冬小麥初生根與次生根形態(tài)、生理性狀差異分析

臧賀藏，王言景，張 均，李 豐，盧紅芳，賀德先**

(1.河南省農業(yè)科學院 農業(yè)經濟與信息研究所，河南 鄭州 450002；2.河南農業(yè)大學 農學院，河南 鄭州 450002； 3.鄭州師范學院 初等教育學院，河南 鄭州 450044)

在小麥生長發(fā)育和產量形成過程中，初生根和次生根相互補充、相互促進[1]。前者分化形成時間早、數(shù)量少，對植株根系、生長發(fā)育及穩(wěn)產性等起重要作用[2-3]；而后者發(fā)生時間長、數(shù)量多，對鞏固和協(xié)調初生根，實現(xiàn)高產具有決定作用[4]。根系的生長具有可塑性，其功能的發(fā)揮與根系形態(tài)和生理特性密切相關，因而，協(xié)調初生根與次生根及其與產量的關系一直是作物學科極為關注的熱點。

初生根、次生根的發(fā)育受其所處的環(huán)境和相關栽培措施影響，最主要的是由遺傳因素決定，且初生根的發(fā)育較次生根穩(wěn)定[5-7]。有研究表明，不同基因型小麥的初生根和次生根在根數(shù)、根體積、根長、根呼吸及根干質量方面表現(xiàn)不同，前期初生根較好的發(fā)育和較高的根系吸水功能有助于促進次生根較好建成[8]。也有研究表明，初生根受土壤水分影響較小，而次生根對土壤水分極為敏感[9]。還有研究指出，初生根、次生根的建成和功能不同，初生根下扎深，可以從深層土壤中吸收水分，對小麥的抗旱性起著至關重要的作用；而次生根分布較淺，主要吸收利用淺層土壤水分[10-12]。小麥初生根與次生根的形態(tài)、生理特征是根系質量的重要體現(xiàn)，與植株的生長發(fā)育、養(yǎng)分吸收、產量形成等密切相關。目前，關于小麥[13-15]、玉米[16-21]、水稻[22-26]、高粱和小米[27]、甘薯[28]等作物的根系形態(tài)研究較為系統(tǒng)，但文獻資料查閱結果表明，迄今尚未見在高產條件下對小麥全生育期內初生根和次生根形態(tài)數(shù)量和生理性狀差異的系統(tǒng)報道，而這樣的研究對河南省小麥高產、高效生產具有重要的指導性。適當調控初生根與次生根的數(shù)量，發(fā)揮初生根與次生根功能，維持生育后期初生根與次生根的生理活性，有利于綜合提高產量。鑒于此，以河南省小麥為材料，采用分根移位的方法，重點探討不同生育時期初生根和次生根的形態(tài)和生理特征，并揭示二者之間的差異，旨在為有針對性地采取措施調控初生根和次生根的生長發(fā)育，充分發(fā)揮2類根系的生理功能，提高根群質量和根系生理勢，最終為高產、高效、優(yōu)質栽培提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料及試驗地概況

供試材料為河南省小麥品種：鄭麥9023(弱春性，強筋，早熟)、鄭麥004(半冬性，弱筋，抗寒)、周麥16號(半冬性，中筋，抗寒)、洛旱2號(半冬性，中筋，抗旱)、蘭考矮早8(弱春性，大穗大粒，綜合抗性好)、豫麥18號(弱春性，中筋，抗倒)。

試驗在鄭州河南農業(yè)大學科教園區(qū)進行，該區(qū)屬溫帶半濕潤季風氣候，前茬田菁掩底。供試土壤為砂質壤土，0～40 cm耕層土壤養(yǎng)分含量為：全氮0.99 g/kg、堿解氮57.9 mg/kg、有效磷44.4 mg/kg、有效鉀204.8 mg/kg、有機質17.8 g/kg、pH值7.9。

1.2 試驗設計

試驗采用盆栽分根移位法進行研究，盆栽用塑料盆直徑為0.23 m，高為0.25 cm；將耕層土壤過篩，每盆裝土10 kg，基施尿素1.2 g、過磷酸鈣2.4 g和氯化鉀0.8 g；在拔節(jié)期每盆追施尿素1.2 g。10月26日大田播種，11月4日分根移栽，每盆定植10株，重復4次。

1.3 試驗方法

1.3.1 分根移位法 分根移位法是在保證小麥幼苗正常生長條件下，將初生根、次生根分開并引到不同生長環(huán)境中培養(yǎng)的一種研究方法。該法首先在田間預留地上播種，播種稍微深些，便于區(qū)分出初生根和次生根。盆中土壤的填裝過程如下：裝土前，使用塑料薄膜將塑料桶中間隔開，并在塑料薄膜約距土壤上表面6 cm處，打出直徑為3 mm的小孔，盆內暫裝土到小孔下緣處并壓實。幼苗移栽：用鐵鍬挖出帶土幼苗，選擇帶有地中莖的幼苗進行移栽。將幼芽和地中莖穿過小孔，初生根分隔于小孔的另一側，扶正幼苗，然后在兩側覆土，覆土厚4～5 cm，灌水。

1.3.2 根系樣品采集 分別于11月20日(冬前分蘗期)、12月15日(越冬前)、2月5日(返青期)、3月15日(拔節(jié)期)、4月15日(挑旗期)、5月5日(籽粒形成期)、5月15日(灌漿中期)、5月28日(成熟期)進行根系取樣，然后采用浸泡—篩選—復揀的方法進行沖洗。首先，選擇在池子里充分浸泡的盆栽植株，將土壤泡成泥狀，沖洗時根、土容易分離；然后，反復沖洗，清除掉附著于根上的泥土、半腐解雜物等；最后，再取1個裝有水的大塑料盆，將根系置于塑料盆中，用篩網(wǎng)撈去或人工揀去半腐解雜物等。

1.3.3 根系形態(tài)及生理指標的測定 根數(shù)采用目測法，直接計數(shù)。單株根干質量：將洗凈的根在80 ℃條件下烘至恒質量，冷卻后用千分之一天平稱質量。根系活力采用改良TTC法測定?？扇苄蕴呛坎捎幂焱y定。全氮含量采用全自動凱氏定氮儀測定。

1.3.4 產量及其構成因素 成熟時，每個小麥品種取4盆進行考種、計產。

1.4 統(tǒng)計分析方法

試驗數(shù)據(jù)使用Excel 2010和SPSS 19.0進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 冬小麥根數(shù)與產量及其構成因素的關系

初生根與次生根生長狀況直接影響冬小麥地上部形態(tài)建成和籽粒產量的高低，根數(shù)與產量的關系較為密切。由表1可知，對于單株初生根數(shù)來說，鄭麥9023、鄭麥004與周麥16、洛旱2號、蘭考矮早8之間的差異顯著；對于單株次生根數(shù)來說，除鄭麥9023與周麥16之間的差異顯著外，其他品種間的差異均未達到顯著水平。從產量及其構成因素來看，不同小麥品種單株產量介于2.28～2.72 g，其中鄭麥9023產量最高，蘭考矮早8產量最低；不同小麥品種千粒質量介于40.0～45.6 g，鄭麥9023千粒質量最高，洛旱2號最低；不同小麥品種穗粒數(shù)表現(xiàn)為：鄭麥004>鄭麥9023>洛旱2號>周麥16>蘭考矮早8>豫麥18；不同小麥品種單株穗數(shù)表現(xiàn)為：鄭麥004>鄭麥9023>豫麥18>周麥16>洛旱2號>蘭考矮早8。以上結果說明單株初生根數(shù)越多，千粒質量和產量越高，單株初生根數(shù)對產量的貢獻高于單株次生根數(shù)。

表1 冬小麥根數(shù)、產量及其構成因素

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示不同品種之間差異顯著(P<0.05)。

由表2可以看出，單株初生根數(shù)與千粒質量、單株產量均呈顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.888、0.840，與單株穗數(shù)和穗粒數(shù)無顯著相關；單株次生根數(shù)與千粒質量、單株產量、單株穗數(shù)和穗粒數(shù)均無顯著相關性。說明單株初生根數(shù)對產量的作用明顯大于單株次生根數(shù)，同時單株初生根數(shù)對產量的影響主要通過調節(jié)千粒質量而起作用。

表2 冬小麥根數(shù)與產量及其構成因素的相關性

注：*表示在0.05水平上顯著相關。

2.2 不同生育時期冬小麥初生根與次生根形態(tài)性狀的差異

2.2.1 單株根數(shù) 單株初生根數(shù)受環(huán)境影響較小，能夠吸收利用土壤深層水肥，對小麥高產穩(wěn)產具有重要意義。單株次生根數(shù)既受基因型的影響，又對生態(tài)條件反應敏感，環(huán)境適宜時發(fā)生數(shù)量多，不適宜時則較少，其數(shù)量多少在一定程度上直接反映了小麥植株個體的健壯程度和豐產性。由表3可以看出，隨著生育進程的推進，冬小麥單株初生根數(shù)逐漸降低，介于6.5～7.6條；單株次生根數(shù)呈先升高后降低的變化趨勢，挑旗期達到高峰，為46.2條。經分析發(fā)現(xiàn)，各生育時期單株初生根數(shù)與單株次生根數(shù)的差異均達顯著水平。其中，拔節(jié)以前以初生根生長為主，單株初生根數(shù)占單株總根數(shù)的比例較高，冬前分蘗期為80.9%；隨著生育進程的推進，單株次生根數(shù)迅速增多，單株初生根數(shù)所占比例逐漸降低，至成熟期僅為23.7%。因此，在高產優(yōu)質栽培實踐中，小麥需要根群數(shù)量適宜而生理功能強大的初生根系和次生根系。

表3 不同生育時期冬小麥單株根數(shù)的差異 條

注：同行數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示不同時期之間差異顯著(P<0.05)，同列數(shù)據(jù)后不同大寫字母表示不同根系類型之間差異顯著(P<0.05)，下同。

2.2.2 單株根干質量 由表4可知，冬小麥單株初生根干質量隨生育進程的遞進呈先升高后降低的變化趨勢：冬前分蘗期至返青期為0.012～0.061 g，拔節(jié)期至灌漿中期為0.121～0.334 g，灌漿中期以后部分初生根衰亡，干質量出現(xiàn)負增長，至成熟期為0.240 g。由此可見，不同品種單株初生根干質量在灌漿中期達到最大值，成熟前仍維持較高水平，充分說明初生根在全生育期內自始至終都起作用，并部分解釋了初生根與穩(wěn)產性之間的密切關系。單株次生根干質量隨生育進程的遞進呈先升高后降低的變化趨勢：冬前分蘗期至返青期，單株次生根干質量為0.002～0.027 g；拔節(jié)期至灌漿中期，單株次生根干質量為0.156～0.789 g；成熟期，單株次生根干質量為0.702 g。

另外分析發(fā)現(xiàn)，單株初生根干質量與單株次生根干質量之間的差異在各生育時期均達到顯著水平。生育前期，單株初生根干質量占單株根干質量的比例較高；隨著生育進程的推進，單株初生根干質量所占比例逐漸降低，而單株次生根干質量所占比例升高(表4)。說明在生育前期保證初生根較多生長條件下，促進次生根較早出現(xiàn)對總根量的形成有益。

2.3 不同生育時期冬小麥初生根與次生根生理性狀的差異

2.3.1 根系活力 由表5可知，隨生育進程的推進，冬小麥初生根活力逐漸增強，至返青期達最大值，為254.745 μg/(g·h)；返青期以后，初生根活力逐漸減弱，至灌漿中期出現(xiàn)次高峰，初生根活力為84.692 μg/(g·h)；之后，到成熟期初生根活力降至最低。冬小麥次生根活力隨生育進程的推進逐漸升高，到拔節(jié)期達最大值，為329.092 μg/(g·h)；之后呈下降趨勢，至灌漿中期出現(xiàn)次高峰，成熟期降至最低。另外，經分析發(fā)現(xiàn)，在各個生育時期，小麥初生根活力均顯著低于次生根。在生產實踐中，應注重提高初生根生理活性，維持初生根、次生根活力穩(wěn)定至生育后期，進而提高產量。

表5 不同生育時期冬小麥根系活力的差異 μg/(g·h)

2.3.2 全氮含量 由表6可以看出，隨生育進程的推進，小麥初生根全氮含量呈降低趨勢，在返青期最高，為28.970 mg/g，拔節(jié)期至灌漿中期為17.048～23.537 mg/g，成熟期為16.352 mg/g。次生根全氮含量與初生根全氮含量的變化趨勢相同，返青期為34.375 mg/g，拔節(jié)期至灌漿中期為11.885～25.532 mg/g，成熟期為10.096 mg/g。返青期至拔節(jié)期初生根全氮含量顯著低于次生根；挑旗期至成熟期初生根全氮含量顯著高于次生根。

2.3.3 可溶性糖含量 冬小麥初生根可溶性糖含量隨生育進程的推進呈現(xiàn)降低趨勢(表7)，至成熟期降為7.039 mg/g。次生根可溶性糖含量的變化趨勢與初生根一致，至成熟期降為3.676 mg/g。冬小麥初生根與次生根可溶性糖含量的差異在各個生育時期均達顯著水平。其中，返青期至挑旗期初生根可溶性糖含量顯著低于次生根，而籽粒形成期至成熟期初生根可溶性糖含量則顯著高于次生根。

表6 不同生育時期冬小麥根中全氮含量的差異 mg/g

表7 不同生育時期小麥根中可溶性糖含量的差異 mg/g

3 結論與討論

小麥籽粒產量的高低取決于根系的生長發(fā)育狀況，發(fā)達的根系和較高的根系生理活性是小麥高產穩(wěn)產的基礎[29-31]。有研究認為，高產小麥應具有根系發(fā)達、發(fā)根力強、根數(shù)多、扎根深，根系活力較強、吸收養(yǎng)分和水分的能力較強、后期衰老較晚且緩慢等特點[32-34]。也有研究認為，小麥深層初生根、次生根生長易受滴灌量少、濕潤土層淺的影響，且根系分布淺，初生根提前衰老，導致千粒質量降低而減產[35]。而另有研究認為，初生根數(shù)量和質量對小麥籽粒產量的形成具有貢獻，初生根對產量的相對作用明顯高于次生根[36-37]。本研究也持有相同看法，認為單株初生根數(shù)與千粒質量、產量呈顯著正相關，說明單株初生根數(shù)對產量的貢獻顯著高于單株次生根數(shù)。然而，利用初生根數(shù)預測籽粒產量具有一定局限性，這是因為忽視了強大的次生根系統(tǒng)及其與環(huán)境的互作。本研究發(fā)現(xiàn)，小麥初生根與次生根形態(tài)數(shù)量性狀的差異均達顯著水平：冬前分蘗期至返青期，單株初生根數(shù)和單株初生根干質量顯著高于單株次生根；返青期之后，單株次生根數(shù)和單株次生根干質量顯著高于單株初生根。生產實踐中，在保證生育前期初生根系較快、較多生長的前提下，促進次生根早發(fā)快長對實現(xiàn)小麥高產、優(yōu)質、高效栽培具有重要作用。

根系是吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，其生理活性的強弱與作物地上部的生長發(fā)育及產量形成等密切相關，但不同品種對根系生理活性的反應存在明顯差異[38-39]。小麥根系生理活性在全生育期內的變化幅度很大，尤其是生育后期初生根和次生根的生理活性均不強盛、功能維持時間短，是造成產量波動的重要原因，因而如何提高生育后期初生根和次生根的生理活性，是實現(xiàn)高產、高效、優(yōu)質栽培的關鍵所在。有研究表明，根系中的老根所占比例隨生育進程的推進逐漸增大，尤其生育中后期根系活力的衰退速率逐漸加快[33]。也有研究表明，抗旱性強的小麥品種深層根系具有較高的活力和較強的吸水能力，進而利于增加粒質量[40]。本研究表明，不同生育時期冬小麥初生根與次生根生理性狀的差異均達顯著水平。從各生育階段根系活力來看，初生根顯著高于次生根。生育前中期，全氮含量和可溶性糖含量均表現(xiàn)為初生根顯著低于次生根；生育后期，表現(xiàn)為初生根顯著高于次生根，這說明生育后期次生根物質向外轉運較多，與馬冬云等[41]的研究結果一致。比較而言，較強的初生根生理活性有助于促進次生根的較好建成。通過栽培措施調控初生根與次生根，選用根系活力高的小麥品種將更有利于提高產量。