秦王川濕地濱藜葉脈性狀與蒸騰速率關(guān)系對種群密度的響應(yīng)

任 悅,趙成章,李雪萍,張 晶,雷 蕾

西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,甘肅省濕地資源保護(hù)與產(chǎn)業(yè)發(fā)展工程研究中心,蘭州 730070

蒸騰速率直接決定了植物體內(nèi)的水分平衡[1],影響植物體與外界環(huán)境間的物質(zhì)循環(huán)效率[2]。葉片形態(tài)能夠反映植物適應(yīng)特定生境的光合生理生態(tài)特性,在植物與環(huán)境協(xié)同進(jìn)化過程中,逐步形成了特定的葉脈性狀[3],并培育了物質(zhì)傳輸、葉片保護(hù)、光能截獲、水分供給平衡等方面的支持功能,為植物應(yīng)對各種脅迫和干擾,正常開展生長和繁殖活動(dòng)提供了保障[4]。面對資源異質(zhì)性分布的生境和植物生活史中光合產(chǎn)物的供需矛盾,葉片各功能性狀的自我調(diào)整與適應(yīng)顯得至關(guān)重要[5],葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀具有物質(zhì)運(yùn)輸、葉片支撐與保護(hù)的生理學(xué)和力學(xué)雙重功能[6]。葉脈密度反映了葉脈與葉肉的接觸程度和葉片的碳投資,與葉面積大小、葉片厚度共同影響著植物的蒸騰速率、凈光合速率和水分利用效率,且能表征葉片抵御物理損傷的能力[7]；中脈直徑主要承擔(dān)葉片支撐和水分傳輸功能,是葉片展開和增大植物光截獲能力的重要基礎(chǔ)條件,直徑越大,表示葉脈系統(tǒng)的運(yùn)輸能力也越強(qiáng)[8]。植物葉片的蒸騰速率受制于葉脈形態(tài)及其功能的發(fā)揮[9],較高的葉脈密度能夠供給蒸騰作用所需大量水分和能量消耗,有助于調(diào)控植物葉片溫度和維持植物體與土壤、大氣之間的物質(zhì)循環(huán)[10- 11]；中脈直徑憑借較高的導(dǎo)水率和機(jī)械性能使得水分運(yùn)輸?shù)饺~片末端比葉邊緣更容易,伴隨著較強(qiáng)的支撐力,能夠防止葉緣彎曲[12],進(jìn)而有效調(diào)節(jié)植物的蒸騰速率,由此可知,葉脈密度和中脈直徑構(gòu)建的資源配置機(jī)制,是協(xié)調(diào)統(tǒng)一葉片光合作用中水分運(yùn)輸?shù)挠行耘c安全性的重要基礎(chǔ)[13],反映了葉片在環(huán)境脅迫下為滿足植物的光合生理需求所形成的葉脈結(jié)構(gòu)組合和水分運(yùn)輸策略[7,14- 15]。密度通過影響植物群落的光照、溫度和土壤水分等環(huán)境條件,能夠引起不同程度的鄰體隱蔽和生存空間競爭[16],改變種群內(nèi)部每個(gè)植株可獲得性資源的數(shù)量,進(jìn)而造成生境尺度的環(huán)境脅迫和干擾；為了創(chuàng)造合理的光截獲面積,獲取滿足植物光合作用的基本光照條件,避免不必要的資源浪費(fèi),植株會調(diào)整葉脈密度與中脈直徑的資源投入模式,從而維持植物蒸騰失水與土壤-植物-大氣連續(xù)體有效供水之間的動(dòng)態(tài)平衡。因此,研究濕地植物葉蒸騰速率和葉脈性狀關(guān)系對密度制約的響應(yīng)機(jī)制,對認(rèn)識葉脈網(wǎng)絡(luò)建成中碳投入機(jī)制與植物光合效率之間的協(xié)同變異關(guān)系具有重要的理論意義。

濱藜為莧科濱藜屬的植物,是全世界干旱、半干旱地區(qū)的典型植物,具有適應(yīng)性強(qiáng)、耐干旱、耐鹽堿的特點(diǎn),多生長于海濱、輕度鹽堿濕地、草地和沙土地,也是西北荒漠區(qū)鹽沼濕地的優(yōu)勢植物種群之一[17]。學(xué)術(shù)界圍繞葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀與光合作用的關(guān)系[18]、葉片蒸騰速率和葉片導(dǎo)水能力[19- 20]、葉脈密度與葉大小[9,21]、葉脈功能性狀與葉厚度的權(quán)衡關(guān)系[4,22]、植物葉片光合參數(shù)與環(huán)境因子的關(guān)系[23]開展了廣泛研究,有關(guān)濱藜的生物學(xué)特征、對鹽分的適應(yīng)性[17]也得到了重視,但密度制約下濕地植物葉脈性狀生長關(guān)系與蒸騰速率的調(diào)節(jié)分配機(jī)理尚不清晰。鑒于此,本研究以蘭州新區(qū)秦王川國家濕地公園鹽沼濕地的濱藜為研究對象,通過分析不同種群密度下濱藜蒸騰速率與葉脈性狀的關(guān)系,試圖明晰：(1)不同種群密度濱藜蒸騰速率與葉脈性狀存在何種關(guān)系？(2)形成這種生長關(guān)系的主要原因有哪些？旨在豐富對濕地植物葉脈性狀建成的種群適應(yīng)性策略的認(rèn)識和理解。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于甘肅省蘭州市的秦王川國家濕地公園,地理坐標(biāo)為36°27′59.6″N,103°39′5.6″E,海拔1895—1897 m,屬大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫6.9℃,年均降水量285 mm,主要集中在6—9月,年日照時(shí)間2700 h,平均無霜期126 d。由于地處烏鞘嶺褶皺山嶺南側(cè)的邊緣低山區(qū),四周山地環(huán)繞,中心地帶地勢平坦開闊,形成盆地,盆地南部廣泛分布第四系松散層孔隙潛水,含水層為砂碎石及中細(xì)砂層,受常年或季節(jié)性水淹的影響,形成以淡灰鈣土為主的自然土壤,發(fā)育了水生和濕生植物群落,以濕生和挺水植物為主。主要植物有：濱藜、蘆葦(Phragmitesaustralis)、枸杞(Lyciumchincnse)、檉柳(Tamarixchinensis)、香蒲(Typhaangustifolia)、灰綠藜(Chenopodiumglaucum)、紫菀(Astertataricus)、假葦拂子茅(Calamagrotispseudophragmites)、鹽地堿蓬(Suaedasalsa)、苦苣菜(Sonchusoleraceus)、鹽角草(Salicorniaeuropaea)、早熟禾(Poaannua)等。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)置

1.2.1 植物采樣及測量

2016年9月,在實(shí)地考察的基礎(chǔ)上,在濕地公園保育區(qū)選擇一塊長度約120 m、寬度約97 m、高度約2—3.1 m的臺階地,濱藜為單一優(yōu)勢種的鹽沼濕地；隨著地勢的微弱抬升,濱藜的密度逐步增加、株叢直徑明顯增大,以“株”為取樣單位進(jìn)行濱藜密度調(diào)查,發(fā)現(xiàn)濱藜密度介于9—21株/m2之間。在臺階地的東西向坡面從坡底向坡頂間隔10 m依次布置3條寬20 m、長60 m的樣帶,根據(jù)濱藜種群密度的變化規(guī)律,在3條平行樣帶上從臺地下緣向臺地頂部依次設(shè)置3個(gè)10 m × 10 m的樣地(I、II、III),分別為：1)高密度(I),位于臺地的中心,濱藜植株密度為16—21株/m2,株叢直徑和株高較大,土壤水分充足,光資源不足；2)中密度(II)位于臺地中心至邊緣地帶,濱藜植株密度為9—15株/m2,株叢直徑和株高居中,土壤水分及光資源適中；3)低密度(III)位于臺地的下邊緣,濱藜植株密度<9株/m2,株叢直徑和株高較小,土壤水分不足,光資源充足。在每個(gè)樣地隨機(jī)設(shè)置3個(gè)2 m × 2 m樣方,總計(jì)27個(gè)樣方。然后在每一個(gè)樣方隨機(jī)選擇6株濱藜(株高為大中小各2株),先用卷尺測量從基部到最高分枝的高度,定為株高,然后選取每個(gè)植株最外層四個(gè)方位充分伸展且健康完整的兩個(gè)葉片,做好標(biāo)記后進(jìn)行以下步驟：

(1)植物光合參數(shù)測定。于9月2—9日,選擇晴朗天氣的9:00—12:00,利用GFS-3000便攜式光合測量系統(tǒng)(Heinz Walz GmbH, Bavaria, Germany)進(jìn)行每個(gè)標(biāo)記葉片光合參數(shù)的測定。測量過程中使用人工紅藍(lán)光源,光合有效輻射(PAR)定為1200 μmol m-2s-1,CO2濃度約為340 μmol/mol,相對濕度(RH)保持在40%—50%,流速設(shè)定為750 μmol/s,每個(gè)葉片記錄6組數(shù)據(jù)用于統(tǒng)計(jì)分析,分別測定葉片的Pn、Tr及VPD等參數(shù)[24],葉室面積為8 cm2,將不能充滿葉室的葉片,保存于濕潤的封口袋中,帶回實(shí)驗(yàn)室,用便攜式激光葉面積儀(CI-202, Walz, Camas, USA)測定葉面積,進(jìn)而計(jì)算Pn和Tr。

(2)光合有效輻射(PAR)的測定。選擇與光合參數(shù)測定同一天,即晴朗無云的天氣,用手持光量子計(jì)(3415F, 3415F, Walz, Plainfield, USA)于9:00—11:00對3個(gè)樣地內(nèi)濱藜種群的上方、中層和地表處進(jìn)行PAR測定。

(3)葉性狀的測定?；诿總€(gè)濱藜被標(biāo)記的兩個(gè)葉片,采集后保存于濕潤的封口袋中,帶回實(shí)驗(yàn)室用福爾馬林-乙酸溶液(37%甲醛溶液,50%乙醇和13%冰醋酸溶液)固定。①每片葉子先測量葉片形態(tài)特征,將采集的葉片用干紗布擦干凈,用便攜式激光葉面積儀(CI-202, Walz, Camas, USA)對葉片進(jìn)行掃描,測定葉面積；②葉脈密度的測量,用含5% NaOH的乙醇進(jìn)行化學(xué)清理,再用番紅-固綠染色[25],用水包埋呈透明薄膜狀在體視顯微鏡(SMZ168-BL, Motic, Hong Kong, China)下放大10倍后拍照,每個(gè)葉片拍攝10個(gè)視野用于葉脈性狀的觀測,用Motic Images Plus 2.0軟件獲得各個(gè)照片中的中脈直徑和葉脈的總長度,所有照片中得出的平均值即為該葉片的中脈直徑和葉脈密度,葉脈密度用單位葉面積(單位: mm2)的葉脈總長度(單位: mm)表示[9]。最后將葉片裝入信封,于80℃烘箱中烘干48 h,稱量(精度0.0001 g)。比葉面積(SLA)用葉面積和葉干重的比值表示。

1.2.2 土壤取樣與理化性質(zhì)測量

(1)土壤含水量采樣。土壤取樣于2016年9月下旬完成,取樣時(shí)間內(nèi)基本無明顯降水,土壤水鹽狀況相對穩(wěn)定。在小樣方內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)樣點(diǎn)挖掘1 m × 1 m × 0.5 m土壤剖面,用環(huán)刀分5層間隔10 cm采取土樣,現(xiàn)場編號、各土層均勻混合稱鮮量,然后帶回實(shí)驗(yàn)室在105℃的烘箱內(nèi)烘12 h,取出稱質(zhì)量,最后計(jì)算出各樣地的0—50 cm土層土壤質(zhì)量含水量。

(2)土壤鹽分采樣。用電導(dǎo)法測定土壤含鹽量,在室溫下稱取過2 mm篩的風(fēng)干土樣10 g,加50 mL去CO2蒸餾水(水土比為5∶1),取浸出液,置振蕩機(jī)上振蕩5 min。將布氏漏斗與抽氣系統(tǒng)相連后把懸濁的土漿緩緩倒入漏斗,直至抽濾完畢,濾液倒入三角瓶備用。用上海雷磁儀器廠生產(chǎn)的DDS-11C便攜式電導(dǎo)儀測浸出液的電導(dǎo)率,3次重復(fù),取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對不同蓋度樣地濕地群落生物學(xué)特征和濱藜種群的各功能性狀的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,對濱藜的蒸騰速率(Tr)、葉脈密度(VD)、中脈直徑(MD)先進(jìn)行以10為底的對數(shù)轉(zhuǎn)換,使之符合正態(tài)分布后再進(jìn)行分析。對蒸騰速率和葉脈密度以及蒸騰速率和中脈直徑兩組關(guān)系的研究,均采用y=ɑxb,線性轉(zhuǎn)換成lgy=lgɑ+blgx,x和y表示兩個(gè)特征參數(shù),ɑ為性狀關(guān)系的截距,b為斜率,即異速生長參數(shù)或相對生長的指數(shù),當(dāng)b=1時(shí),表示兩者是等速關(guān)系；當(dāng)b>1時(shí),表示y的增加程度大于x的增加程度；當(dāng)b<1時(shí),表示y的增加程度小于x的增加程度。主要采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)(SMA)方法[26],由軟件SMATR Version 2.0[27]計(jì)算完成,每一個(gè)回歸斜率的置信區(qū)間根據(jù)[28]方法計(jì)算。對不同密度樣地植物功能性狀平均值的差異比較采用單因素方差分析(one-way ANOVA),顯著性水平設(shè)為0.05。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)分析采用SPSS 16.0軟件進(jìn)行,用SigmaPlot 10.0和Excel軟件繪圖。

2 結(jié)果分析

2.1 不同濕地生境下濱藜群落的生物學(xué)特征和土壤特性

濕地生境中不同密度下濱藜群落的生物學(xué)特征、土壤理化性質(zhì)和光合有效輻射存在顯著差異(P<0.05, 表1),隨著種群密度的逐漸降低,濱藜平均株高、蓋度、植株密度及土壤含水量呈現(xiàn)減小的趨勢,從高密度(I)到低密度(III)分別減小了83.87%、57.42%、85.7%、11%；PAR(為上中下三層均值)呈現(xiàn)增大的趨勢,由高密度(I)的769.25 μmol m-2s-1增加到低密度(III)的1195.00 μmol m-2s-1,增加了0.55倍。

表1 不同濕地生境下濱藜群落的生物學(xué)特征和土壤特性(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

同列不同小寫字母表示樣地間差異顯著(P<0.05),n=108。

2.2 不同密度下濱藜葉性狀特征和光合特性

如表2所示,不同密度下濱藜葉性狀和光合生理參數(shù)的變化趨勢存在顯著差異(P<0.05, 表2)。隨著種群密度的逐漸降低,濱藜葉脈密度、葉干重、VPD、蒸騰速率(Tr)、Pn均呈顯著增加趨勢,從高密度(I)到低密度(III)分別增加了44.17%、23.72%、22.78%、52.46%、73.46%；中脈直徑、葉面積、比葉面積、空氣相對濕度(RH)均呈顯著的減小趨勢,從高密度(I)到低密度(III)分別減少了73.17%、34.91%、50.35%、12.8%；葉干重、VPD、蒸騰速率(Tr)在中密度(II)、低密度(III)均出現(xiàn)較大值且無顯著差異(P>0.05),但低密度(III)大于中密度(II)；葉面積、空氣相對濕度(RH)在中密度(II)、低密度(III)均出現(xiàn)較小值且無顯著差異(P>0.05),但低密度(III)小于中密度(II)。濱藜葉性狀和光合特性在3個(gè)樣地變化較顯著,且葉性狀具有較高的表型可塑性,可以較好的適應(yīng)特殊生境條件。

表2 不同密度下濱藜葉性狀特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

Pn：凈光合速率,net photosynthetic rate；VPD：飽和水汽壓差,vapor pressure deficit；Tr：蒸騰速率,transpiration rate；RH：相對濕度,relative humidity;同行不同小寫字母表示樣地間差異顯著(P<0.05),n=108

2.3 不同密度下濱藜蒸騰速率(Tr)和葉脈密度的關(guān)系

不同生境中濱藜蒸騰速率和葉脈密度的權(quán)衡關(guān)系如圖1所示。不同密度梯度下濱藜蒸騰速率(Tr)與葉脈密度的關(guān)系存在顯著差異(P<0.05)。通過SMA分析得到,濱藜蒸騰速率與葉脈密度在高密度(I)和低密度(III)均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),在中密度(II)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。濱藜在不同生境間的標(biāo)準(zhǔn)主軸化斜率存在差異,高密度(I)為0.97(95%的置信區(qū)間：CI=0.82, 0.99)、中密度(II)為1.00(95%的置信區(qū)間：CI=0.96, 1.05)、低密度(III)為1.25(95%的置信區(qū)間：CI=1.17, 1.26),從高密度(I)到低密度(III)呈現(xiàn)逐漸增大趨勢,高密度(I)的斜率顯著小于1.0(P<0.05),中密度(II)的斜率與1.0無顯著差異(P>0.05),低密度(III)的斜率顯著大于1.0(P<0.05)。從高密度(I)到低密度(III),濱藜葉脈密度與蒸騰速率呈顯著的協(xié)同關(guān)系,蒸騰速率越大,葉脈密度越大,且在高密度(I)濱藜葉脈密度增加的速度小于蒸騰速率增加的速度；在中密度(II)葉脈密度與蒸騰速率呈等速的增長關(guān)系；在低密度(III)葉脈密度增加的速度大于蒸騰速率增加的速度。

2.4 不同密度下濱藜蒸騰速率(Tr)和中脈直徑的關(guān)系

不同生境中濱藜蒸騰速率和中脈直徑的權(quán)衡關(guān)系如圖2所示。不同密度梯度下濱藜蒸騰速率(Tr)與中脈直徑的關(guān)系存在顯著差異(P<0.05)。通過SMA分析得到,濱藜蒸騰速率與中脈直徑在高密度(I)和低密度(III)均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),在中密度(II)不存在相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。濱藜在不同生境間的標(biāo)準(zhǔn)主軸化斜率存在差異,高密度(I)為-0.85(95%的置信區(qū)間：CI=-0.86, -0.81)、中密度(II)為-1.04(95%的置信區(qū)間：CI=-1.08, -0.99)、低密度(III)為-1.30(95%的置信區(qū)間：CI=-1.36, -1.27),從高密度(I)和低密度(III)呈現(xiàn)逐漸減小趨勢,高密度(I)的斜率顯著大于-1(P<0.05),中密度(II)的斜率與-1無顯著差異(P>0.05),低密度(III)的斜率顯著小于-1(P<0.05)。從高密度(I)到低密度(III),濱藜中脈直徑與蒸騰速率呈顯著的權(quán)衡關(guān)系,蒸騰速率越大,中脈直徑越小,且在高密度(I)濱藜中脈直徑減小的速度大于蒸騰速率增加的速度；在中密度(II)中脈直徑與蒸騰速率呈等速變化關(guān)系；在低密度(III)中脈直徑減小的速度小于蒸騰速率增加的速度。

圖1 不同密度下濱藜蒸騰速率(Tr)和葉脈密度的關(guān)系

圖2 不同密度下濱藜蒸騰速率(Tr)和中脈直徑的關(guān)系

3 討論

植物葉片的蒸騰速率能夠影響或指示植物對環(huán)境的適應(yīng)特征或能力[29],植物往往通過葉脈功能性狀的調(diào)整,形成與蒸騰速率相適應(yīng)的光能攔截、光合碳獲取、水分供給和展葉支撐系統(tǒng)[30]。研究發(fā)現(xiàn),在高密度(I)和低密度(III)樣地,濱藜葉片蒸騰速率與葉脈密度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與中脈直徑呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；在中密度樣地(II),濱藜葉片蒸騰速率與葉脈密度呈正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),與中脈直徑關(guān)系不顯著(P>0.05)(圖1, 圖2)。不同密度濕地群落濱藜葉脈性狀與蒸騰速率關(guān)系的空間異質(zhì)性,既是植物應(yīng)對鄰體間遮陰、可獲得性光合有效輻射和空間資源競爭的表型可塑性,也是密度制約下植物權(quán)衡碳投入-收益的必然結(jié)果。

在密度制約和鄰體干擾條件下,植物需要在光合產(chǎn)物有限性約束下合理配置葉肉、葉脈等葉性狀[31],以滿足植物葉片光合和蒸騰的生理需求,進(jìn)而達(dá)到生存和生長之間的協(xié)同適應(yīng)[32],實(shí)現(xiàn)光合碳獲取效率的最大化。低光照條件下植物葉脈構(gòu)型的改變是以較低的光合生理需求以及較高的水分運(yùn)輸能力和利用效率為基礎(chǔ)保障,最大限度的減少物種生態(tài)位重疊,提高植物在異質(zhì)生境中的資源利用效率[12]。在高密度樣地,濕地群落的蓋度和高度最大(表1),濱藜生長繁茂、植株之間產(chǎn)生了嚴(yán)重的鄰體干擾,光競爭成為影響植物生長的首要脅迫因子,濱藜葉片的蒸騰速率(Tr)較低,與葉脈密度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與中脈直徑呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(圖1, 圖2)。主要原因有：(1)強(qiáng)烈的遮陰影響了到達(dá)群落內(nèi)部的光資源的同時(shí)也降低了土壤水分的潛在蒸散,緩解土壤鹽堿化,促進(jìn)有機(jī)質(zhì)積累[11],使得土壤水分含量較高(表1),緩解了葉片光合作用的水鹽脅迫,同時(shí)濱藜獲得的光和有效輻射水平較低(表1),溫度變幅較小,使得葉片與空氣間形成較小的水汽壓差(VPD),葉片失水相對較少、蒸騰速率較低,濱藜不需要構(gòu)建高的葉脈密度亦能滿足葉片的供水需求,因此,生長在高密度樣地的濱藜選擇了較低的葉脈密度,使蒸騰速率與葉脈密度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。(2)中脈直徑是表征葉脈系統(tǒng)機(jī)械支撐能力的主要指標(biāo)[9],在鄰體遮蔽嚴(yán)重和群落內(nèi)部光合有效輻射較低的狀態(tài)下,為了提高葉片的光攔截和光合碳獲取能力,使有限的光合產(chǎn)物創(chuàng)造最大的光截獲面積,濱藜葉片中的葉肉細(xì)胞趨于平鋪狀排列,即形成增大葉面積和減小葉干重的“大葉”構(gòu)建模式,相應(yīng)的需要增大中脈直徑以滿足展葉的功能需求,使中脈直徑與蒸騰速率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

為了順利完成自身的生命過程且實(shí)現(xiàn)光合產(chǎn)物投資-收益的最大化,植物會主動(dòng)調(diào)整、轉(zhuǎn)換和補(bǔ)償葉脈性狀的功能及狀態(tài)[33],將生物量優(yōu)先分配給具有最易獲取能力的性狀,是植物提高資源利用效率的生活史對策[22]。在低密度樣地,濱藜葉片蒸騰速率增加,與葉脈密度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與中脈直徑呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(圖1, 圖2),主要原因有：(1)該生境種間遮蔽較小,光環(huán)境明顯改善,群落內(nèi)部的光合有效輻射增大,在空氣相對濕度(RH)降低(表2),伴隨著葉片的飽和水汽壓差增大,導(dǎo)致水分?jǐn)U散阻力減小,使得蒸騰和光合作用旺盛(表2),同時(shí)土壤含水量降低(表1),葉脈系統(tǒng)必須增加水分運(yùn)輸?shù)牧颗c速率,才能有效地吸收土壤水分和養(yǎng)分以適應(yīng)較高的光合需求[34],因此,濱藜選擇了大的葉脈密度,從而增大了水分離開葉脈到葉肉細(xì)胞的交換面積,提高了水分運(yùn)輸通道的選擇性,縮短了水分運(yùn)輸?shù)秸趄v部位的距離,使得葉片在水分脅迫造成葉脈木質(zhì)部栓化的情況下,能夠通過栓塞周圍的葉脈運(yùn)輸水份保證葉片的高蒸騰速率；(2)在干旱和光照充足條件下,大而薄的葉片相對更易蒸騰失水,葉片壽命短、耗損速率高,不利于光合碳的獲取[35]。低密度濕地群落,土壤含水量低(表1),濱藜葉片長期暴露在強(qiáng)烈光照環(huán)境下,為了避免灼傷、減少葉片空穴和栓塞現(xiàn)象引起的水分運(yùn)輸阻力[36- 37]以及提高葉片的光合碳同化效率,濱藜選擇了小而厚的葉片,小葉模式不僅有助于植物實(shí)現(xiàn)熱量和物質(zhì)交換的目的,同時(shí)葉肉組織更接近中脈,有利于控制葉片內(nèi)自由水的含量,維持植物葉片內(nèi)水分的動(dòng)態(tài)平衡[11],有效避免了植物組織面臨水分虧缺的風(fēng)險(xiǎn),因此,濱藜不需投入過多的生物量用于構(gòu)建葉片的支撐系統(tǒng),從而選擇了較小的中脈直徑,以便更好地滿足植株在高蒸騰速率下的水分供需平衡。

葉片是植物重要的物質(zhì)生產(chǎn)器官,其生長規(guī)律直接決定了植物的光合作用效率、蒸騰速率及資源分配策略[38],葉片大小和葉脈密度的資源權(quán)衡機(jī)制,體現(xiàn)了密度制約、鄰體干擾等因素影響下植物葉片功能性狀的表型可塑性[32]。在中密度樣地,植株葉片接收的光資源充足,濱藜進(jìn)行了葉內(nèi)生物量分配和葉片構(gòu)型的調(diào)整,適度增加了葉面積,減小了葉厚度,形成了大而薄的葉片和較高的比葉面積,拉近了氣孔與葉表面的距離,提高了葉片的氣孔導(dǎo)度,將蒸騰速率和凈光合速率維持在適中水平(表2)。中密度濕地群落土壤水分相對充足,濱藜植株不需要構(gòu)建強(qiáng)大的供水系統(tǒng)亦可保證自身正常的生理活動(dòng),沒有投入過多生物量用于葉片的支撐,中脈直徑變化不大。因此,生長在該樣地的濱藜在兼顧植株水分輸送、利用與保持等功能的前提下,形成了均衡的葉片生長模式,使植株蒸騰速率與葉脈密度呈現(xiàn)出顯著的相關(guān)性(P<0.05),與中脈直徑間不存在相關(guān)關(guān)系(P>0.05)(圖1, 圖2)。

4 結(jié)論

植物蒸騰速率與葉脈性狀的關(guān)系是植物葉片生理功能對環(huán)境適應(yīng)過程的表現(xiàn),體現(xiàn)了密度制約下葉脈密度和中脈直徑之間的資源權(quán)衡機(jī)制。本研究發(fā)現(xiàn)：隨著密度的改變,濱藜群落環(huán)境和土壤水分發(fā)生了明顯變化,濱藜通過調(diào)整葉脈性狀的特征來適應(yīng)環(huán)境的變化。蒸騰速率與葉脈密度間存在一種協(xié)調(diào)性,生長在高密度樣地的濱藜蒸騰速率較低,為了獲得足夠的光合產(chǎn)物,葉片選擇了較小的葉脈密度和較大的中脈直徑,以競爭更多的光資源；而生長在低密度樣地的濱藜選擇了增大葉脈密度,減小中脈直徑的構(gòu)建模式,實(shí)現(xiàn)了高蒸騰速率及水分利用效率,較好地驗(yàn)證了植物對生境異質(zhì)性的適應(yīng)機(jī)制。本文僅從密度制約視角分析了濱藜葉脈性狀與蒸騰速率的關(guān)系,土壤養(yǎng)分、地形、植物激素等也是影響植物葉脈性狀與功能的重要因素,探索不同因素的交互作用對濕地植物葉片光合作用適應(yīng)性的調(diào)控機(jī)制,是今后關(guān)注的重點(diǎn)。