軍山湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系

陶志英，余智杰，陳文靜，張燕萍，黃江峰，朱桂根

(江西省水產(chǎn)科學(xué)研究所，江西南昌 330039)

浮游植物是水體中重要的初級生產(chǎn)者，能吸收水體中的氮(N)、磷(P)等營養(yǎng)元素，并通過光合作用釋放出氧氣，是整個水生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的基礎(chǔ)[1]。浮游植物是濾食性魚類的天然餌料，其種類組成、數(shù)量變化和分布對環(huán)境變化具有指示作用，為水質(zhì)評價提供了生物學(xué)參數(shù)[2]。

軍山湖為江西省進(jìn)賢縣境內(nèi)第一大湖，面積192.5 km2，湖體東南部較淺，西北部深，最大水深6 m，原屬鄱陽湖南部一大湖汊，因圍湖造田筑堤建閘將其從鄱陽湖阻隔出來[3]，與鄱陽湖水交換量減少，導(dǎo)致湖泊自凈能力下降。另外，湖中進(jìn)行圍欄養(yǎng)殖，以及周邊農(nóng)田施肥等面源污染，都直接或間接影響了浮游植物的群落結(jié)構(gòu)。20世紀(jì)90年代初調(diào)查顯示，軍山湖浮游植物有7門50屬[4]，綠藻、硅藻為優(yōu)勢門類；2014年，劉霞等報道軍山湖有浮游植物6～7門，25～63屬[5]，藍(lán)藻、隱藻為優(yōu)勢種，湖泊已呈由中貧營養(yǎng)變富營養(yǎng)化趨勢。此外，其他學(xué)者也對軍山湖浮游植物和水質(zhì)情況進(jìn)行過研究[5-8]，但對于引起浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的驅(qū)動因子，以及浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化與環(huán)境關(guān)系的研究較少。

典范對應(yīng)分析(canonical correspondence analysis，簡稱CCA)可結(jié)合多個環(huán)境因子在同一排序圖上反映群落與環(huán)境的關(guān)系，包含的信息量大，結(jié)果直觀[9]。近些年來被廣泛應(yīng)用于湖泊等水體藻類群落與水環(huán)境因子復(fù)雜關(guān)系的研究[10-12]。本研究應(yīng)用典范對應(yīng)分析2013年5月—2014年3月軍山湖的浮游植物和水質(zhì)監(jiān)測數(shù)據(jù)，闡明軍山湖浮游植物結(jié)構(gòu)特征，探討影響其水質(zhì)情況的因素和主要驅(qū)動因子，以期為湖區(qū)功能規(guī)劃和水生態(tài)保護(hù)決策等提供生態(tài)學(xué)依據(jù)，促進(jìn)軍山湖水資源的可持續(xù)利用。

1 材料與方法

1.1 采樣點的設(shè)置

本研究共設(shè)置15個采樣點，分別為軍山湖入湖口1#，與鄱陽湖涵閘相通處2#，湖汊匯合處3、6、7、8、9、11、12、13、15#，來水匯合處4、5、10、14#(圖1)。

1.2 樣品的采集和處理

1.2.1 浮游植物采集與鑒定計數(shù) 2013年5月—2014年3月，每2個月進(jìn)行1次浮游植物標(biāo)本的采集和水質(zhì)檢測，按照相關(guān)規(guī)程對軍山湖浮游植物水樣進(jìn)行采集[13]，取0.5～1.0 m處水1 L，立即滴加15 mL魯格氏液固定，帶回實驗室靜置沉淀48 h后棄上清，并將沉淀濃縮至30 mL后用顯微鏡鏡檢，進(jìn)行浮游植物的分類和計數(shù)，種類鑒定參考有關(guān)書籍[14-16]。

1.2.2 理化指標(biāo)的測定 水溫(water temperature，簡稱WT)、溶解氧(dissolved oxygen，簡稱DO)含量、酸堿度(pH值)均用YSI85-25便攜式水質(zhì)分析儀現(xiàn)場測定；水深、透明度(SD)分別用鉛垂線、塞氏盤現(xiàn)場測定。

1.2.3 其他理化指標(biāo)的測定 取500 mL水樣置于聚乙烯瓶中，于4 ℃條件保存，用于總氮(TN)含量、總磷(TP)含量、總堿度(Tot-A)、總硬度(Tot-H，即鈣、鎂含量)、鈣硬度(Ga-H，即鈣含量)、鎂硬度(Mg-H，即鎂含量)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、葉綠素a(Chla)含量、氨態(tài)氮(NH3-N)含量、硝態(tài)氮(NO3--N)含量、亞硝態(tài)氮(NO2--N)含量的測定，詳細(xì)測定步驟參考《水和廢水監(jiān)測分析方法》[17]。另取水裝入1 L聚乙烯瓶中常溫保存，用于葉綠素a含量的測定，葉綠素a含量的測定采用分光光度法，計算方法參照文獻(xiàn)[18]。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

1.3.1 生物指標(biāo)計算公式 浮游植物優(yōu)勢度指數(shù)采用McNaughton指數(shù)(Y)：

式中：fi為第i種物種的出現(xiàn)頻率；ni為水樣中第i種的個體數(shù)；N為水樣中浮游植物總個體數(shù)。當(dāng)Y>0.02時，表示該物種為優(yōu)勢種[19]。

1.3.2 典范對應(yīng)分析(canonical correspondence analusis，簡稱CCA) 浮游植物和環(huán)境因子的數(shù)據(jù)采用Canoco for Windows 4.5軟件進(jìn)行CCA分析，排序結(jié)果用各藻-環(huán)境因子關(guān)系的雙序圖表示。在分析過程中篩選滿足條件的物種：該物種在各采樣點出現(xiàn)的頻度>12.5%[20]，至少在1個采樣點的相對密度≥1%。由于各指標(biāo)數(shù)據(jù)差異較大，需要對物種及環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換(x為細(xì)胞豐度)，pH值除外[21]。

2 結(jié)果與分析

2.1 水質(zhì)理化指標(biāo)

2013年5月至2014年3月監(jiān)測的軍山湖水體理化狀況見表1?？梢姾鯄A性，水溫、溶解氧含量、葉綠素a含量平均值最高分別為32.53 ℃、10.67 mg/L、9.48 μg/L；水深、高錳酸鉀指數(shù)、總氮含量、總磷含量、氨態(tài)氮含量、硝態(tài)氮含量、亞硝態(tài)氮含量平均值最高分別為5.66 m、3.93、1.03 mg/L、0.06 mg/L、0.56 mg/L、0.02 mg/L、0.01 mg/L；總堿度平均值的最高值出現(xiàn)在3月，為48.88 mg/L，鈣含量平均值的最高值出現(xiàn)在7月，為26.29 mg/L，總硬度、鎂含量在9月平均值最高，分別為51.55、31.11 mg/L，透明度平均值的最低值出現(xiàn)在9月，為41.69 cm。

表1 2013年5月至2014年3月軍山湖水體理化因子

2.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)

2.2.1 種類組成與優(yōu)勢種 本研究共檢測到浮游植物84種，隸屬于7門60屬，其中綠藻門種類最多，有40屬54種，占總種類數(shù)的64.29%；藍(lán)藻門有10屬13種，占15.48%；硅藻門有6屬10種，占11.90%；裸藻門有3屬4種，占4.76%；隱藻門、甲藻門、黃藻門各1屬1種，占1.19%。3月份種類數(shù)最多，11月份種類數(shù)最少，2013年5—11月種類數(shù)逐漸減少，2013年11月—2014年3月種類數(shù)逐漸增多(圖2)。

軍山湖浮游植物的優(yōu)勢種有小球藻、隱藻等34種，分布在藍(lán)藻門、硅藻門、綠藻門、隱藻門等，其中綠藻門中分布得最多。從表2可以看出，綠藻門小球藻、隱藻門卵形隱藻在每次采樣中均有發(fā)現(xiàn)。另外，綠藻門串珠絲藻、四尾柵藻也是常見種。2013年5月綠藻門優(yōu)勢種數(shù)最多，2013年7月藍(lán)藻門優(yōu)勢種數(shù)最多。

表2 軍山湖浮游植物主要優(yōu)勢種優(yōu)勢度的月變化

2.2.2 軍山湖浮游植物豐度 軍山湖浮游植物細(xì)胞豐度的周年平均值為2.18×106cells/L，最高值為1.01×107cells/L，在試驗時間范圍內(nèi)在12.2×105～43.5×105cells/L 之間存在明顯的變化，其中藍(lán)藻門、綠藻門的豐度最高，周年平均值分別為8.58×105、9.60×105cells/L，硅藻門、黃藻門、裸藻門、隱藻門、甲藻門的豐度均較低。浮游植物的細(xì)胞豐度在2013年7月達(dá)到最高值，且藍(lán)藻門的細(xì)胞數(shù)量最多，2014年1月最低，2013年3—7月遞增，2013年9月至2014年1月遞減，各月份的浮游植物細(xì)胞豐度的物種組成差異不明顯(圖3)。

2.3 浮游植物與水質(zhì)因子的關(guān)系

為了較清楚地反映主要浮游植物的分布與環(huán)境因子的關(guān)系，對物種數(shù)據(jù)按出現(xiàn)的頻度和相對豐度進(jìn)行了篩選，得到浮游植物物種與環(huán)境因子的二維排序結(jié)果。由圖4可以看出，第1、2軸的特征值分別為0.188、0.117，環(huán)境因子軸與物種排序軸之間的相關(guān)系數(shù)分別為0.867和0.862(表3)。物種變異累積百分?jǐn)?shù)分別為11.6%、18.9%；物種-環(huán)境變異累積百分?jǐn)?shù)分別為41.3%、67.1%。2個物種排序軸近似垂直，相關(guān)系數(shù)為-0.063，2個環(huán)境排序軸相關(guān)系數(shù)為0，說明排序軸與環(huán)境因子間線性結(jié)合的程度較好地反映了物種與環(huán)境之間的關(guān)系，排序結(jié)果是可靠的[22-23]。

經(jīng)過499次蒙特卡羅置換檢驗(Monte Carlo test)，篩選得出水溫、硝酸態(tài)氮含量、pH值、鈣硬度、總堿度、溶解氧含量、總硬度、透明度、鎂硬度是與軍山湖浮游植物豐度變化顯著相關(guān)的主要環(huán)境因子(P<0.05)，共同解釋了屬種數(shù)據(jù)累積方差的45.4%，比16個環(huán)境因子的總解釋量僅低9%，說明上述9個環(huán)境因子可以很好地解釋軍山湖浮游植物的豐度變化。由圖4箭頭的長短可知，pH值、鈣硬度、總堿度、總硬度、鎂硬度對整體浮游植物群落的分布影響作用較小，水溫、硝態(tài)氮含量、溶解氧含量、透明度對群落分布都有明顯的影響，其中水溫高低與第1物種排序軸呈最大負(fù)相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為-0.698)，硝態(tài)氮含量與第2物種排序軸呈最大正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.732)，其次為透明度、溶解氧含量，相關(guān)系數(shù)分別為0.601、0.565。

表3 浮游植物、環(huán)境因子前2個CCA排序與環(huán)境因子間的關(guān)系

注：SP1、SP2為物種排序軸，EN1、EN2為環(huán)境因子排序軸。

3 分析與討論

3.1 基于水體理化因子的水質(zhì)評價

由本研究可知，軍山湖pH值較黎倩等報道的7.2更趨堿性[24]；透明度監(jiān)測結(jié)果較1993年7—11月下降大于 20 cm，溶解氧含量偏高，葉綠素a含量為1.83～9.48 μg/L，總堿度、總硬度、鈣硬度、鎂硬度均高于黎倩等調(diào)查的結(jié)果[24]，湖水趨向于硬水?？偭缀烤禐?.02～0.06 mg/L，總氮含量均值為0.58～1.03 mg/L，參考地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)[25]，偏向于Ⅲ類水質(zhì)。

3.2 浮游植物種類組成的特點

軍山湖在6次采樣中共采集到84種浮游植物，隸屬于7門60屬，與太湖蠡湖冬、春季調(diào)查中有88種浮游植物的報道相近[26]，與方春林等報道的結(jié)果相近[4-5]，較楊平報道的軍山湖有8門76屬122種浮游植物的結(jié)果要少些[8]，較錢奎梅等關(guān)于鄱陽湖有7門67屬132種浮游植物的報道少很多種[27]?？梢?，軍山湖浮游植物種類減少。

3.3 基于浮游植物優(yōu)勢種群的水質(zhì)評價

軍山湖綠藻門的種類數(shù)占總種數(shù)的64%，是絕對優(yōu)勢種，優(yōu)勢種群為綠藻門、隱藻門，且綠藻門小球藻、隱藻門卵形隱藻在每次采樣中均為優(yōu)勢種。研究表明，綠藻適應(yīng)性強(qiáng)，在有機(jī)質(zhì)豐寡條件下都能大量生長[19]；隱藻獨特的光合色素、兼性營養(yǎng)方式使其能適應(yīng)寬范圍的輻射照度和富營養(yǎng)化水體[28-31]，表明軍山湖水質(zhì)有富營養(yǎng)化趨勢。2014年3月隱藻優(yōu)勢度最高，與該月總氮最高濃度1.03 mg/L相對應(yīng)，說明水中氮類營養(yǎng)鹽富集，應(yīng)加強(qiáng)防治。

90年代初軍山湖浮游植物調(diào)查結(jié)果顯示，綠藻門、硅藻門為優(yōu)勢門類[4]；本研究于2013—2014年對軍山湖的研究表明，優(yōu)勢種群集中在綠藻門、隱藻門，而劉霞等報道的2012—2013年軍山湖優(yōu)勢種屬于藍(lán)藻門、隱藻門[5]，可見軍山湖不同年份的浮游植物優(yōu)勢種群不同，且出現(xiàn)污染型隱藻[4-5]。主要原因是軍山湖與主湖鄱陽湖阻隔后，水文條件發(fā)生了改變，相當(dāng)于形成一個相對靜止的大湖汊，沒有水位波動驅(qū)動營養(yǎng)鹽變化[32]，浮游植物優(yōu)勢種群隨之改變。

3.4 軍山湖浮游植物群落細(xì)胞豐度的特點及其原因

從浮游植物細(xì)胞豐度上看，浮游植物的細(xì)胞豐度年平均值為2.18×106cells/L，低于2012—2013年軍山湖浮游植物細(xì)胞數(shù)量年平均值6.77×107cells/L[5]，也低于楊平報道的軍山湖的植物細(xì)胞數(shù)量1.67×107cells/L[8]，高于鄱陽湖的1.13×106cells/L及其他湖泊[8，26，33-34]，可見軍山湖浮游植物細(xì)胞豐度在不斷波動中，但均高于鄱陽湖，原因是軍山湖被阻隔后水流減緩、水體自凈能力下降，湖周邊現(xiàn)代農(nóng)業(yè)、養(yǎng)殖業(yè)與農(nóng)業(yè)種植業(yè)的發(fā)展又加重了該湖入湖污染負(fù)荷[35]。也有報道顯示，鄱陽湖承載的入湖污染負(fù)荷遠(yuǎn)超過軍山湖[36-37]，但浮游植物細(xì)胞豐度卻不高，原因是鄱陽湖與長江聯(lián)通，流速是軍山湖的50多倍，10 d可進(jìn)行1次水體交換[38]，水體自凈能力很高。

從本研究可以看出，藻類生長量在5、7、9月間差異顯著，在7月達(dá)到最大值。這與以往學(xué)者認(rèn)為的藻類生長主要受溫度影響，藻類生長應(yīng)在夏、秋季(5—9月)達(dá)到峰值，冬、春季(11月至次年3月)達(dá)到最低值一致。高溫時藍(lán)藻生長速率較快并逐漸取得優(yōu)勢地位[39-40]，由本研究可知，7月水溫最高，藍(lán)藻優(yōu)勢種最多且細(xì)胞豐度最高。

3.5 軍山湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

藻類生長繁殖除受到自身生物學(xué)特性的影響，還受到周圍環(huán)境因子如溫度、營養(yǎng)鹽等因素的影響[41]，而不同水域環(huán)境中的主要影響因子不同[42-44]。由本研究可知，分布在排序軸左上方物種主要是蹄形藻、空星藻、黏四集藻、湖生小椿藻、十字藻、并聯(lián)藻、弓形藻、盤星藻、席藻屬、針桿藻屬、舟形藻屬，這些藻類與湖泊中的硝態(tài)氮含量、透明度有較高的最適值，建議通過控制氮營養(yǎng)鹽的輸入來控制這些藻類的繁殖。螺旋藻、平列藻屬、魚腥藻、顫藻屬、纖細(xì)角星鼓藻位于排序軸左下方，與水溫有很大的相關(guān)性，其中螺旋藻、魚腥藻與水溫關(guān)系緊密，魚腥藻分泌藻毒素，高水溫時應(yīng)注意防止藍(lán)藻水華。串珠絲藻、纖維藻屬、小球藻、膠星藻、腎形藻、卵形隱藻、菱形藻屬與溶解氧含量關(guān)系緊密，而關(guān)系最緊密是腎形藻，表明這幾種藻類生長受溶解氧含量影響較大。除左下方?jīng)]有硅藻出現(xiàn)，其他各方均有硅藻，說明硅藻能夠適應(yīng)多變的環(huán)境條件，與Licursi等的研究結(jié)果[44]一致。

本試驗的CCA結(jié)果表明，影響軍山湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子主要是水溫、硝態(tài)氮含量、溶解氧含量、透明度。