不同穗型小麥籽粒灌漿、干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)特性及其與產(chǎn)量的關(guān)系

丁位華，馮素偉，王 丹，孫海麗，李婷婷，茹振鋼

(河南科技學(xué)院 小麥中心/河南省現(xiàn)代生物育種協(xié)同創(chuàng)新中心/河南省高等學(xué)校作物分子育種重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，河南 新鄉(xiāng) 453003)

生態(tài)環(huán)境惡化和耕地面積的減少，使得糧食安全形勢(shì)漸趨嚴(yán)峻。因此，提高作物產(chǎn)量是亟待解決的問題。小麥作為世界上三大農(nóng)作物之一，提高單產(chǎn)是小麥栽培和育種的重要目標(biāo)[1-3]。小麥籽粒灌漿、干物質(zhì)的積累及轉(zhuǎn)運(yùn)與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的形成密切相關(guān)，被育種工作者視為重要的選擇指標(biāo)[4-7]。籽粒灌漿是籽粒發(fā)育成熟的過程，決定籽粒的庫容及質(zhì)量[8-9]。干物質(zhì)是作物光合作用形成的最終產(chǎn)物，通過花前營養(yǎng)器官積累的干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)及花后干物質(zhì)的積累形成最終的產(chǎn)量[10-11]。籽粒灌漿和干物質(zhì)積累不僅受生態(tài)環(huán)境、器官生長發(fā)育、栽培措施影響，而且與作物的遺傳特性有很大的關(guān)系[12-16]。王彬等[17]研究認(rèn)為，超晚播節(jié)水栽培條件下，花后葉片光合活性越強(qiáng)，后期灌漿速率越高，產(chǎn)量越高。郭艷艷等[18]認(rèn)為，粒質(zhì)量與籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)量呈正相關(guān)，與灌漿活躍期和最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間沒有必然聯(lián)系。賽力汗·賽等[19]研究發(fā)現(xiàn)，不同行間距及滴灌量下，冬小麥干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)及籽粒灌漿對(duì)產(chǎn)量的影響具有明顯的差異。盡管這些研究對(duì)小麥籽粒灌漿、干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)特性與產(chǎn)量之間的關(guān)系進(jìn)行了報(bào)道，但大多集中在不同措施下對(duì)其生理過程的分析方面，而通過軟件方程來分析其相關(guān)性的報(bào)道還較少。為此，以多穗型品種矮抗58、中穗型品種百農(nóng)4199和大穗型品種周麥18、周麥22為材料，通過軟件方程分析不同穗型小麥品種籽粒灌漿特性、干物質(zhì)積累與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的特點(diǎn)，以期為高產(chǎn)品種的選育以及育種目標(biāo)的制定提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試小麥品種為多穗型品種百農(nóng)矮抗58、大穗型品種周麥18和周麥22以及中穗型品種百農(nóng)4199。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015—2016 年在河南科技學(xué)院朗公廟試驗(yàn)基地(新鄉(xiāng))進(jìn)行。試驗(yàn)田土質(zhì)為中壤，地勢(shì)平坦，灌排條件良好。土壤含有機(jī)質(zhì)12.0 g/kg、全氮0.9 g/kg、速效磷9.8 mg/kg、速效鉀100.0 mg/kg。采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，小區(qū)面積為24 m2(長8 m×寬3 m)，3次重復(fù)。小麥播種前將玉米秸稈粉碎翻壓還田，底施金正大復(fù)合肥(N∶P2O5∶K2O=25∶10∶16)360 kg/hm2，全生育期施純氮180 kg/hm2，按基追比5∶5 進(jìn)行，追肥在拔節(jié)初期結(jié)合灌水進(jìn)行。全生育期灌溉4次，分別于越冬期、拔節(jié)期、開花期、灌漿期進(jìn)行。于10 月8 日播種，行距為23 cm，基本苗為270萬株/hm2，東西行向。參照當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培技術(shù)進(jìn)行管理。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 籽粒灌漿特性 參照文廷剛等[20]的研究方法，略有改進(jìn)，于小麥抽穗期對(duì)每個(gè)穗型品種整齊一致的150株小麥主莖系紅繩作標(biāo)記，取樣從花后第3天開始，之后每隔3 d取一次，直到收獲。每次取樣每個(gè)品種取10穗，帶回室內(nèi)全部脫粒稱鮮質(zhì)量。將樣品放入105 ℃干燥箱殺青30 min，之后在80 ℃干燥箱中烘至恒質(zhì)量，最后使用電子天平稱量。將取樣時(shí)間作為自變量，其中全穗50%小穗開花當(dāng)天定為0，之后取樣時(shí)間依次為3、6、9、…，每次換算過的籽粒質(zhì)量作為因變量，擬合Logistic方程。

1.3.2 干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài) 根據(jù)小麥生物量積累特點(diǎn)，合理安排取樣時(shí)間，自播種至拔節(jié)期每隔30 d取一次樣，之后至開花期每隔15 d取一次樣，至最終收獲這段時(shí)間每隔10 d取一次樣，每次取30 cm行長范圍內(nèi)生長狀況均勻一致的小麥進(jìn)行干物質(zhì)質(zhì)量測(cè)定。具體方法為：105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱質(zhì)量。以積溫為自變量，干物質(zhì)積累量為因變量，用Logistic方程進(jìn)行擬合。

1.3.3 干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特性 分別于開花期和成熟期在各試驗(yàn)小區(qū)選取30 cm行長范圍內(nèi)生長狀況均勻一致的植株進(jìn)行干物質(zhì)質(zhì)量測(cè)定，測(cè)定方法同1.3.2。

參考葉優(yōu)良等[5]的計(jì)算方法: 轉(zhuǎn)運(yùn)量(TR)=開花期整株小麥的干質(zhì)量-成熟期脫粒后整株小麥的干質(zhì)量，轉(zhuǎn)運(yùn)率(TA)=(開花期整株小麥的干質(zhì)量-成熟期脫粒后整株小麥的干質(zhì)量)/開花期整株小麥的干質(zhì)量×100%，貢獻(xiàn)率(CT)=轉(zhuǎn)運(yùn)量/收獲時(shí)籽粒干質(zhì)量×100%。

1.3.4 日均溫、日積溫 通過河南省氣象局獲取小麥生育期內(nèi)氣溫資料，主要為生育期內(nèi)每天的最高氣溫(Timax)和最低氣溫(Timin)。參照劉娟等[10]第i天日均溫的計(jì)算方法：Ti=(Timax+T(i+1)min)/2；第i天日積溫(ATi)的計(jì)算方法為：ATi=∑Ti；如果第i天的日均溫Ti≤0 ℃或者≥35 ℃，那么Ti=0。

1.3.5 Logistic方程擬合 用Logistic方程對(duì)籽粒灌漿過程和干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)過程進(jìn)行擬合，Logistic方程為w=A/(1+Be-Cx)。其中，x為自變量，表示花后時(shí)間或者積溫；w為因變量，表示籽粒質(zhì)量或者干物質(zhì)積累量。通過Curve Expert 1.4軟件求出參數(shù)A、B、C，A為相對(duì)最大生長量，B、C為性狀參數(shù)。參照王曉慧等[21]、馮素偉等[4]、趙嬌等[11]的方法，計(jì)算灌漿和干物質(zhì)積累過程中的特征參數(shù)。當(dāng)對(duì)灌漿過程進(jìn)行擬合時(shí)，x為花后時(shí)間，w為籽粒質(zhì)量；當(dāng)對(duì)干物質(zhì)積累過程進(jìn)行擬合時(shí)，x為積溫，w為干物質(zhì)積累量。

Xi、Wi、Vi分別表示i時(shí)期的持續(xù)時(shí)間或者積溫、i時(shí)期增加的干物質(zhì)質(zhì)量、i時(shí)期平均灌漿速率或干物質(zhì)積累平均速率。當(dāng)i取值為1、2、3時(shí)，分別代表漸增期、快增期和緩增期。其中，Xi=xi-xi-1，Wi=wi-wi-1，Vi=Wi/Xi。Xmax代表灌漿速率達(dá)最大時(shí)的時(shí)間或干物質(zhì)積累最大速率出現(xiàn)時(shí)的積溫，V代表平均灌漿速率或干物質(zhì)積累平均速率，Vmax代表干物質(zhì)積累最大速率；W代表最大籽粒質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Curve Expert 1.4 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，SAS 8.01進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析，Excel 2007制作圖表。采用Student-Newman-Keuls(SNK)法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同穗型小麥品種的籽粒灌漿特性分析

通過表1可知，不同穗型小麥品種達(dá)到最大灌漿速率的先后順序?yàn)椋喊?8、周麥18、周麥22、百農(nóng)4199；平均灌漿速率表現(xiàn)為百農(nóng)4199>周麥18和周麥22>矮抗58；理論籽粒質(zhì)量表現(xiàn)為周麥18>周麥22>百農(nóng)4199>矮抗58。說明最先達(dá)到最大灌漿速率、平均灌漿速率最大、理論籽粒質(zhì)量最高的分別是多穗型品種、中穗型品種、大穗型品種。

漸增期(灌漿前期)時(shí)間長短表現(xiàn)為矮抗58<周麥18<周麥22<百農(nóng)4199，平均灌漿速率表現(xiàn)為百農(nóng)4199<周麥22<矮抗58<周麥18，積累的粒質(zhì)量表現(xiàn)為矮抗58<百農(nóng)4199<周麥22<周麥18。說明漸增期灌漿持續(xù)時(shí)間最長、平均灌漿速率最大、積累的粒質(zhì)量最高的分別是中穗型品種、大穗型品種、大穗型品種。

快增期(灌漿中期)時(shí)間長短表現(xiàn)為百農(nóng)4199<周麥22<矮抗58<周麥18，平均灌漿速率表現(xiàn)為矮抗58<周麥18<周麥22<百農(nóng)4199，積累的粒質(zhì)量表現(xiàn)為矮抗58<百農(nóng)4199<周麥22<周麥18。說明快增期持續(xù)時(shí)間最長、平均灌漿速率最大、積累的粒質(zhì)量最高的分別是大穗型品種、中穗型品種、大穗型品種。

緩增期(灌漿后期)時(shí)間長短表現(xiàn)為百農(nóng)4199<周麥22<矮抗58<周麥18，平均灌漿速率表現(xiàn)為矮抗58<周麥18<周麥22<百農(nóng)4199，積累的粒質(zhì)量表現(xiàn)為矮抗58<百農(nóng)4199<周麥22<周麥18。說明緩增期持續(xù)時(shí)間最長、平均灌漿速率最大、積累的粒質(zhì)量最高的分別是大穗型品種、中穗型品種、大穗型品種。

表1 不同穗型小麥品種籽粒灌漿參數(shù)

2.2 不同穗型小麥品種干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)變化

由圖1可知，供試小麥地上部分的干物質(zhì)積累量從出苗至拔節(jié)初期(1 148 ℃)緩慢增加，拔節(jié)中期(1 386 ℃)至灌漿中期(2 211℃)迅速增加，之后緩慢增加至最大值，總體呈現(xiàn)慢—快—慢的S形曲線，依次為干物質(zhì)積累的漸增期、快增期和緩增期。由出苗至拔節(jié)初期(1 148 ℃之前)的干物質(zhì)積累量大小分別為：周麥18>周麥22>百農(nóng)4199>矮抗58；拔節(jié)中期后進(jìn)入快增期，百農(nóng)4199干物質(zhì)積累速度加快，至灌漿中期4個(gè)品種干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為：百農(nóng)4199>周麥22>周麥18>矮抗58；緩增期干物質(zhì)積累速率放緩，至成熟期干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為：百農(nóng)4199>周麥22>周麥18>矮抗58。

圖1 不同穗型小麥品種干物質(zhì)積累量的變化

2.3 不同穗型小麥品種干物質(zhì)積累模型特征參數(shù)分析

對(duì)4個(gè)小麥品種的干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)擬合Logistic方程，決定系數(shù)(R2)為0.997～0.999，其參數(shù)如表2所示。由表2可知，A值最小的是百農(nóng)4199，B值最小的是矮抗58，C值最小的是矮抗58。達(dá)到干物質(zhì)積累最大速率的先后順序是：百農(nóng)4199、矮抗58、周麥18、周麥22，說明百農(nóng)4199最先達(dá)到干物質(zhì)積累盛期。2個(gè)拐點(diǎn)x1和x2將整個(gè)生育期分為3個(gè)部分，依次為漸增期、快增期和緩增期，拐點(diǎn)x1和x2時(shí)的積溫分別為(920±40)℃和(2 265±65)℃。百農(nóng)4199拐點(diǎn)x1出現(xiàn)的早，x2出現(xiàn)的晚，表明其干物質(zhì)積累的快增期持續(xù)時(shí)間最長，隨后依次是矮抗58、周麥22和周麥18。干物質(zhì)積累最大速率表現(xiàn)為：百農(nóng)4199>周麥22>周麥18>矮抗58，干物質(zhì)積累的平均速率表現(xiàn)為：百農(nóng)4199>周麥22>周麥18>矮抗58。綜上，百農(nóng)4199干物質(zhì)積累的特點(diǎn)為快增期持續(xù)時(shí)間長，進(jìn)入干物質(zhì)積累盛期快，干物質(zhì)積累平均速率和最高速率高。

表2 不同穗型小麥品種干物質(zhì)積累的Logistic方程參數(shù)

2.4 不同穗型小麥品種的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特性

小麥的籽粒產(chǎn)量來源于2個(gè)方面，花前積累干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)和花后同化產(chǎn)物的積累。由表3可知，供試品種的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率為37.07%～39.68%。其中，百農(nóng)4199的貢獻(xiàn)率最高，顯著高于其他品種；周麥22的貢獻(xiàn)率最低，僅與矮抗58差異不顯著。百農(nóng)4199的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量最高，顯著高于其他品種；矮抗58和周麥18之間則不存在顯著性差異，周麥18最低。周麥22和周麥18的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率顯著高于百農(nóng)4199和矮抗58，百農(nóng)4199又顯著高于矮抗58。綜上，中穗型品種百農(nóng)4199干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量最大，貢獻(xiàn)率最高。

表3 不同穗型小麥品種的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特性

注：同列數(shù)據(jù)后不同字母表示不同品種間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

2.5 不同穗型小麥品種干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)參數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)性

由表4可知，干物質(zhì)積累平均速率與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，干物質(zhì)積累最大速率、轉(zhuǎn)運(yùn)量、貢獻(xiàn)率與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，干物質(zhì)積累最大速率出現(xiàn)時(shí)的積溫與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)；干物質(zhì)積累最大速率出現(xiàn)時(shí)的積溫與拐點(diǎn)x1、干物質(zhì)積累平均速率呈顯著負(fù)相關(guān)，與拐點(diǎn)x2呈極顯著正相關(guān)。也就是說干物質(zhì)積累最大速率出現(xiàn)時(shí)的積溫受干物質(zhì)積累平均速率、干物質(zhì)積累2個(gè)拐點(diǎn)x1和x2的影響。

表4 不同穗型小麥品種干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)參數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)

注：*、**分別表示相關(guān)性顯著(P<0.05)、極顯著(P<0.01)。

3 結(jié)論與討論

韓占江等[22]在分析小麥籽粒灌漿參數(shù)與粒質(zhì)量的相關(guān)性時(shí)發(fā)現(xiàn)，漸增期和緩增期的時(shí)間和灌漿速率波動(dòng)較大，快增期的時(shí)間和灌漿速率變化相對(duì)較小，究其原因，除了品種自身的影響外，還與外界條件有關(guān)，尤其是氣候條件[13]。蔡慶生等[23]研究認(rèn)為，小麥灌漿漸增期主要是籽粒形成和胚乳細(xì)胞分裂階段，此階段對(duì)粒質(zhì)量的形成很重要。提高小麥灌漿漸增期的灌漿速率和時(shí)間對(duì)提高粒質(zhì)量至關(guān)重要[13]。本研究結(jié)果表明，多穗型小麥品種達(dá)到最大灌漿速率用時(shí)最短，平均灌漿速率最小，理論籽粒質(zhì)量最輕，原因在于灌漿有效期短，提前進(jìn)入灌漿盛期，前期沒有建立足夠的庫容，灌漿速率低；中穗型品種漸增期建立庫容時(shí)間充足，進(jìn)入灌漿盛期的時(shí)間早于大穗型品種，由于快增期、緩增期灌漿時(shí)間較短，致使中穗型品種籽粒質(zhì)量小于大穗型品種，中穗型品種整個(gè)灌漿期、快增期和緩增期的平均灌漿速率最高，縮小了中穗型品種和大穗型品種間粒質(zhì)量的差距；大穗型品種籽粒質(zhì)量較高的原因是漸增期給予籽粒庫容形成和胚乳細(xì)胞分裂充足的時(shí)間，灌漿有效期在供試品種中最長，灌漿速率較高，居于多穗型和中穗型品種之間。

溫度是影響小麥產(chǎn)量及干物質(zhì)形成的關(guān)鍵氣象因子[11], 采用積溫歸一化方法可以消除栽培措施和生態(tài)環(huán)境的影響[10]，通過Logistic 擬合方程推導(dǎo)出的參數(shù)可以定量分析作物生產(chǎn)過程中干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)變化[24]。劉娟等[10]在基于歸一化法的小麥干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)模型中指出，培育壯苗、減少無效分蘗、優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)，對(duì)于小麥增產(chǎn)具有重要意義。田中偉等[1]認(rèn)為，拔節(jié)前及花后干物質(zhì)積累量和生長速率對(duì)產(chǎn)量的提高至關(guān)重要。本研究結(jié)果表明，拔節(jié)前(出苗至拔節(jié)初期)大穗型品種干物質(zhì)積累速率最快，干物質(zhì)積累量最高，隨著中穗型品種提前進(jìn)入快增期，優(yōu)先達(dá)到灌漿盛期，中穗型品種干物質(zhì)積累量實(shí)現(xiàn)反超直至收獲。盡管整個(gè)生育期中穗型品種快增期持續(xù)時(shí)間較短，但其最大灌漿速率及平均灌漿速率最高，同時(shí)中穗型品種開花期之前積累的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒的質(zhì)量及對(duì)粒質(zhì)量的貢獻(xiàn)率顯著高于其他穗型品種，因此，中穗型品種花后生物量高于大穗型、多穗型品種。本試驗(yàn)對(duì)小麥的干物質(zhì)積累、物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)參數(shù)與產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)性分析表明，干物質(zhì)積累平均速率是產(chǎn)量的最主要影響因素，其他對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生顯著影響的因素表現(xiàn)為干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量>干物質(zhì)積累最大速率>干物質(zhì)積累最大速率出現(xiàn)時(shí)的積溫>干物質(zhì)貢獻(xiàn)率，另外，干物質(zhì)平均積累速率、2個(gè)拐點(diǎn)出現(xiàn)的時(shí)間通過影響干物質(zhì)積累最大速率出現(xiàn)時(shí)的積溫間接地對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生影響。