性狀與種子性狀相比，果實(shí)表型性狀受地理生態(tài)因子影響較大一些。

2.6 茶條槭種群種子和果實(shí)表型聚類分析

利用歐式距離，運(yùn)用非加權(quán)配對算數(shù)平均法（UPGMA） 對茶條槭12個(gè)表型性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析（圖1）。在歐式距離為0.10處為分界線，茶條槭種群可分為兩支，第一支包括來自內(nèi)蒙蠻漢山（MHS），陜西黃龍山（HLS），吉林老爺嶺（JLLYL），山西七里峪（QLY），河南桐柏山（TBS）。第二支包括遼寧本溪（BX）和山東嶗山（LS）聚為一支，各種群之間沒有嚴(yán)格按地理距離聚類。

3 討論與結(jié)論

3.1 茶條槭種子和果實(shí)表型變異的多樣性

表型多樣性是遺傳多樣性與環(huán)境異質(zhì)性互作的結(jié)果，表型變異必然蘊(yùn)涵著遺傳變異，表型變異越大，可能存在的遺傳變異越大（張曉驍?shù)龋?017）。茶條槭的各種子和果實(shí)性狀指標(biāo)在種群間和種群內(nèi)都存在著顯著差異，且種群內(nèi)多樣性大于種群間，反映出種群遺傳多樣性與環(huán)境異質(zhì)性互作的復(fù)雜性，是不同環(huán)境選擇的結(jié)果，也是群體分化的來源（李軍等，1998）。此外，同一性狀指標(biāo)在不同的種群間也是存在著差異的，同一種群的不同性狀指標(biāo)也不同，這表明同種植物的相同性狀對不同的環(huán)境條件的適應(yīng)性不同，或不同性狀對相同環(huán)境條件的響應(yīng)不同（劉維等，2010；Eller & Brix，2012）。

茶條槭種子和果實(shí)12個(gè)性狀的平均變異系數(shù)是13.90%，變異系數(shù)變化范圍為8.14%～32.08%，變化幅度較大，表明茶條槭表型性狀離散程度較高，存在豐富的變異。茶條槭種群間種子性狀的平均變異系數(shù)（8.71%） 低于果實(shí)性狀平均變異系數(shù)（15.63%） ，表明種子性狀較果實(shí)性狀穩(wěn)定性高，受地理環(huán)境影響較小，此結(jié)果與白皮松（李斌等，2002）、五角楓（張翠琴等，2015）、元寶楓（喬謙等，2017）、皂莢（李偉等，2013）等研究結(jié)果一致，與無患子（刁松鋒等，2014）、青海云杉（王婭麗和李毅，2008）、江南油杉（劉雄盛等，2017）等種子和果實(shí)多樣性的研究結(jié)果不同；茶條槭可能是分布范圍廣和進(jìn)化歷史導(dǎo)致其表型多樣性較高。茶條槭廣泛分布在我國的黑龍江、吉林、遼寧、山西、陜西、內(nèi)蒙等地區(qū)，這些地區(qū)的氣候環(huán)境條件存在著差異，為了適應(yīng)不同的生長環(huán)境，茶條槭形成了不同的形態(tài)變異（Garbutt & Bazza，1987）。此外，茶條槭具有幾百年的進(jìn)化歷史，在漫長的進(jìn)化過程中，必然蘊(yùn)含了豐富的遺傳變異，現(xiàn)有種群保留了原有種群的變異（黃棟等，2009）。

種群間的變異是種內(nèi)多樣性的重要組成部分，同時(shí)也反映生殖隔離與地理隔離上的差異。其值大小在一定水平上反映該物種對不同環(huán)境的適應(yīng)能力，值越大適應(yīng)環(huán)境的能力則越強(qiáng)（閆女等，2010）。茶條槭種群間的平均表型分化系數(shù)（35.47%）高于喬木白皮松（22.86%）（李斌等，2002）、禾本科芒（32.05%）（肖亮等，2013）、云南含笑（24.38%）（宋杰等，2013）、皂莢（20.42%）（李偉等，2013）、瀕危植物脫皮榆（28.102%）（鄭昕等，2013），低于五角楓（ 48.42%） （張翠琴等，2015）、葛蘿槭（ 50.16%）（孟超等，2013），說明茶條槭對環(huán)境的適應(yīng)能力十分廣泛。茶條槭為風(fēng)媒傳粉植物，花粉和果實(shí)均可隨風(fēng)傳播，這就為種群間的基因交流提供了可能。種群內(nèi)變異是茶條槭表型變異主要來源，其果實(shí)為翅果，自然狀態(tài)下結(jié)實(shí)率較高，但種子成熟度普遍偏低，胚有生理后熟現(xiàn)象，這一生物學(xué)特性增加了種群內(nèi)變異的可能（梁鳴等，2007），也可能是其自身所具有的遺傳物質(zhì)差異不同，以及個(gè)體發(fā)育過程受所處微環(huán)境不同導(dǎo)致的（羅建勛等，2003）。

3.2 種子和果實(shí)表型性狀地理變異規(guī)律

植物種子和果實(shí)表型性狀的地理變異規(guī)律比較復(fù)雜，即不同的物種對環(huán)境的適應(yīng)性不同。對青海云杉（王婭麗和李毅，2008）、元寶楓（喬謙等，2017）的研究認(rèn)為，該種果實(shí)表型性狀以經(jīng)度變異為主的梯度規(guī)律性。羅建勛等（2003）、劉雄盛等（2017）研究認(rèn)為，海拔是影響云杉、江南油杉種子和果實(shí)的重要環(huán)境因子。無患子（刁松鋒等，2014）種子和果實(shí)表型性狀的變異與緯度和年均溫顯著相關(guān)。山蒼子（田勝平等，2012）則以年降

水量和海拔為主。就茶條槭而言，種子和果實(shí)表型性狀與地理生態(tài)因子相關(guān)分析說明其受環(huán)境影響不大且種子受環(huán)境影響程度略小于果實(shí)性狀，可能是由于種子和果實(shí)表型性狀受自身遺傳因素的影響較大，這與林麗麗（2015）的研究結(jié)果一致。聚類結(jié)果顯示，茶條槭種群并沒完全依照地理距離而聚類，表明該種群表型性狀變異的不連續(xù)性。相似的研究結(jié)果在張翠琴等（2015）關(guān)于五角楓的表型變異中發(fā)現(xiàn)。

3.3 茶條槭保護(hù)策略與開發(fā)利用

茶條槭樹形優(yōu)美、秋葉鮮紅艷麗，是我國重要的彩葉樹種，同時(shí)，其樹葉沒葉子酸含量豐富是重要生物質(zhì)能源樹種。目前，由于人為過分干擾導(dǎo)致茶條槭基因資源遭到了很大的浪費(fèi)和破壞，處于漸危狀態(tài)（馬忠華等，2005）。茶條槭種子和果實(shí)具有豐富的表型變異，對優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的選擇提供了一定的基礎(chǔ)，在改良的過程中，加強(qiáng)對茶條槭藥用和經(jīng)濟(jì)特性的研究，將種群間和種群內(nèi)變異相結(jié)合，即在選擇優(yōu)勢種群的同時(shí)在種群內(nèi)選擇優(yōu)良個(gè)體。本研究結(jié)果為生物多樣性保護(hù)提供了一定的物質(zhì)基礎(chǔ)，同時(shí)也為下一步研究茶條槭遺傳多樣性、保護(hù)其種質(zhì)資源、合理開發(fā)天然林以及培育人工林具有重要的意義。

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