川西平原香樟林和香椿林中小型土壤動物群落結(jié)構(gòu)特征

董玉梁，余 勝，衛(wèi)芯宇，溫婭檬，吳福忠*

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所/長江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點實驗室，成都 611130 2.四川省樂山市市中區(qū)林業(yè)局，四川樂山 614000）

土壤動物數(shù)量約占全球已知動物數(shù)量的23%[1-2]。土壤生物多樣性在維持陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)等方面具有重要作用[3-4]。不僅如此，土壤動物也是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其群落組成和功能對土壤有機質(zhì)形成、物質(zhì)循環(huán)和能量流動具有重要影響[5-6]。地上植被不僅可為土壤動物群落提供食物來源和生存環(huán)境，而且土壤動物也可以通過破碎、取食和移動等過程促進生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)，改善土壤通透性進而影響地上植被的生長[7-8]。然而，不同植被類型往往對土壤動物具有不同的作用特征[9-10]，例如可產(chǎn)生刺激性揮發(fā)物質(zhì)的樹種（如香樟C.camphora）可能限制植食性土壤動物的活動，從而導(dǎo)致土壤動物群落結(jié)構(gòu)具有明顯的特點[11-12]。因此，深入認識地上植被與土壤動物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系可以更為清晰地了解生態(tài)系統(tǒng)自組織規(guī)律，并為合理地管理生態(tài)系統(tǒng)提供更為明確的理論依據(jù)。

香樟和香椿（T.sinensis）是川西平原常見的鄉(xiāng)土造林樹種。兩種植物均可產(chǎn)生一些刺激性揮發(fā)物質(zhì)，可能對土壤動物群落結(jié)構(gòu)具有比較明顯的影響。普遍認為，香樟產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)可以驅(qū)趕甚至毒害一些土壤動物，但前期的研究表明，土壤動物對香樟凋落物分解也具有明顯的貢獻[13]；而香椿林土壤動物群落結(jié)構(gòu)特征并未見報道。因此，以川西平原常見的香樟林和香椿林為研究對象，通過分析不同土壤層中土壤動物群落結(jié)構(gòu)與同功能種團特征，認識生態(tài)系統(tǒng)植被與土壤動物的相互關(guān)系，為科學(xué)管理相似生態(tài)系統(tǒng)提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地為四川省崇州市四川農(nóng)業(yè)大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研發(fā)基地，該基地位于四川省川西平原西部，海拔516 m，氣候類型為亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫16.0℃，年平均降水量1 015.2 mm，由于季風(fēng)影響，降雨主要集中在5—9月，降雪少。年平均日照時間為1 161.5 h，平均無霜期為283 d，地理坐標103°49′E，30°55′N。土壤類型為老沖積黃壤。研究區(qū)域內(nèi)主要植被類型為香樟樹和香椿樹，樹齡10a，郁閉度分別為95%和80%，林下植被主要有飛蓬（Erigeron Speciosus）、毛連菜（Picris Hieracioides）、空心蓮子草（Alternanthera Sessilis）等，蓋度分別為20%和30%。林旁空地上植被與林地中大致相同，蓋度為20%。

1.2 研究方法

為了解最為豐富的土壤動物類群，于2017年的9月（夏季）進行樣品采集。由于人工林林分結(jié)構(gòu)比較均一，在樣地內(nèi)隨機選取3個樣方，采集凋落物層、土壤層0～10 cm和10～20 cm的樣品。凋落物層采用手揀法取樣，面積為10 cm×10 cm，土壤層采用體積為100 cm3（d=5 cm）的環(huán)刀采集。所采土壤動物樣品裝入透氣的收集袋低溫保存，迅速帶回實驗室，用Tullgren漏斗（4 mm）分離收集的土壤節(jié)肢動物，分離周期為48 h。采用體視解剖鏡和生物顯微鏡鏡檢計數(shù)和分類，參照《中國土壤動物檢索圖鑒》[14]進行鑒定，對土壤動物同功能種團的鑒定依據(jù)《Decomposition in Terrestrial Ecosystems》[15]。

1.3 數(shù)據(jù)分析及處理

類群數(shù)量等級劃分：個體數(shù)量占個體總數(shù)10%以上的為優(yōu)勢類群，占個體總數(shù)1%～10%的為常見類群，少于1%的為稀有類群。

多樣性指數(shù)：選用Shannon-Wienner多樣性指數(shù)（H）、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（C）、Pielou均勻度指數(shù)（J）來描述土壤動物的群落狀況，公式如下：

式中，S為樣方中類群個數(shù)；Pi=ni/N；ni為第i個類群的個體數(shù)目，N為所有類群的個體數(shù)目。采用SPSS 19.0軟件對所測數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，對不同土層深度土壤動物個體數(shù)量及類群數(shù)進行單因素方差分析，并用LSD進行多重比較；繪制圖表采用軟件Excel 2013和 Origin 9.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤動物群落組成

本次調(diào)查共獲得土壤動物348只，分屬7目13科，其中，優(yōu)勢類群3類分別為蜱螨目的真伊螨科、維螨科以及厲螨科，占總個體數(shù)的71.84%。常見類群有6類，分別為長角科、長須螨科、幺蚣科、蟻科、薊馬科、地蜈蚣科，占總個體數(shù)的25.86%。稀有類群4類，分別為蜘蛛目、線蚓科、蚊科、金龜甲科，占總個體數(shù)僅2.3%。

香樟林中包含11個類群，其中優(yōu)勢類群為真伊螨科、維螨科，分別占總個體數(shù)的49.44%、25.56%；常見類群占22.78%，有長須螨科、蚊科、幺蚣科、歷螨科、地蜈蚣科、薊馬科；其余的蜘蛛目、長角科、鞘翅目為稀有類群，僅占2.22%。香椿林中包含13個類群，其中優(yōu)勢類群3類，分別為真伊螨科、維螨科和薊馬科占總個體數(shù)達69.03%，常見類群有長角科、長須螨科、蟻科、蚊科、金龜甲科和地蜈蚣科，占29.03%；蜘蛛目、幺蚣科、線蚓科為稀有類群，僅占1.94%；在空地中，僅存在3個類群，共計14只土壤動物，分別為真伊螨科（15.38%）、長須螨科（30.77%）和蟻科（53.85%）。

表1 不同植被覆蓋下的土壤動物類群及個體數(shù)量分布Table1 Soil fauna and individuals under different vegetation cover

在垂直分布方面，香樟林中土壤動物主要集中在凋落物層，占總個體數(shù)達75%；10～20 cm土層次之，占18.9%；0～10 cm土層最少，僅占6.1%。香椿林中土壤動物集中在凋落物層和0～10 cm土層，分別占總個體數(shù)的40%和43.2%；10～20 cm土層最少，僅占16.8%。在空地中，10～20 cm土層中土壤動物數(shù)量大于0～10 cm土層，前者占61.5%，后者僅38.5%（見圖 1）。

圖1 不同林地中土壤動物群落的垂直結(jié)構(gòu)分布Figure1 Vertical distribution of soil fauna in different plantations

2.2 土壤動物群落多樣性指數(shù)

由表2可知，3種植被模式對土壤動物群落多樣性均有顯著影響（P＜0.05）。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)表明香椿林土壤動物具有較高的優(yōu)勢度，分別為香樟林、空地的1.16、1.34倍，具有顯著性差異；在Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）方面，3種植被模式下多樣性指數(shù)均有顯著性差異，表現(xiàn)為香椿林＞香樟林＞空地，其中香椿林的多樣性指數(shù)為空地的1.91倍，為香樟林的1.28倍，說明香椿林擁有相對豐富的土壤動物，其次為香樟林，空地則相對較少；Pieluo均勻度指數(shù)（J）綜合表現(xiàn)為空地＞香椿林＞香樟林，其中空地均勻度較高，是香樟林、香椿林的1.45、1.22倍，存在顯著性差異；綜合Pieluo均勻度指數(shù)（J）、Shannon-winner多樣性指數(shù)（H）和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（C）可知，香椿林和香樟林中土壤動物類群分布較為均勻，部分類群具有較高的優(yōu)勢度，且類群具有較高的多樣性，而空地中均勻度雖然較高，但土壤動物類群的優(yōu)勢度較低，土壤動物類群數(shù)量少。

表2 不同植被模式下土壤動物多樣性指數(shù)Table2 Soil fauna diversity index under different land types

表3 不同植被模式下土壤動物多樣性的垂直分布特征Table3 Vertical distribution of soil animal diversity under different vegetation patterns

在垂直分布方面，不同林分凋落物層的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均與土層具有顯著性差異（P＜0.05），且凋落物層各指數(shù)數(shù)值均低于土層；在Simpson優(yōu)勢度指數(shù)方面，香樟林和香椿林在0～10 cm與10～20 cm土層間沒有顯著性差異，且香樟林和香椿林較為接近，差異不明顯，而空地中Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均低于有林地，尤其在10～20 cm土層中表現(xiàn)為最低，且空地的兩個土層之間也具備顯著性差異；在Shannon-wienner多樣性指數(shù)方面，香樟林3個土層均表現(xiàn)出顯著性差異（P＜0.05），其中 10～20 cm 土層最高，香椿林在0～10 cm和10～20 cm土層之間沒有顯著性差異，而空地中Shannon-wiener多樣性指數(shù)也低于有林地，同樣在10～20cm土層中表現(xiàn)為最低；在Pielou均勻度指數(shù)方面，香樟林、香椿林3個土層和空地的兩個土層之間均表現(xiàn)出了顯著性差異（P＜0.05），但在數(shù)值上差異不大，空地中 0～10 cm土層Pieluo均勻度指數(shù)最大。

2.3 土壤動物的同功能種團

由圖2可知，腐食性土壤動物最多，占總個體數(shù)達64.03%；雜食性和捕食性次之，分別占13.4%和11.19%，植食性和菌食性土壤動物最少，僅占7.14%和4.24%。在香樟林和香椿林中，腐食性（S）土壤動物均表現(xiàn)為數(shù)量最多，分別為110和104只，而在空地中的腐食性土壤動物數(shù)量較少，僅2只；捕食性（Pr）和植食性（Ph）土壤動物均表現(xiàn)為在香椿林中數(shù)量最多，香樟林中數(shù)量較少，在空地中沒有發(fā)現(xiàn)捕食性（Pr）和植食性（Ph）土壤動物的存在；雜食性（O）土壤動物數(shù)量在香樟林、香椿林和空地中分別為 24、11、7只；菌食性（F）土壤動物在空地和香椿林中數(shù)量一致，均為4只，在香樟林中數(shù)量較多，為6只。

不同土層深度的土壤動物數(shù)量也表現(xiàn)出了較大的差異，在香樟林的凋落物層中，土壤動物的數(shù)量最多，共100只，其中腐食性土壤動物的數(shù)量占比高達85%，捕食性最少僅占1%；在0～10 cm土層中，土壤動物的數(shù)量最少，僅11只，雜食性土壤動物占比最高，為6只，占55.6%，腐食性土壤動物的數(shù)量最少，僅2只，占18.2%，沒有發(fā)現(xiàn)植食性土壤動物的存在；在10～20 cm土層中，共捕獲土壤動物34只，其中大多為腐食性土壤動物，占比達67.6%，也并未發(fā)現(xiàn)植食性土壤動物的存在。在香椿林中，凋落物層中共捕獲土壤動物62只，其中捕食性土壤動物占61.3%，植食性土壤動物次之，占16.1%，菌食性土壤動物最少，僅占3.2%；在0～10 cm土層中，共捕獲土壤動物67只，其中占比最大的也是捕食性土壤動物，達76.1%，其余食性的土壤動物占比較少，沒有發(fā)現(xiàn)雜食性土壤動物的存在；在10～20 cm土層中，共捕獲土壤動物26只，僅存在腐食性、捕食性和雜食性的土壤動物，其中腐食性土壤動物占57.7%，沒有發(fā)現(xiàn)植食性和菌食性土壤動物的存在。在空地中，0～10 cm土層中土壤動物數(shù)量低于10～20 cm土層，分別為5和8只，雜食性土壤動物最多，沒有發(fā)現(xiàn)植食性和捕食性土壤動物的存在。

圖2 不同植被模式下不同同功能種團土壤動物的垂直分布特征Figure2 Vertical distribution characteristics of soil animals with different functional groups under different vegetation patterns

3 討論

植被的組成及其結(jié)構(gòu)變化常常決定著生態(tài)系統(tǒng)中其他成分的組成和結(jié)構(gòu)特征[16]，凋落物分解作為生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動的核心過程之一，也是土壤動物主要的活動空間和食物來源，對土壤動物的群落結(jié)構(gòu)影響顯著[17-18]。在本次調(diào)查中，共捕獲土壤動物348只，分屬7目13科。在香樟林中，優(yōu)勢類群為真伊螨科、維螨科土壤動物，占總個體數(shù)的75%，且均為蜱螨目，這與已往的研究大致相同[7，18-19]。香椿林中的土壤動物種類與香樟林大致相同，優(yōu)勢類群為真依螨科、維螨科和薊馬科動物，與香樟林比較，香椿林中薊馬科動物較多，這與香樟含有的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)有一定關(guān)系。與有林地相比，空地中僅存在3個類群分別為真伊螨科、長須螨科和蟻科動物。由于空地中幾乎沒有凋落物，且光照強烈，所以腐食性的蜱螨目土壤動物較少。與之相比雜食性的蟻科土壤動物能更好地適應(yīng)環(huán)境，因此數(shù)量大于蜱螨目土壤動物。

在本次調(diào)查中，香樟林中不同同功能種團的土壤動物數(shù)量分布為腐食性＞雜食性＞菌食性＞捕食性＞植食性，而香椿林中則為腐食性＞植食性＞捕食性＞雜食性＞菌食性。香椿林中植食性、捕食性土壤動物數(shù)量均高于香樟林，通常認為香樟林所含有的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)會驅(qū)散一些土壤動物，但香樟林中蜱螨目腐食性土壤動物數(shù)量高于香椿林且集中于凋落物層，說明這些揮發(fā)性物質(zhì)可能只對某些土壤動物（如植食性、捕食性土壤動物）起驅(qū)趕作用，腐食性土壤動物聚集可能是由于香樟林中凋落物層較厚，郁閉度較高造成的。目前已有一些研究涉及典型的森林生態(tài)系統(tǒng)下土壤動物群落結(jié)構(gòu)和同功能種團[20]，在土壤生態(tài)系統(tǒng)中，腐食性土壤動物常作為衡量生態(tài)系統(tǒng)功能強弱與土壤質(zhì)量高低的生物指標之一[21]，通常認為腐食性土壤動物和土壤動物多樣性指數(shù)均與土壤肥力呈正相關(guān)關(guān)系[10]。同時，也說明了香樟林的土地肥力應(yīng)大于香椿林的土地肥力；而在空地中腐食性土壤動物數(shù)量稀少，這與土壤接收陽光照射后水分含量大幅降低，且土壤沙化嚴重有關(guān)。同時，由于植食性土壤動物過少，可能會對土壤動物的食物鏈造成一定的影響，但生物多樣性的食物鏈控制目前還存在一定的爭議[22]。

本研究還發(fā)現(xiàn)，有林地中土壤動物的密度均大于林旁空地，這可能是由于林旁空地沒有遮蔽物，太陽直射后導(dǎo)致地面溫度過高且含水量較低所致。土壤動物由于自身的生理特性和環(huán)境影響，呈現(xiàn)出一定的表聚性，但又有避光避熱的特性，這是導(dǎo)致土壤動物在空地中分布較少的原因之一[23-24]。在香樟林中，這種表聚性表現(xiàn)得更顯著，香樟林凋落物層的土壤動物密度與土層中具有顯著性差異，但呈現(xiàn)出凋落物層與10～20 cm土層多，0～10 cm土層少的特性。香椿林與香樟林相反，表現(xiàn)出0～10 cm土層多，凋落物層與10～20 cm土層少的現(xiàn)象，但凋落物層與0～10 cm土層沒有顯著性差異，也表現(xiàn)出了表聚性。這兩種不同的土壤動物分布方式可能是由于林分不同導(dǎo)致的根系分布差異以及地表溫度造成的，而根系對土壤動物的影響也是顯而易見的。根據(jù)K.S.Pregitzer等的研究顯示[25]，植物細根部分的呼吸和對營養(yǎng)的吸收在植物種類間具有差異，也就導(dǎo)致了土壤的環(huán)境不一致。

從土壤動物的多樣性情況來看，香樟林與香椿林在Shannon-Winner多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)上有明顯差異，這可能與土壤環(huán)境的差異有關(guān)。同時，兩個樣地在Pielou均勻度指數(shù)上也沒有表現(xiàn)出顯著性差異，但空地的均勻度指數(shù)較高，這應(yīng)該是由于空地中的動物種類數(shù)過少造成的。并且在空地中，由于土壤動物數(shù)量、種類都遠低于林地，在上述3個指數(shù)中都與有林地表現(xiàn)出了明顯的差異。在分層方面，盡管香椿林和香樟林的凋落物層多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)均較低，但這是由于其中某一物種過多造成的，其生物量和豐富度均大于另外兩個土層。

綜上所述，在有林地與空地中土壤動物的群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異，尤其表現(xiàn)在土壤動物的數(shù)量分布上；在有林地中，香椿林土壤動物群落更豐富，穩(wěn)定性更高，表聚性較為明顯；而香樟林中植食性和捕食性土壤動物數(shù)量較少，但腐食性土壤動物在凋落物層大量聚集。這些結(jié)果表明人工林植被的構(gòu)建可以一定程度上增加土壤動物類群，調(diào)節(jié)土壤動物分布特征，但受到林木揮發(fā)性物質(zhì)的影響，為區(qū)域人工林可持續(xù)經(jīng)營管理提供了一定的理論依據(jù)。