金河灣城市濕地浮游植物功能類群演替及驅(qū)動因子

范小晨,代存芳,陸欣鑫,范亞文

哈爾濱師范大學生命科學與技術學院,植物學省級重點實驗室, 哈爾濱 150025

浮游植物在濕地生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)關鍵作用,它可以利用光能驅(qū)動光合作用產(chǎn)生有機物,是水生生物食物鏈的基礎環(huán)節(jié),促進了能量在食物鏈中的傳遞,最終影響整個濕地水域系統(tǒng)的穩(wěn)定[1]。浮游植物的時空分布模式是探索濕地生態(tài)系統(tǒng)功能的重要手段之一,它不僅影響了濕地生態(tài)過程、功能和穩(wěn)定性,而且反映了濕地生態(tài)環(huán)境的變化[2- 3]。目前,浮游植物的生態(tài)分布在濕地生態(tài)系統(tǒng)的相關研究中,主要集中在不同環(huán)境梯度和不同生活類型下浮游植物群落結構的差異性分析[4- 6]。這類研究多使用傳統(tǒng)的浮游植物集群方法,不能有效地反映浮游植物在濕地生態(tài)系統(tǒng)中的功能。2002年,Reynolds等提出基于浮游植物的功能類群的概念[7],隨后Padisák等[8]補充完善了功能類群的劃分及生態(tài)特性,最終形成了探索浮游植物生態(tài)過程的重要理論[9]。浮游植物功能類群分類法以浮游植物的功能性特征為基礎(包括生理學、形態(tài)學和生態(tài)學特征),將同一生境下共存的藻類歸為一組,同組內(nèi)的浮游植物通常具有相似的環(huán)境適應性特征[8]。關于浮游植物功能類群生理和生態(tài)的相關研究已成為當今水域生態(tài)學的熱點問題,目前已經(jīng)廣泛應用于湖泊、水庫等生態(tài)系統(tǒng)的研究與保護中[10- 12]。

城市濕地公園作為濕地生態(tài)恢復、濕地資源可持續(xù)利用以及濕地保護的有機結合體,是對《濕地公約》提倡合理利用濕地資源原則的充分體現(xiàn)和具體實施[13]。城市濕地公園對于改善城市氣候、維護區(qū)域生態(tài)平衡、調(diào)節(jié)區(qū)域小氣候以及優(yōu)化城市景觀格局等方面具有重要的生態(tài)作用,另外城市濕地公園也是眾多濕地保護和利用模式中的一種較為理想的模式之一[14]。目前對于城市濕地公園的生態(tài)研究,已經(jīng)成為城市生態(tài)建設的重點和研究的熱點之一[15- 16]。金河灣濕地公園位于松花江哈爾濱段主城區(qū)左岸,西四方臺大橋與陽明灘大橋之間的灘地上,東西長3800 m,南北最寬處1500 m,總面積1.8 km2。金河灣濕地對哈爾濱市保護生物多樣性、調(diào)節(jié)地區(qū)小氣候等方面有著重要作用[17]。目前,有關金河灣濕地的研究多為景觀體驗優(yōu)化策略、規(guī)劃設計、POE調(diào)查等[17- 18]。關于金河灣濕地浮游植物生態(tài)多樣性的研究較少,且研究內(nèi)容采用傳統(tǒng)分類方法對浮游植物群落結構進行探討[19]。

本研究將浮游植物功能類群運用于金河灣濕地浮游植物群落結構研究中,闡釋了不同功能類群在季節(jié)間的演替特征,同時探究影響浮游植物在群落演替過程中生長選擇機制的主要環(huán)境變量。以期為金河灣濕地浮游植物的多樣性保護提供重要的生態(tài)學基礎資料,同時為金河灣濕地公園的生態(tài)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點設置

我們于2015年春(5月)、夏(8月)、秋(10月)三季對金河灣濕地公園進行水樣及浮游植物樣品采集。根據(jù)金河灣濕地的水體生態(tài)特征(與河道相通程度、水深、濕生植物等),本研究共設置12個采樣點(圖1),基本涵蓋了金河灣濕地的4種典型水體;樣點S1—S7的生境類型為湖泊型濕地,采集地水體為較開闊的湖面;樣點S8—S10為河流型濕地,所在水域與松花江河道相通;樣點S11為沼澤濕地,有薄層常年積水,水面生長大面積喜濕性草本植物;樣點S12為人工濕地,是金河灣濕地植物園打造的圓形水池,平均水深1 m。采樣點的設置定位采用GPS全球衛(wèi)星定位系統(tǒng)。采樣點地圖的繪制通過ArcMap 10.2 完成。

圖1 金河灣濕地采樣點布設示意圖

1.2 樣品采集、處理及鑒定

根據(jù)常規(guī)方法對浮游植物標本進行定量、定性采集[20],現(xiàn)場對采集樣本用魯格試劑固定,靜止24 h后濃縮至50 mL,鏡檢計數(shù)[21]。浮游植物的鑒定及生態(tài)分布信息主要參考胡鴻鈞、魏印心等文獻[21- 23]。

1.3 理化指標的測定

使用pH水溫測試儀現(xiàn)場測定水溫(WT)和pH;電導率(SpCond);溶解氧(DO)、氧化還原電位(ORP)、濁度(Tur)以及葉綠素a(Chl-a)用Hydrolab多參數(shù)水質(zhì)分析儀進行測定;采集現(xiàn)場用黑色密封袋將水樣密封保存,12小時內(nèi)使用DRB200型數(shù)字反應器對總磷(TP)、總氮(TN)及化學需氧量(COD)進行測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

獨立樣本t檢驗(t-test)和雙因素方差分析(Two-way ANOVA)使用SPSS 22.0軟件完成;使用PRIMER 5.0軟件進行單因素交叉相似性分析(One-way crossed ANOSIM)和SIMPER分析。去趨勢分析(DCA)和典范對應分析(CCA)采用軟件CANOCO 4.5進行,在進行排序前,對解釋變量和響應變量數(shù)據(jù)進行l(wèi)og(x+1)轉(zhuǎn)換,使樣本總體趨于正態(tài)分布。通過蒙特卡洛置換檢驗,判斷解釋變量對響應變量生態(tài)分布影響的顯著性,建立二維排序圖。

2 結果與分析

2.1 金河灣濕地浮游植物群落結構

2.1.1 浮游植物種類組成

在研究期間共鑒定浮游植物376個種,包括32變種2變型,隸屬于8門10綱19目39科101屬。硅藻門(Bacillariophyta)種類數(shù)最多,為149種及變種2變型,占浮游植物總種類數(shù)的39.62%;綠藻門(Chlorophyta)134種及變種,占35.64%;裸藻門(Euglenophyta) 38種及變種,占10.11%;藍藻門(Cyanophyta)37種及變種,占9.84%;甲藻門 (Dinophyta)10種及變種,占2.66%;隱藻門(Cryptophyta)4種及變種,占1.06%;黃藻門(Xanthophyta)3種;占0.79%;金藻門(Chrysophyta)僅1種,占0.26%(圖2)。主要優(yōu)勢種包括硅藻門的谷皮菱形藻(Nitzschiapalea)、梅尼小環(huán)藻(Cyclotellameneghiniana);綠藻門的具尾四角藻(Tetra?droncaudatum)、螺旋弓形藻(Schroederiaspiralis)、四尾柵藻 (Scenedesmusquadricauda);藍藻門的固氮魚腥藻 (Anabaenaazotica)、中華小尖頭藻 (Raphidiopsissinensia)、水華束絲藻(Aphanizomenonflos-aquae);隱藻門的卵形隱藻(Cryptomonasovata)、嚙噬隱藻(Cryptomonaserosa)以及金藻門的分歧錐囊藻(Dinobryondivergens)。

2.1.2 浮游植物豐度變化

研究期間,整體上呈現(xiàn)夏季>秋季>春季的規(guī)律,經(jīng)獨立樣本t檢驗,季節(jié)間豐度差異顯著(P<0.05)。其中,夏季平均豐度最高為12.90×106個/L,變化范圍在0.47—30.17×106個/L之間,其次為秋季,平均豐度為5.95×106個/L,變化范圍在0.97—14.83×106個/L之間,春季平均豐度最低為2.55×106個/L,變化范圍在0.23—6.12×106個/L之間。從空間分布來看,湖泊型濕地藻類豐度顯著高于其他類型的濕地(P<0.05),而河流型濕地、沼澤濕地和人工濕地的采樣點中藻類豐度相對較低(如圖3)。如,春季豐度最高值出現(xiàn)在樣點S4(6.12×106個/L),夏、秋兩季豐度最高值都出現(xiàn)在樣點S3,豐度分別為30.17×106個/L和14.83×106個/L。春、夏兩季浮游植物豐度最低值均出現(xiàn)在沼澤濕地樣點S11,豐度分別為0.23×106個/L和0.47×106個/L。秋季藻類豐度最低值為河流型濕地樣點S8(0.97×106個/L)。

圖2 金河灣濕地浮游植物種類組成

圖3 金河灣濕地各樣點在春、夏、秋三季的浮游植物豐度

2.2 浮游植物功能類群演替

根據(jù)Reynolds等[7]和Padisák等[8]對浮游植物功能類群的劃分標準,金河灣濕地浮游植物群落可劃分為20個不同的功能類群,分別為B/C/D/E/F/H1/H2/J/Lo/LM/MP/N/P/S1/S2/SN/W1/W2/X1/Y(表1)。浮游植物功能類群出現(xiàn)頻率分布如圖4所示,J/Lo/X1/P/H1/W2/MP/D/F/W1在四種水體中出現(xiàn)頻率較高,均為50%以上;LM/B/N/S2出現(xiàn)頻率相對較低,在30%—50%之間,Y/SN/H2/C/E/S1出現(xiàn)頻率低于30%,其中E/S1僅在人工濕地、沼澤濕地中被檢測出。表1給出了本研究中各浮游植物功能群的代表性藻種(屬)。

圖4 金河灣濕地浮游植物功能類群出現(xiàn)頻率

功能類群Groups代表性藻種(屬)Genus/Species Represent in the groups耐受性Tolerance敏感性SensitiveB小環(huán)藻屬 Cyclotella Kütz.低光照pH升高、硅元素缺乏、水體分層C華麗星桿藻 Asterionella formosa 低光照、低含碳量硅消耗、水體分D菱形藻屬 Nitzschia Hass.沖刷營養(yǎng)缺乏針桿藻屬 Synedra Ehr.E分歧錐囊藻 Dinobryon divergens 低營養(yǎng)二氧化碳缺乏F蹄形藻 Kirchneriella lunaris低營養(yǎng)、高渾濁二氧化碳缺乏網(wǎng)球藻 Dictyosphaerium ehrenbergianumH1魚腥藻屬 Anabaena Bory低含氮量、低含碳量水體混合、低光照、低含磷量水華束絲藻 Aphanizomenon flos-aquaeH2項圈藻 Anabaenopsis sp.低含氮量、低含碳量水體混合、低光照J柵藻屬 Scenedesmus Meyen高光照四角藻屬Tetraedrom Kütz.Lo色球藻屬 Chroococcus N?g.營養(yǎng)分層長時間或深層的混合平裂藻屬 Merismopedia MeyenLM裸甲藻 Gymnodinium aeruginosum 很低的碳含量水體混合、低光照角甲藻 Ceratium hirundinellaMP舟形藻屬Navicula Bory混合擾動異極藻屬Gomphonema Ehr.N鼓藻屬 Cosmarium Corda沖刷P角星鼓藻屬Staurastrum Meyen中程度的低光照和低碳含量水體分層、硅元素缺乏顆粒直鏈藻Melosira granulata S1鞘藻屬 Oedogonium Link極低的光照沖刷S2螺旋藻屬Spirulina Turp低光照沖刷SN中華小尖頭藻Raphidiopsis sinensia 低光照和低營養(yǎng)沖刷W1裸藻 Euglena sp.高生化需氧量牧食作用W2囊裸藻屬Trachelomonas Ehr.酸性X1纖維藻屬 Ankistrodesmus Corda分層營養(yǎng)鹽缺乏、濾食作用螺旋弓形藻Schroederia spiralis Y嚙蝕隱藻 Cryptomonas erosa 低光照吞噬作用卵形隱藻 Cryptomonas ovata

根據(jù)浮游植物代表性功能類群的劃定標準,至少在一個采樣點相對豐度超過10%的功能類群為代表性功能類群[24]。在本次研究中,共劃分12個代表性功能類群,分別為B/D/F/H1/J/Lo/MP/SN/S1/S2/X1/Y。春季代表性功能類群有7個,包括B/D/H1/Lo/MP/X1/Y;夏季代表性功能類群有9個,分別為B/D/H1/Lo/S1/S2/SN/MP/Y;秋季代表性功能類群共8個,分別為B/D/F/H1/J/MP/S2/X1(圖5)。

圖5 春、夏、秋各水體優(yōu)勢功能類群相對豐度

雙因素方差分析(Two-way ANOVA)表明,研究期間金河灣濕地代表性功能類群中B/H1/Lo/S2/X1的豐度隨著季節(jié)的變化存在顯著差異(P<0.05),各水體代表性功能類群隨季節(jié)變化呈現(xiàn)明顯的演替現(xiàn)象(表2)。通過對代表性功能類群的單因子交叉相似性分析(One-way crossed ANOSIM)顯示季節(jié)變化對金河灣濕地浮游植物功能類群的生態(tài)分布具有極其顯著的影響(P<0.01)(表3)。湖泊型濕地浮游植物功能類群季節(jié)性分布為：春季X1/B/Lo/D,夏季S2/SN/Lo,秋季H1/S2/B,其演替表現(xiàn)為春季代表性功能類群X1(狹形纖維藻、螺旋弓形藻)/B(梅尼小環(huán)藻)演替為夏季絕對優(yōu)勢類群S2(螺旋藻)/SN(中華小尖頭藻)再到秋季主要功能類群H1(水華束絲藻)/S2(螺旋藻)/B(小環(huán)藻屬)。河流型濕地浮游植物功能類群季節(jié)性分布為：春季X1/B/D,夏季S2/H1/D/B,秋季B/X1/F,其中春季優(yōu)勢類群X1(狹形纖維藻)/B(梅尼小環(huán)藻),夏季為H1(水華束絲藻)/B(小環(huán)藻屬),最后秋季B(小環(huán)藻屬)/X1(狹形纖維藻)又重新回到優(yōu)勢地位,B(小環(huán)藻屬)成為3個季節(jié)中的優(yōu)勢類群。沼澤濕地浮游植物功能類群季節(jié)性分布為：春季D/MP/Y,夏季MP/Y/S1/D,秋季MP/D/B,D(菱形藻屬)/MP(舟形藻屬)在該水體的3個季節(jié)中都為優(yōu)勢類群。人工濕地浮游植物功能類群季節(jié)性分布為：春季D,夏季B/D,秋季J/B/F,其中春季優(yōu)勢類群D(針桿藻屬),夏季B(梅尼小環(huán)藻)/D(菱形藻屬)演替為秋季主要功能類群J(四尾柵藻)/B(梅尼小環(huán)藻)/F(蹄形藻)。SIMPER分析指示了不同季節(jié)間群落差異的主要貢獻功能類群(表3),S2/H1/B/D/Lo/X1/MP在3組SIMPER分析中均有穩(wěn)定貢獻,經(jīng)分析S2/H1/B/D/Lo/X1/MP對于季節(jié)間水體環(huán)境變量變化的生態(tài)適應性,可能是導致金河灣濕地季節(jié)間功能類群群落差異的主要原因。

2.3 金河灣濕地水環(huán)境變量變化

金河灣濕地春、夏、秋三季4種水體環(huán)境變量及雙因素方差分析結果見表4。在本次研究期間,金河灣濕地WT、pH、SpCond 和TP在春、夏、秋季節(jié)間變化差異顯著(P<0.05)。另外6項環(huán)境變量雖然在統(tǒng)計分析上差異不明顯(P>0.05),但隨著季節(jié)變化仍呈現(xiàn)一定的時空分布規(guī)律(表4)。在調(diào)查期間金河灣濕地夏季水溫(29.40℃)明顯高于春、秋兩季(22.98℃和12.19℃)(P<0.05)。金河灣濕地水體為堿性,pH為8.78,變化范圍在7.40—9.82之間?？偭?TP)呈現(xiàn)從春季到秋季下降的規(guī)律,平均為0.19 mg/L,變化范圍在 0.08—0.36 mg /L之間。葉綠素a(Chl-a)平均濃度為19.82μg/L,變化范圍在5.98—39.77 μg/L之間。溶解氧(DO)、氧化還原電位(ORP)和濁度(Tur)呈現(xiàn)隨著春、夏、秋三季的推移逐漸升高的規(guī)律,平均DO、ORP和Tur分別為7.42 mg/L、344.28 U/mV和14.06 NTU,變化范圍分別在 5.15—10.51 mg/L、173.00—548.00 U/mV和2.30—38.50 NTU之間。總氮(TN)和化學需氧量(COD)呈現(xiàn)春季最高,夏季最低的規(guī)律,平均TN和COD分別為0.99 mg/L和21.81 mg/L,變化范圍分別在0.13—2.00 mg/L和7.00—35.00 mg/L之間。

表2 金河灣濕地代表性功能類群豐度及雙因素方差分析

由于采樣點數(shù)目限制,沼澤濕地和人工濕地無標準差數(shù)據(jù)

表3 金河灣濕地功能類群能群落結構的單因子(季節(jié))交叉相似性分析

2.4 浮游植物功能類群演替的驅(qū)動因子

對金河灣濕地WT、pH、SpCond、DO、ORP、Tur、Chl-a、TP、TN和COD共10種環(huán)境變量與代表性功能類群進行排序分析,尋找金河灣濕地功能類群在季節(jié)間和空間上的分布規(guī)律,并探索驅(qū)動功能類群演替的主要環(huán)境變量。將代表性功能類群進行去趨勢分析(DCA),DCA結果顯示排序軸最長梯度長度值為6.466,因此屬于單峰模型的典范對應分析(CCA),可更準確的分析金河灣濕地浮游植物功能類群的時空分布規(guī)律。結果顯示,CCA排序軸1和軸2的特征值分別為0.738和0.512,功能類群與環(huán)境變量相關系數(shù)達到0.955和0.878,前四個排序軸共解釋88.5%的累計種類環(huán)境變量百分比。說明本次CCA排序結果可靠,基本反映了研究期間金河灣濕地代表性功能類群與環(huán)境變量之間的生態(tài)關系。經(jīng)蒙特卡洛檢驗,TN、pH和SpCond與浮游植物功能類群時空動態(tài)變化關系密切(圖6)。

圖6 代表性浮游植物功能類群與環(huán)境變量的CCA分析

表4 金河灣濕地水體環(huán)境變量以及雙因素方差分析

沼澤濕地和人工濕地,由于采樣點數(shù)目限制,無標準差數(shù)據(jù)

3 討論

3.1 浮游植物功能類群演替特征

浮游植物功能類群演替主要是由水體營養(yǎng)鹽、穩(wěn)定性及浮游植物的形態(tài)、生理適應特征、懸浮機制、營養(yǎng)鹽吸收利用效率、光能捕獲能力以及固碳速率等相互作用的結果[25]。這些因素共同決定著浮游植物對其特定生長環(huán)境的選擇機制,成為浮游植物在水環(huán)境中生存或者消失的限制因素[24-25]。

金河灣湖泊型濕地浮游植物功能類群特征為,由春季的B(梅尼小環(huán)藻)/X1(狹形纖維藻)演替為夏季S2(螺旋藻)/Lo(平裂藻)/SN(中華小尖頭藻),最后被秋季的H1(水華束絲藻)/B(小環(huán)藻屬)所取代。金河灣濕地春季營養(yǎng)鹽濃度相對較高,光照強度和水體溫度相對較低(23℃),功能類群B的代表種類為小環(huán)藻屬,其生境類型為渾濁較淺的富營養(yǎng)類型水體,耐受條件為弱光和低溫。與此同時,B類群小環(huán)藻屬的形態(tài)有利于維持高水平的s/v比值,同時具有高效的捕光能力,因此在春季較低光照條件中獲得良好的競爭優(yōu)勢。S2類群的螺旋藻為夏季絕對優(yōu)勢的種類,此類群種類適宜生長在溫暖、淺層且呈堿性的水體中,對河流沖刷較為敏感。夏季平均水溫29.3℃,平均pH值9.1,且湖泊型濕地受雨水河流波動影響較小,為此種藻類的生長提供了適應條件。夏季浮游植物生長時吸收了水體中大量的CO2,對pH升高起到促進作用,春季占據(jù)優(yōu)勢的B類群對水體pH升高敏感,這可能是B類群在夏季環(huán)境適應中處于相對劣勢的原因之一,而S2類群(螺旋藻)成為了夏季優(yōu)勢類群。H1類群(固氮魚腥藻、水華束絲藻)通常適宜生存在營養(yǎng)水平較高的水體中,同時可耐受較低氮含量的條件[9]。一些研究指出,低N、P 營養(yǎng)環(huán)境中, 水華束絲藻(H1類群)可通過調(diào)節(jié)自身的酶系統(tǒng)來提高對營養(yǎng)的吸收和利用,從而滿足自身生長和細胞增殖的需要[26]。金河灣湖泊型濕地水體總氮含量從春季到秋季存在明顯的先下降后回升過程(P<0.05),夏季較低的營養(yǎng)含量下,H1類群雖然相對豐度較低,由于其特殊的生態(tài)適應性,仍在此條件下存活并占據(jù)一定比例。到了秋季,營養(yǎng)鹽水平升高,H1類群(水華水絲藻)重新占據(jù)優(yōu)勢地位,成為秋季的絕對優(yōu)勢類群。相應的B類群(小環(huán)藻屬)隨著秋季水體溫度及pH降低也重新回到優(yōu)勢地位。

從河流型濕地浮游植物功能類群分析,春季以X1/B/D為代表性功能類群,其優(yōu)勢種類為狹形纖維藻、梅尼小環(huán)藻及菱形藻屬。夏季演替為S2/B/H1的優(yōu)勢種類螺旋藻、水華束絲藻,S2/H1類群浮游植物均為藍藻門植物,喜較高溫度、低氮的水體環(huán)境,夏季高水溫(28.4 ℃)及TN含量的降低(0.15 mg/L)使得藍藻門浮游植物(固氮魚腥藻、水華束絲藻)在群落中占據(jù)生長優(yōu)勢。秋季水溫降低,水體營養(yǎng)鹽濃度升高,B(小環(huán)藻屬)/X1(狹形纖維藻)代替了夏季大量生長的藍藻門種類,其中B(小環(huán)藻屬)為3個季節(jié)的優(yōu)勢類群藻種,小環(huán)藻屬的種類(Cyclotellasp.)具有高效的捕光能力,因此可以進行良好的光合作用供自身生長繁殖。

從沼澤濕地來看,其浮游植物功能類群變化特征為春季D/MP/Y,夏季MP/Y/S1/D,秋季MP/D/B,濕地中D(菱形藻屬)/MP(舟形藻屬、曲殼藻屬)在該水體中一直處于優(yōu)勢地位。沼澤濕地大量雜草叢生,在水體低光照條件下,耐受低光條件的功能類群長勢良好,所以D/MP處于3個季度沼澤濕地功能類群中優(yōu)勢地位。Y類群(嚙蝕隱藻)能夠利用鞭毛在水體中浮動,適應于較高水溫、低光照的夏季沼澤水體[7],因此,嚙蝕隱藻在夏季的該類型的濕地中占據(jù)較高優(yōu)勢。同時此類型水體具有相對較高的營養(yǎng)鹽條件,D/MP/Y一般生存在營養(yǎng)鹽較高的小型水體中[25],而此生境中低光條件在一定程度上限制了其他種類的生長,因此D/MP/Y在環(huán)境適應和生存空間競爭中處于絕對的優(yōu)勢,所以該類型濕地藻種豐富度相對較低,優(yōu)勢種突出。

從人工濕地來看,其浮游植物季節(jié)演替為春季D,夏季B/D,秋季J/B/F,主要優(yōu)勢藻種為D(針桿藻屬、菱形藻屬)/B(梅尼小環(huán)藻)。B/D類群的藻類可耐受人為活動干擾所帶來的光缺乏以及水體沖刷,而F類群又可耐受相對較低的營養(yǎng)水平[25]。該濕地為人工打造的圓形水池,水體面積較小,水體受人為活動擾動明顯,水體營養(yǎng)鹽水平為4種水體最低。因此,其功能類群季節(jié)演替特征不明顯,浮游植物種類豐富度相比湖泊型濕地和河流型濕地明顯降低。

在本次研究中,所選取的水體類型多樣,水體環(huán)境變量時空變化較為明顯,浮游植物種類豐富,而功能類群的演替過程,反映了金河灣濕地浮游植物群落結構對季節(jié)間環(huán)境變化的響應。對于決定群落結構演替的功能類群如S2/H1/B/D/Lo/X1/MP,可視為金河灣濕地季節(jié)間水體環(huán)境變化的指示類群。

3.2 浮游植物功能類群演替的影響因子

浮游植物的生長和代謝受多種環(huán)境變量的共同作用,如光照、營養(yǎng)鹽含量(氮、磷)等,在不同的環(huán)境變量驅(qū)動下,可使浮游植物功能類群發(fā)生規(guī)律性的演替[27- 28]。在CCA排序圖中,采樣點沿著排序軸的分布情況,體現(xiàn)了該樣點中所有物種的貢獻率及對環(huán)境梯度的響應過程[27]。本研究中,金河灣濕地不同季節(jié)和生境的采樣點沿著CCA排序軸分布特征明顯,基本反映了浮游植物功能類群在演替過程中對于主要環(huán)境變量分布模式所做出的響應。

TN是評估濕地水體富營養(yǎng)水平的重要指標,作為浮游植物生長代謝所需的大量元素之一,當水體中TN含量過高或過低時,往往會成為影響浮游植物群落結構的演替的限制因子[29-30]。調(diào)查期間,金河灣濕地TN含量在0.12—2.00 mg/L之間變化,最小值出現(xiàn)在夏季的河流型濕地。從整體來看,夏季總氮含量最低,該季節(jié)降雨量充沛,而金河灣濕地整體水域環(huán)境較為封閉,不受來自其余河流沖刷的影響,導致氮磷含量降低,而此時該濕地水體中大量生長的為H1/S2/Lo藍藻類群(固氮魚腥藻、水華魚腥藻及平裂藻等),這種現(xiàn)象在其他的一些研究中得到相同結論[31]。藍藻之所以能夠爆發(fā)性生長代替其他藻種,一方面與其自身生理特征有關,如固氮、偽空泡、光吸收及營養(yǎng)鹽利用的能力,另一方面則與系統(tǒng)內(nèi)物理、化學和生物環(huán)境有關。藍藻因其自身的固氮作用,能在氮含量較低水體中大幅度生長[32]。此外,還與藍藻本身的某些生理特性有關,如氣囊及抗拒紫外線傷害的能力,從而避免了夏季高光照射條件,進而在氮含量較低的夏季水環(huán)境中處于優(yōu)勢地位[25]。類群X1/J/F/B體現(xiàn)為,隨著TN含量的升高豐度成上升的趨勢,并且成為春、秋兩季河流和湖泊濕地中的優(yōu)勢類群(圖6)。推測在春、秋兩季TN含量相對較高的水體環(huán)境中,如X1類群作為“先鋒種”可在資源競爭中占據(jù)優(yōu)勢[7,9],較高濃度的氮營養(yǎng)鹽也可以維持纖維藻的藻細胞較長時間的增長[33]。因此,在不同濃度TN環(huán)境中,會衍生不同的功能類群分布模式。另外,水體中氮磷比的含量會影響浮游植物種群適應及群落組成[25]。通常情況下,浮游植物對營養(yǎng)鹽的吸收利用大致遵循 N/P 比為16∶1的 Redfield 定律,當?shù)妆却笥?6：1時,表現(xiàn)為磷限制,而N/P小于16:1時,為氮限制[34]。春、夏、秋三季間,金河灣濕地平均氮磷比為5.96,屬于氮限制。因此,通過對水體中TN含量的調(diào)控,可對金河灣濕地浮游植物群落演替起到一定的限制作用。

SpCond是與水體中浮游植物生長密切相關的環(huán)境變量,也是反映水體富營養(yǎng)化程度的重要環(huán)境指標之一,其離子種類的組成和水域地質(zhì)及土壤特征密切相關[35]。通常水體純凈度越高,則SpCond越低[36]。研究期間,金河灣濕地SpCond均值為208 μs/cm,在四種不同類型的濕地中SpCond差異顯著(P<0.05)。CCA排序圖顯示,D/MP/Y/S1分布與SpCond含量變化密切,并呈現(xiàn)隨著SpCond升高,豐度上升的趨勢,而這些功能類群主要在沼澤濕地水體中體現(xiàn)較高的權重(圖6b)。沼澤濕地水體較淺,叢生大量雜草水環(huán)境營養(yǎng)物質(zhì)充足,不受河流沖擊和降雨量的影響,所以沼澤濕地平均SpCond最高為385 μs/cm。水體中SpCond的高低,在一定程度上也會反映營養(yǎng)鹽濃度的水平[35]。沼澤濕地水體較高的SpCond伴隨著相對較高的營養(yǎng)鹽含量,D組對營養(yǎng)鹽缺乏敏感,較高的電導率條件,在一定程度上避免了該類群的生存環(huán)境壓力。同時沼澤濕地水體光照條件相對較低,因此可耐受于低光條件的S1/Y類群在藻類群落中占據(jù)優(yōu)勢[25]。經(jīng)分析,由SpCond變化所反映的水體營養(yǎng)鹽和純凈度的改變,影響了沼澤濕地中D/MP/Y/S1類群的生長、演替和分布。這與在哈爾濱同緯度的另一個城市濕地(呼蘭河濕地)的研究得出的結論一致[37]。pH與浮游植物群落生態(tài)分布密切相關,尤其是一些硅藻門種類[38]。CCA排序表明,MP/B類群與pH呈現(xiàn)負相關,類群MP(舟形藻屬)為喜弱堿藻種,類群B對pH升高比較敏感[25],金河灣濕地整體pH值為7.40—9.82之間,均值8.78,呈堿性狀態(tài),因此MP/B類群在環(huán)境適應性中處于劣勢。H1/J類群在排序軸中呈現(xiàn)與pH正相關的趨勢,但多位于坐標軸原點附近,經(jīng)分析,適度的pH可以促進部分類群藻類的生長,但濕地水體酸堿度過高時,有可能會限制大部分藻類生長[39]。綜合來看,TN是驅(qū)動金河灣濕地浮游植物功能類群生長選擇機制的主要環(huán)境變量,而水體中SpCond濃度和pH值與功能類群演替過程密切相關。

水華束絲藻是引起我國淡水水華常見種之一,在水華過程中可產(chǎn)生堿類神經(jīng)毒素[26]。在本研究中,包含水華束絲藻和固氮魚腥藻的H1類群在秋季成為金灣濕地湖泊型水體中優(yōu)勢類群。以往的研究也認為水華束絲藻易出現(xiàn)在營養(yǎng)水平較高的水體中[7,26],雖然與杭州西湖1981年發(fā)生的束絲藻水華相比,本次研究中水化束絲藻豐度較低,但當TN濃度>0.2 mg/L、TP濃度>0.02 mg/L時水體易出現(xiàn)富營養(yǎng)化,綜合來看,金河灣濕地水體未來可能存在富營養(yǎng)化的風險。城市濕地易受到人為活動干擾,導致濕地水體環(huán)境變化多樣、生態(tài)結構較為復雜[13]。在浮游植物功能類群的劃分過程中,每個類群不僅體現(xiàn)了浮游植物生態(tài)適應特點,還結合了相應的環(huán)境特征[9]。雖然以往對于浮游植物功能類群的生態(tài)研究多集中在湖泊和河流生態(tài)系統(tǒng)中[11,24],但在本研究中,金河灣濕地浮游植物功能類群的時空分布特征與水體某些環(huán)境變量(如SpCond、pH和TN)變化特點相匹配,因此通過分析城市濕地浮游植物功能類群季節(jié)間的演替,基本可以有效地反映浮游植物在濕地生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)位及對水環(huán)境變化做出的響應,并對未來環(huán)境的變化做出一定的預測。