金馬河流域灘涂濕地植物多樣性特征

胡建成，古岐川，王 瑜，白湘雨，胡 鑫，肖 瑤，廖馨儀，曾瑞琪，王玉熒，楊 剛，鮮駿仁*

（1.四川農(nóng)業(yè)大學環(huán)境學院，成都 611130；2.西南科技大學生命科學與工程學院，四川綿陽 621010）

灘涂濕地為人類的生存和發(fā)展提供了凈化水質(zhì)、調(diào)蓄洪水、重要棲息地等多種重要生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[1]。植被是灘涂濕地生態(tài)系統(tǒng)的主體，其分布格局和物種多樣性決定了濕地生態(tài)系統(tǒng)特征[2]，是衡量濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要指標[3]。它決定著濕地生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)價值[4]，如影響水文過程與生產(chǎn)力[5]、改變土壤生態(tài)過程[6]、影響棲息地質(zhì)量[7]以及濕地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定[8]。濕地植物多樣性的影響因素眾多，但近年來更多的研究關(guān)注人為干擾對濕地生態(tài)系統(tǒng)過程的影響[9-10]。

灘涂濕地是生物、物質(zhì)、能量交換較為頻繁的場所，也是人類活動極為突出的區(qū)域。因此，人類干擾對濕地植物群落的影響十分明顯，比如人為干擾直接影響濕地植物群落結(jié)構(gòu)導致退化[11-12]，改變土壤養(yǎng)分環(huán)境、酶活性、水質(zhì)和景觀格局等[13-15]；間接影響濕地植物群落的物種組成和演替方向[16]。但相關(guān)研究較少涉及小型內(nèi)陸河流灘涂濕地，特別是解除人為干擾后灘涂濕地恢復植被的多樣性研究少有涉及。

成都市金馬河是岷江經(jīng)都江堰魚嘴分水后的岷江主干流、外江水系，過去主要承擔岷江上游河段的排洪任務(wù)。紫坪鋪水庫工程建成之前，金馬河一直處在汛期泄洪、枯期斷流的狀態(tài)[17]。20世紀80年代開始出現(xiàn)的采砂行為導致整個流域的灘涂濕地破壞殆盡；21世紀初，當?shù)卣啻螌瘃R河采砂行為進行整治，并對金馬河岸附近的生態(tài)環(huán)境進行治理。金馬河的研究多集中在水質(zhì)[18-19]，金馬河溫江段的河岸帶植物多樣性亦有報道[20]。本研究以金馬河流域為對象，對全流域灘涂濕地植物的物種組成和多樣性進行研究，以期為準確評價金馬河灘涂濕地的治理效果、將來的植被恢復和流域管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

金馬河為典型的內(nèi)陸河流，上起都江堰的青城大橋（30°59'51.86"N,103°36'23.43"E，海拔 540 m），下至新津紅巖子（30°26'0.30"N,103°49'39.08"E，海拔458 m），全長79.194 km，流經(jīng)都江堰、溫江、崇州、雙流、新津5區(qū)（市）縣，是岷江進入成都平原的主要排洪河道。河床寬窄不均，最寬處1 010 m，一般為300～600 m；床甚淺，橫剖面呈“ U”型，平均比降3.44%[21]。金馬河流域為亞熱帶濕潤氣候，平均氣溫為17℃，最低氣溫為-4℃左右，最高氣溫為38℃左右，年平均降水量在900～1 300 mm之間，4—5月降水量較少，7—8月降水量較多[20]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查

2017年7—8月，從都江堰金馬河大橋到新津紅巖子，參照秦曉娟等[22]調(diào)查山西平陸濕地的方法，由金馬河上游至下游沿河岸設(shè)置共10個調(diào)查樣地（表1，圖1）。鑒于金馬河流域沒有成片的森林分布，在每個樣點設(shè)置3個相隔至少5 m且垂直于河道的樣方（5 m×10 m，共30個樣方）。調(diào)查樣方內(nèi)，分別記錄喬木層、灌木叢、草本層的植物種名、蓋度、株數(shù)、高度等。不能確認的物種采集標本帶回室內(nèi)鑒定。調(diào)查過程中參照陳愛蓮等[23]在遼寧雙臺河口濕地的方法，記錄人為干擾程度（表1）。

表1 樣地概況Table1 General characteristics of the sample plots

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

選取常用的多樣性指數(shù)[24]：

物種豐富度（D）：用相對物種豐富度來表示

D=S

Simpson指數(shù)（優(yōu)勢度指數(shù)）：

圖1 樣地分布圖Figure1 Location of sample plots

Shannon-Wiener指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù)：

式中，S為物種數(shù)目，Pi為屬于種i的個體在全部個體中所占的比例。

因金馬河的灘涂濕地以草本為主，故采用國際上流行的“50/20法則”[25]、以蓋度等級劃定群落中的優(yōu)勢種程度。

同時采用主成分分析（PCA）排序植物種類和分布；PCA排序在 R-Vegan（R 3.4.1）中進行，采用Excel2016（Microsoft，USA）進行統(tǒng)計分析，用Origin9.0（Origin Lab，USA）作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

調(diào)查結(jié)果表明，在30個樣方中，出現(xiàn)植物78種，隸屬38科74屬，植物的平均蓋度為59%，植物種類比較豐富的科為禾本科（Gramineae，16屬16種）、菊科（Compositae，12屬 13種）、豆科（Leguminosae，5屬 5種）、傘形科（Umbelliferae，3屬3種），共占總科數(shù)的10.53%，所包含的屬數(shù)目占總屬數(shù)的48.64%，包含的種數(shù)目占總種數(shù)的47.43%。

從分類學角度看，金馬河流域植物多為雙子葉植物（27科47屬51種），單子葉植物次之（7科23屬23種），蕨類植物最少（4科4屬4種）；本次調(diào)查沒有發(fā)現(xiàn)裸子植物。從生長型的角度看，金馬河流域植物以草本植物居多（26科59屬63種），喬木和灌木較少（10科13屬13種），喬木以小喬木為主。值得一提的是，在調(diào)查范圍內(nèi)還出現(xiàn)零星入侵的鬼針草（Bidens pilosa）。

根據(jù)蓋度等級劃分結(jié)果，不同干擾生境下優(yōu)勢種及其蓋度如下（表2）：少干擾下優(yōu)勢種為狗牙根（Cynodon dactylon）、蘆葦（Phragmites australis）和斑茅（Saccharum arundinaceum）；輕度干擾下優(yōu)勢種為斑茅（Saccharum arundinaceum）和白茅（Imperata cylindrica）；中度干擾下優(yōu)勢種為堿蓬（Suaeda glauca）和蘆葦（Phragmites australis）；強度干擾下優(yōu)勢種為醉魚草（Buddleja lindleyana）；超強度干擾下優(yōu)勢種為蒲葦（Cortaderia selloana）和白茅（Imperata cylindrica）。在整個金馬河流域，優(yōu)勢種為斑茅、白茅和蘆葦。狗牙根、小蓬草（Conyza canadensis）等植物在不同干擾程度下都有分布，局部地方也有逸散的扁豆（Lablab purpureu）、番薯（Ipomoea batatas）等農(nóng)作物成為亞優(yōu)勢種。

由圖2可知，主成分分析的第一排序軸PC1解釋了22.07%的物種分布的總變化量；第二排序軸PC2解釋了21.49%的物種分布的總變化量。樣方2、3、4、5、6、7、8 位于第一象限，說明金馬河中上游樣方內(nèi)物種組成具有相似性；而樣方1位于第二象限，樣方9、10位于第四象限，說明金馬河上、下游的樣方內(nèi)物種組成與中游不同。

物種箭頭之間的夾角（余弦值）可以表示物種之間的相關(guān)性。夾角越小，夾角余弦值越接近1，相關(guān)系數(shù)也越接近1。本研究中，敗醬（Patrinia scabiosaefolia，X72）與苦苣菜（Sonchus oleraceus，X55）相關(guān)系數(shù)接近1，且同位于第四象限；而馬唐（Digitaria sanguinalis，X75）、蒲公英（Taraxacum mongolicum，X61）與牛筋草（Eleusine indica，X76）、毒芹（Cicuta virosa，X69）的相關(guān)系數(shù)接近0，且分別位于第三、第一象限。說明金馬河流域的這幾種植物沒有相關(guān)性，其原因可能是白茅和斑茅等優(yōu)勢種會對其他植物有抑制，也可能是物種之間的競爭導致生態(tài)位在空間上的完全分離。

表2 金馬河流域優(yōu)勢和亞優(yōu)勢植物Table2 Characteristics of dominant and sub-dominant plants

圖2 金馬河流域植物物種的主成分分析（PCA）排序圖Figure2 PCA ordination of vegetation species and plots in Jinma River Basin

2.2 物種多樣性

由圖3可知，在調(diào)查的10個樣地中，位于金馬河上游的樣方1的Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)最高，分別為0.880和3.372，位于金馬河中游的樣方5的Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)最低，分別為0.698和1.843。物種多樣性指數(shù)的變化格局是上游、下游的豐富度和Shannon-Weiner指數(shù)較高，而在中游較低。因此，Pielou指數(shù)和Simpson指數(shù)沒有明顯的流域格局。

圖3 金馬河流域從上到下的物種多樣性Figure3 Species diversity from upstream to downstream in Jinma River Basin

由圖4可知，在不同程度的干擾類型下，Pielou指數(shù)和Simpson指數(shù)無明顯變化，說明均勻度分布沒有明顯差異。而物種豐富度在不同干擾程度下表現(xiàn)出差異，在輕度干擾時，物種豐富度最高（D=12.67）；超強度干擾時，Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)最低，分別為0.74和2.22，物種豐富度最低（D=5.83）。

圖4 不同干擾程度的物種多樣性Figure4 Species diversity in different disturbance

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

在本研究中，在植物物種組成上，以禾本科、菊科、傘形科為主，斑茅、白茅、蘆葦?shù)戎参镌诮瘃R河流域優(yōu)勢種地位明顯，且廣泛分布。這一結(jié)果與郝建峰等[20]研究結(jié)果略有差別，后者以禾本科、菊科、蓼科為主。產(chǎn)生差異的原因有三：一是研究區(qū)域不一致，本研究中包括金馬河流域的灘涂濕地，后者為金馬河溫江段的河岸帶；二是調(diào)查方法不一致，本研究為從金馬河上游到下游采取機械布點，后者的調(diào)查是基于生境類型；三是優(yōu)勢種的劃定方法不一致，本研究采用國際上對草本植物研究常用的“50/20法則”[25]劃分優(yōu)勢種，后者采用傳統(tǒng)的生態(tài)學重要值劃分優(yōu)勢種。大部分關(guān)于灘涂濕地植物物種組成的研究結(jié)果顯示，禾本科、菊科等科為優(yōu)勢科，原因是這類植物普遍根狀莖發(fā)達利于防沙固堤、繁殖較快，宜于在灘涂濕地上生長發(fā)育[26-27]。本研究中，干擾對物種的優(yōu)勢程度雖有影響，但優(yōu)勢種變化不大，即斑茅、白茅和蘆葦?shù)膬?yōu)勢地位明顯。本研究中，在樣地9中發(fā)現(xiàn)有農(nóng)作物扁豆和番薯，其原因是周圍農(nóng)作物種植導致部分作物逸散。這與張冬杰等[2]的研究結(jié)果一致，即灘涂濕地植物物種組成與人工措施有關(guān)。因此，人工干擾不但能改變?yōu)┩繚竦刂参镂锓N組成，甚至可能改變?nèi)郝渲袃?yōu)勢種，間接影響群落的演替方向[28]。本次調(diào)查中，發(fā)現(xiàn)有少量外來入侵的鬼針草，與郝建峰等[14]研究結(jié)果一致。原因可能是金馬河灘涂濕地處于解除人為干擾后自然恢復的初期，各種植物都可能進入，這時適應能力超強的入侵物種可能會更快適應。隨著斑茅、白茅等叢生類禾本科草本植物成為優(yōu)勢種，數(shù)量的優(yōu)勢、較強的遮陰等抑制了鬼針草的生長；零星分布的入侵植物也表明金馬河灘涂濕地植物群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)[29]。

基于PCA的排序表明，金馬河流域植物組成差異較大，這與植物豐富度和Shannon-Weiner指數(shù)一致，即金馬河流域植物組成和豐富度和多樣性沒有明顯的流域格局。這與楊文斌等[30]在新安江干流的研究結(jié)果不一致，原因是金馬河灘涂濕地處于強烈人為干擾后恢復的初期，個別地段仍存在嚴重干擾（表1、圖4），加之金馬河流域社會經(jīng)濟條件相差不大，因而植物多樣性在整個金馬河沒有表現(xiàn)出明顯的流域格局。而新安江干流灘涂濕地處于人為干擾強烈的時期，流域社會經(jīng)濟條件差異巨大，不同河段的人為干擾強度和頻率導致物種豐富度和Shannon-Weiner指數(shù)具有顯著的流域格局[30]。

本研究表明，人為干擾是植物多樣性的主要影響因素。20世紀80年代開始的人為采砂嚴重影響金馬河流域植物多樣性[31]，現(xiàn)在大多數(shù)地方的灘涂濕地恢復良好，仍有少量人為干擾的地段則恢復較差。楊文斌等[30]在新安江干流下游的研究結(jié)果也表明，灘涂濕地的植物多樣性受到人為干擾、尤其是對灘涂濕地開墾的影響。此外，城市化過程的濕地建設(shè)也會導致植物多樣性降低[32]。本研究還表明，超強度干擾導致物種多樣性和豐富度均急劇下降，這必然導致灘涂濕地群落穩(wěn)定性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)能力的嚴重下降[33]。此外，本研究中輕度干擾時物種豐富度最高（D=12.67），基本符合適度干擾假說，即適度干擾會形成綴塊性的景觀，景觀中會有不同演替階段的群落存在[34]。適度的合理干預對生態(tài)系統(tǒng)的順行演替和構(gòu)建復雜生態(tài)系統(tǒng)有促進作用，有利于灘涂濕地植物群落恢復前期，提高物種多樣性和生產(chǎn)力[35]。

3.2 結(jié)論

金馬河流域的灘涂濕地植物目前已有較好的恢復。人為治理后短期的植物組成受干擾影響大，恢復較長時間的植物物種組成與優(yōu)勢種有關(guān)。干擾能顯著降低植物多樣性。因而，在將來的灘涂濕地恢復和治理過程中，應適度利用干擾以促進灘涂濕地的順行演替，良好濕地植被的恢復需要更多的時間和更科學的管理方式。