急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片結(jié)構(gòu)和光合特性對(duì)海拔高度的響應(yīng)

李永霞,索郎拉措,楊小林

(西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院,西藏 林芝 860000)

葉片是植物進(jìn)化過(guò)程中對(duì)環(huán)境變化較敏感且可塑性較大的器官,在不同的環(huán)境中形成各種適應(yīng)類(lèi)型,主要體現(xiàn)在葉片形態(tài)學(xué)及其解剖結(jié)構(gòu)的綜合性狀差異上[1-3],因此了解植物葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)是探索植物對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)機(jī)制的基礎(chǔ).植物通過(guò)葉片進(jìn)行光合作用,把CO2和水轉(zhuǎn)化成儲(chǔ)能的有機(jī)物,為其生長(zhǎng)提供物質(zhì)和能量,是植物體內(nèi)最重要的生理活動(dòng)[4].人們通常根據(jù)植物當(dāng)年生葉片最大光合能力(即光飽和條件下的光合速率)來(lái)了解植物的生長(zhǎng)和估算生產(chǎn)力,因此光合速率在物質(zhì)生產(chǎn)和光合作用研究中受到了廣泛關(guān)注[5-7].近年來(lái),森林光合生理生態(tài)研究中通常用光合作用強(qiáng)度來(lái)反映植物的適應(yīng)性[8],高山植物的光合作用強(qiáng)度隨植物種類(lèi)而變化,導(dǎo)致不同區(qū)域的植被組成與分布格局有所差異.

高海拔地區(qū)生長(zhǎng)的高山植物處于低溫、干旱、強(qiáng)輻射、強(qiáng)風(fēng)等不利于生長(zhǎng)的惡劣環(huán)境[9],因而在其進(jìn)化過(guò)程中形成了特有的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制[10].一方面,葉片(或針葉)的大小、厚薄、形狀以及氣孔和細(xì)胞的排列等方面均表現(xiàn)出對(duì)環(huán)境的適應(yīng)特征;另一方面,光合作用作為植物重要的生理生化過(guò)程,會(huì)在不同海拔的光照、溫度、水分、CO2濃度等環(huán)境因子的變化下進(jìn)行自我調(diào)節(jié)[11].

高山植物對(duì)全球氣候變化的影響反應(yīng)敏感,目前關(guān)于CO2濃度和溫度升高對(duì)高山植物光合特性影響的研究多集中在北極及其凍原地帶[12].有關(guān)高山植物葉片結(jié)構(gòu)特征的研究主要集中在草本和灌木上,而對(duì)常綠針葉樹(shù)種的報(bào)道較少.急尖長(zhǎng)苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)是藏東南高山林線(xiàn)森林群落的主要建群樹(shù)種,也是該區(qū)域陰坡林線(xiàn)的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種[13],集中分布在海拔3 800～4 400 m范圍,林分結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單,喬木層樹(shù)種單一,形成純林.該地區(qū)高山林線(xiàn)在全球范圍內(nèi)海拔最高,林線(xiàn)高度以此為中心向四周降低[14],其中色季拉山海拔4 100～4 400 m為林線(xiàn)區(qū)[15],對(duì)環(huán)境變化敏感,具有指示作用.高山植物的光合特性受高海拔地區(qū)綜合環(huán)境的影響,開(kāi)展其光合特性與環(huán)境因子交互作用響應(yīng)的研究極其重要.本研究測(cè)定了不同海拔高度的急尖長(zhǎng)苞冷杉的光合作用日進(jìn)程,并對(duì)比分析了其葉片形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)的變化,以期從生理水平揭示其環(huán)境適應(yīng)性機(jī)制.

1 研究區(qū)域概況

表1 色季拉山不同海拔的氣候條件及林分特征[15]

Tab.1 Climatic and forest characteristics at different altitudes on Sejila mountain[15]

海拔/m年均溫/ ℃年降水量/mm溫暖指數(shù)/(℃·月)寒冷指數(shù)/℃濕潤(rùn)指數(shù)/℃林分特征郁閉度樹(shù)高/m胸徑/cm樹(shù)齡/a3 8003.601 100.017.037.9420.10.817.730.61983 9003.201 080.015.239.6423.60.717.830.21914 0002.101 105.812.246.8437.60.413.620.61844 1001.801 245.311.851.5441.30.211.728.61744 2001.101 286.710.758.8452.30.29.320.81684 3000.541 378.58.464.1458.60.17.626.21434 4000.041 434.26.169.4480.4 9.519.3106

藏東南色季拉山(29°10′～30°15′N(xiāo),93°12′～95°35′ E)位于喜馬拉雅和念青唐古拉山脈交界處,雅魯藏布江大拐彎西北側(cè),森林資源豐富,為高山生態(tài)系統(tǒng)的典型代表.因垂直地帶和水平地帶的差距,色季拉山從西向東,以山脊為分界線(xiàn),西北側(cè)寬谷地帶的偏南段為干旱區(qū),東南坡主要為半濕潤(rùn)區(qū),而峽谷急流下段是半濕潤(rùn)區(qū)向濕潤(rùn)區(qū)的過(guò)渡帶,氣候類(lèi)型多樣.色季拉山為典型的亞高山溫帶半濕潤(rùn)氣候區(qū),冬溫夏涼,干濕季明顯.海拔3 800～4 300 m,年均溫-0.73 ℃,7月最高月均溫9.23 ℃,1月最低月均溫-13.98 ℃.年均日照時(shí)數(shù)1 150.6 h,年均降水量1 134.1 mm,年均蒸發(fā)量544.0 mm.6—9月為雨季,降水量占全年的75%～82%.0 ℃及以上日數(shù)小于120 d,0 ℃及以上積溫小于1 000 ℃.海拔4 400 m以上為高山(高原)寒溫帶,是森林郁閉上限(林線(xiàn)).本研究基地位于海拔3 800～4 400 m的亞高山植被林線(xiàn)區(qū),土壤以酸性棕壤為主[15],是藏東南亞高山和高山帶氣候、地形、植被等垂直帶譜的典型區(qū)域,森林生態(tài)系統(tǒng)基本保持原始狀態(tài),是我國(guó)乃至全球自然生態(tài)系統(tǒng)保存較為完整的地區(qū)之一.研究區(qū)域的地理位置見(jiàn)圖1,不同海拔的氣候條件及林分特征見(jiàn)表1.

圖1 藏東南色季拉山研究區(qū)域Fig.1 The study area of Sejila mountain in southeast of Tibet

2 材料與方法

2.1 海拔梯度劃分與采樣

色季拉山海拔3 800～4 400 m為急尖長(zhǎng)苞冷杉的主要分布區(qū),按垂直高度100 m高差梯度進(jìn)行劃分,研究區(qū)域分為7個(gè)海拔高度(表1).根據(jù)急尖長(zhǎng)苞冷杉種群分布及其群落結(jié)構(gòu)特征[13,15],在各海拔梯度進(jìn)行采樣并分析其葉片結(jié)構(gòu)特征，進(jìn)而選擇海拔3 800 m適生區(qū)與海拔4 300 m林線(xiàn)區(qū)進(jìn)行光合作用分析.外業(yè)測(cè)定于2015年5月—2016年5月完成.

2.2 葉片結(jié)構(gòu)特征測(cè)定

2.2.1 取材方法

根據(jù)林分特征(表1),選擇樹(shù)齡相近、生長(zhǎng)良好、無(wú)病蟲(chóng)害的林木作為測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)木,各海拔高度選3株.在標(biāo)準(zhǔn)木樹(shù)冠中部的東西南北4個(gè)方向選擇長(zhǎng)勢(shì)一致、葉片大小相近的成熟葉片采樣;采回的新鮮葉片用小刀片切成長(zhǎng)度0.5～1.0 cm的小段,立即放入甲醛-乙酸-乙醇(FAA)固定液[16]中固定并保存.葉片采集時(shí)間與光合作用指標(biāo)測(cè)定時(shí)間一致.

2.2.2 葉片結(jié)構(gòu)分析方法

葉片結(jié)構(gòu)分析采用石蠟切片法[16].FAA固定液中保存的葉片材料按照脫水、透明、浸蠟、包埋、切片、脫蠟、染色、封片等步驟制片,切片厚度4～5 μm,在雙目光學(xué)顯微鏡下觀察拍照,用目鏡測(cè)微尺測(cè)量分析.各海拔樣品制片數(shù)量30張以上,從中挑選出比較完整的10張進(jìn)行組織結(jié)構(gòu)指標(biāo)的測(cè)量,指標(biāo)大小以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示,并分析各指標(biāo)隨海拔高度變化所產(chǎn)生的差異.

2.3 光合作用指標(biāo)測(cè)定

選擇6—10月的急尖長(zhǎng)苞冷杉生長(zhǎng)季,采用美國(guó)基因公司的Li-6400便捷式光合儀,在每月中旬選擇晴朗天氣,于全光照下進(jìn)行測(cè)定.選擇標(biāo)準(zhǔn)木長(zhǎng)勢(shì)一致的成熟頂芽的第3和第4片葉片為測(cè)定對(duì)象.

2.3.1 葉面積測(cè)定

將測(cè)定時(shí)的葉片摘下,放入自封袋,帶回實(shí)驗(yàn)室;再將其整齊地黏到透明膠上,用美國(guó)Li-COR公司的Li-3000C葉面積儀測(cè)定面積.

2.3.2 光合日進(jìn)程測(cè)定

測(cè)定時(shí)間從當(dāng)?shù)貢r(shí)間8:00至20:00(當(dāng)?shù)睾捅本r(shí)間約有2 h的時(shí)差),每隔2 h采集1次數(shù)據(jù),3個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)測(cè)定3～5次,取平均值.分別計(jì)算葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)[3].

2.3.3 光響應(yīng)曲線(xiàn)測(cè)定

在晴朗天氣的上午光照強(qiáng)度達(dá)到一定程度時(shí)開(kāi)始測(cè)定光響應(yīng)曲線(xiàn).設(shè)定Ci為400 μmol/mol,光照強(qiáng)度分別為2 000,1 800,1 600,1 400,1 200,1 000,800,600,400,200,100,50,0 μmol/(m2·s),從高到低依次測(cè)定各光照強(qiáng)度下的Pn.

2.3.4 光響應(yīng)曲線(xiàn)的擬合

采用葉子飄模型[17]的非直角雙曲線(xiàn)方法進(jìn)行擬合,計(jì)算方程[18]為:

Pn=(aQ+Pmax-

式中,a為初始量子效率,Pmax為最大凈光合速率,Q為光合有效輻射,K為曲角,Rd為暗呼吸速率.在擬合的光響應(yīng)曲線(xiàn)中,Pn=0時(shí)的Q值為光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP);Pn=Pmax時(shí)的Q值為光飽和點(diǎn)(LSP).

2.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 17.0和OriginPro 8.5軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和圖表繪制,采用Duncan法進(jìn)行不同數(shù)據(jù)組間的差異分析(p<0.05表示差異顯著).

3 結(jié)果與討論

3.1 不同海拔高度急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片的形態(tài)特征變化

由表2可知，隨著海拔高度的增加，急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片的長(zhǎng)度和寬度減小，厚度增大.

表2 不同海拔高度急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片的形態(tài)特征

注：不同小寫(xiě)字母表示各列中差異顯著(p<0.05).

3.2 不同海拔高度急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片的組織結(jié)構(gòu)變化

各海拔高度急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片組織結(jié)構(gòu)指標(biāo)結(jié)果見(jiàn)表3:1) 輸導(dǎo)組織和厚壁組織的厚度變化表現(xiàn)出較大波動(dòng)性,兩者均在海拔4 100 m處最大,分別為(75.17±3.09) μm和(94.90±3.12) μm. 2) 氣孔直徑整體先增大后減小,在4 100 m處最大，為(39.51±2.67) μm;角質(zhì)層厚度與之相反,先減小后增大,在4 100 m處最小,為(38.30±1.21) μm. 3) 上、下表皮厚度在4 100 m以下的海拔高度均逐漸增大;而在4 100 m及以上海拔處,上表皮厚度快速增大,下表皮厚度則緩慢減小. 4) 樹(shù)脂道直徑在適生區(qū)3 800 m處最大,為(105.40±1.24) μm,顯著大于其他海拔高度,而在3 800 m以上的海拔高度呈波動(dòng)變化. 5) 維管束厚度先增大后減小,在林線(xiàn)區(qū)4 300 m處達(dá)到最大;而葉肉組織厚度和細(xì)胞間隙則在4 300 m處快速減小.

表3 不同海拔高度急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片的組織結(jié)構(gòu)指標(biāo)

Tab.3 Indexes of anatomical measurements of A. georgei var. smithii leaves at different altitudes μm

注：不同小寫(xiě)字母表示各行中差異顯著(p<0.05).

從上述結(jié)果可以看出,總體上急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片組織結(jié)構(gòu)在海拔4 100 m處與其他海拔高度差異較顯著,此處是葉片結(jié)構(gòu)多數(shù)指標(biāo)的“拐點(diǎn)”.可能由于4 100 m是藏東南高山林線(xiàn)的生態(tài)過(guò)渡帶[15],因此受到強(qiáng)烈的環(huán)境篩選,其機(jī)制尚待進(jìn)一步探索.在適生區(qū)3 800 m處樹(shù)脂道直徑顯著大于其他海拔處,暗示急尖長(zhǎng)苞冷杉在此獲得的光合作用產(chǎn)物最多,光合能力最強(qiáng).在林線(xiàn)區(qū)4 300 m處維管束厚度顯著增加,可能是低溫影響到葉原基的分化及細(xì)胞的生長(zhǎng)[6];與之相反,葉肉組織變薄,而葉肉組織是光合作用的主要部位,可以推測(cè)此處急尖長(zhǎng)苞冷杉的光合能力降低.

1.角質(zhì)層;2.厚壁組織;3.上皮組織;4.輸導(dǎo)組織;5.維管束;6.下皮組織;7.樹(shù)脂道;8.葉肉組織;9.氣孔.圖2 不同海拔高度急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片的解剖結(jié)構(gòu)Fig.2 Anatomical structure of A. georgei var. smithii leaves at different altitudes

急尖長(zhǎng)苞冷杉在適生區(qū)3 800 m與林線(xiàn)區(qū)4 300 m處的代表性葉片解剖結(jié)構(gòu)如圖2所示.兩者比較可見(jiàn),高海拔處葉片出現(xiàn)扭曲,輸導(dǎo)組織的細(xì)胞壁變厚,且葉肉細(xì)胞排列變緊密.該結(jié)構(gòu)能較好地吸收和保持水分,有助于提高急尖長(zhǎng)苞冷杉的抗寒能力.

3.3 不同海拔高度急尖長(zhǎng)苞冷杉的光合作用日進(jìn)程變化

3.3.1 適生區(qū)(海拔3 800 m)

在6—9月,適生區(qū)急尖長(zhǎng)苞冷杉的光合作用日進(jìn)程變化趨勢(shì)基本一致.如圖3(a)所示:早晨8:00時(shí)Pn最小,為1.98 μmol/(m2·s);隨著光照強(qiáng)度和氣溫的增加光合作用逐漸加強(qiáng),10:00時(shí)達(dá)到高峰,值為 5.93 μmol/(m2·s);14:00時(shí)出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象;16:00時(shí)又出現(xiàn)次高峰,值為5.01 μmol/(m2·s),之后再下降.6—9月急尖長(zhǎng)苞冷杉進(jìn)入速生期,Gs與Tr呈現(xiàn)一致的變化規(guī)律,日進(jìn)程中Tr最大(10:00)和最小(8:00)分別為5.42和0.71 mmol/(m2·s),Gs最大(10:00)和最小(20:00)分別為0.47和0.19 mol/(m2·s).Ci上午隨光照的增加逐漸減小,主要是由于上午光合作用較強(qiáng),CO2的消耗量增加;16:00時(shí)出現(xiàn)最小值,為345 μmol/mol,隨后又逐漸增大,主要是由于下午光合作用相對(duì)減弱,CO2開(kāi)始累積.

圖3 適生區(qū)(海拔3 800 m)急尖長(zhǎng)苞冷杉光合作用主要參數(shù)日進(jìn)程Fig.3 Daily processes of main photosynthetic parameters of A. georgei var. smithii in suitable growing area(alt 3 800 m)

圖3(b)顯示了進(jìn)入10月后急尖長(zhǎng)苞冷杉的光合作用日進(jìn)程,與6—9月相比,整體光合能力降低,呈現(xiàn)單峰曲線(xiàn),Pn于12:00時(shí)達(dá)到高峰(3.65 μmol/(m2·s)),沒(méi)有出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象,可能與進(jìn)入10月后溫度的降低相關(guān).

3.3.2 林線(xiàn)區(qū)(海拔4 300 m)

在6—10月整個(gè)生長(zhǎng)季中,海拔4 300 m林線(xiàn)區(qū)急尖長(zhǎng)苞冷杉的光合作用日進(jìn)程變化趨勢(shì)表現(xiàn)一致.如圖4所示:從早晨8:00開(kāi)始,隨著光照強(qiáng)度和氣溫的增加光合作用逐漸增強(qiáng),12:00時(shí)Pn達(dá)到高峰,值為6.35 μmol/(m2·s);呈單峰曲線(xiàn),沒(méi)有出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象,與海拔3 800 m適生區(qū)10月的光合作用日進(jìn)程變化趨勢(shì)類(lèi)似.Tr最大(12:00)和最小(8:00)分別為5.23和0.34 mmol/(m2·s),Gs最大(12:00)和最小(20:00)分別為0.45和0.17 mol/(m2·s).Ci在8:00時(shí)最大,后逐漸降低,16:00時(shí)最小,值為280 μmol/mol,后隨氣溫的降低又增大.

圖4 林線(xiàn)區(qū)(海拔4 300 m)急尖長(zhǎng)苞冷杉光合作用主要參數(shù)日進(jìn)程Fig.4 Daily processes of main photosynthetic parameters of A. georgei var. smithii in timberline area (alt 4 300 m)

有關(guān)研究表明,在干旱脅迫條件下,植物光合能力的下降主要受兩方面的影響:一是氣孔因素,即由于氣孔關(guān)閉而阻礙CO2進(jìn)入葉片;二是非氣孔因素,即由于得不到CO2的葉片繼續(xù)照光而造成光合器官被光破壞,導(dǎo)致凈光合速率的降低[19].在藏東南林線(xiàn)區(qū),隨著海拔的升高,濕潤(rùn)指數(shù)與寒冷指數(shù)增大,海拔4 300 m處的寒冷指數(shù)比海拔3 800 m處高出26.2 ℃[15].溫度的降低使葉片控制水分和進(jìn)行氣體交換的能力降低,其蒸騰作用減弱,光合能力下降.劉鴻雁等[8]對(duì)中國(guó)東部暖溫帶林線(xiàn)附近的白扦(Piceameyeri)、華北落葉松(Larxprincipis-rupprechtii)和太白紅杉(L.chinensis)研究發(fā)現(xiàn),高山喬木的光合作用受光照與氣溫等因素共同作用,在光照較低時(shí)溫度為主要限制因子.與之類(lèi)似,本研究中適生區(qū)與林線(xiàn)區(qū)急尖長(zhǎng)苞冷杉表現(xiàn)出的差異也顯示其光合作用受光照與溫度等因素共同作用,而在林線(xiàn)生態(tài)過(guò)渡帶光照較弱時(shí)溫度為主要限制因子,溫度可能是適生區(qū)出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象的主要影響因素.

3.4 不同海拔高度急尖長(zhǎng)苞冷杉的光響應(yīng)分析

3.4.1 光響應(yīng)曲線(xiàn)

圖5 不同海拔高度急尖長(zhǎng)苞冷杉光響應(yīng)擬合曲線(xiàn)Fig.5 Fitted light-response curves of A. georgei var. smithii at different altitudes

光響應(yīng)曲線(xiàn)反映了植物凈光合速率隨光照強(qiáng)度的變化,如圖5所示,兩條曲線(xiàn)的擬合效果均較好.適生區(qū)海拔3 800 m處,隨著光照強(qiáng)度的增加,急尖長(zhǎng)苞冷杉的Pn呈增大趨勢(shì)，當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到1 600 μmol/(m2·s)時(shí),Pn最大,值為5.31 μmol/(m2·s);在林線(xiàn)區(qū)海拔4 300 m處，當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到1 600 μmol/(m2·s)時(shí),Pn也達(dá)到峰值，為3.8 μmol/(m2·s).光照強(qiáng)度與Pn存在顯著正相關(guān),在弱光時(shí)Pn變化較快,中間也會(huì)出現(xiàn)峰值,當(dāng)達(dá)到LSP時(shí)Pn變化較平緩.

3.4.2 光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合參數(shù)比較

由表4可知,急尖長(zhǎng)苞冷杉在海拔3 800與4 300 m處的Pmax和LSP均差異顯著(p<0.05),但LCP差異不顯著.急尖長(zhǎng)苞冷杉在適生區(qū)3 800 m LSP高于林線(xiàn)區(qū)4 300 m處,而LCP略低,說(shuō)明急尖長(zhǎng)苞冷杉在林線(xiàn)區(qū)表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性.

表4 非直角雙曲線(xiàn)模型擬合的急尖長(zhǎng)苞冷杉光響應(yīng)曲線(xiàn)參數(shù)

注：不同小寫(xiě)字母表示各列中差異顯著(p<0.05).

植物的光合生理特性能夠體現(xiàn)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[20].隨海拔高度變化,急尖長(zhǎng)苞冷杉的光合能力發(fā)生明顯變化,在林線(xiàn)區(qū)其光合作用的適應(yīng)溫度比適生區(qū)低,光合能力差異顯著.相關(guān)研究表明,植物的生長(zhǎng)時(shí)間隨海拔的增加而降低,光合作用隨之減弱,海拔較高地區(qū)的植物葉片飽和度和表觀量子需求加大,暗呼吸速度減弱[21-23].急尖長(zhǎng)苞冷杉在林線(xiàn)區(qū)表現(xiàn)出LCP略高而LSP較低,暗示強(qiáng)光和弱光均可用于光合作用,且作用時(shí)間較長(zhǎng),沒(méi)有太大的光束縛表現(xiàn),因此未出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象.急尖長(zhǎng)苞冷杉生長(zhǎng)和生理生態(tài)特點(diǎn)受到海拔梯度的影響,且隨著相應(yīng)環(huán)境的變化而變化.

4 結(jié) 論

急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片形態(tài)隨海拔的升高呈扭曲狀,長(zhǎng)、寬逐漸變小,厚度增加.海拔4 100 m進(jìn)入林線(xiàn)生態(tài)過(guò)渡帶,多數(shù)葉片組織結(jié)構(gòu)指標(biāo)出現(xiàn)拐點(diǎn),在組織厚度、形狀、氣孔和細(xì)胞排列等方面均表現(xiàn)出對(duì)環(huán)境的適應(yīng)特征,反映出急尖長(zhǎng)苞冷杉在海拔高、溫度低、光照弱等環(huán)境脅迫下的適應(yīng)對(duì)策.

急尖長(zhǎng)苞冷杉光合作用日進(jìn)程在海拔3 800 m適生區(qū)6—9月呈雙峰曲線(xiàn),10:00時(shí)達(dá)到最高峰,14:00時(shí)出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象,16:00時(shí)出現(xiàn)次高峰,而10月呈單峰曲線(xiàn);海拔4 300 m林線(xiàn)區(qū)6—10月均呈單峰曲線(xiàn),12:00時(shí)達(dá)到最高峰,變化趨勢(shì)與適生區(qū)10月類(lèi)似.在海拔升高、溫度降低、光照減弱等環(huán)境因素的影響下,急尖長(zhǎng)苞冷杉保持了較高的光能轉(zhuǎn)化效率,光響應(yīng)曲線(xiàn)呈現(xiàn)出隨光照強(qiáng)度增加而增加的趨勢(shì);在林線(xiàn)區(qū)LSP較低,LCP略高,表現(xiàn)出其對(duì)弱光照、低溫環(huán)境的適應(yīng)性.

綜上所述,本研究揭示了急尖長(zhǎng)苞冷杉的葉片結(jié)構(gòu)與光合作用日進(jìn)程對(duì)海拔高度的適應(yīng)性變化規(guī)律,為探究藏東南高山林線(xiàn)樹(shù)種適應(yīng)機(jī)制提供了參考.